โมโนเทรม[ 1 ] ช่วงเวลา:
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
กลุ่มสายพันธุ์ :	แอมนิโอตา
ระดับ:	สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
คำสั่ง:	โมโนทรีมาตาซี.แอล. โบนาปาร์ต , 1837 [ 2 ]
กลุ่มย่อย
† Kollikodontidae † Steropodontidae † Teinolophidae ออร์นิโธริญโคอิเดีย[ 3 ] † วงศ์โอพาลิโอเนีย ออร์นิโธรินคิเด Tachyglossidae

สัตว์โมโนทรีม ( / ˈ m ɒ n ə t r iː m z / ) เป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในอันดับโมโนทรีมาตา (Monotremata ) พวกมันเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมเพียงชนิดเดียวที่ยังคงมีชีวิตอยู่ซึ่งวางไข่แทนที่จะออกลูกเป็นตัว สัตว์โมโนทรีมที่ยังมีชีวิตอยู่ 5 ชนิด ได้แก่ตุ่นปากเป็ด และ เม่นหนาม 4 ชนิด ลักษณะเด่นของสัตว์โมโนทรีมคือ ความแตกต่างของโครงสร้างในสมอง ขากรรไกร ระบบทางเดินอาหาร ระบบสืบพันธุ์ และส่วนอื่นๆ ของร่างกาย เมื่อเทียบกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นๆ ทั่วไป แม้ว่าพวกมันจะแตกต่างจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นๆ ตรงที่วางไข่ แต่สัตว์โมโนทรีมเพศเมียก็เหมือนกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นๆ ตรงที่ให้นมลูกด้วย น้ำนม

นักวิจัยบางคนถือว่าสัตว์ในกลุ่มโมโนทรีมเป็นสมาชิกของกลุ่มออสตราโลสเฟนิดา ซึ่งเป็น กลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่สูญพันธุ์ไปแล้วจากยุคจูราสสิกและครีเทเชียสของมาดากัสการ์ อเมริกาใต้ และออสเตรเลีย แต่การจัดหมวดหมู่นี้ยังเป็นที่ถกเถียงและอนุกรมวิธานของพวกมันก็ยังอยู่ระหว่างการพิจารณา

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมกลุ่มโมโนทรีมที่ยังมีชีวิตอยู่ทั้งหมดเป็นสัตว์พื้นเมืองของออสเตรเลียและนิวกินีแม้ว่าพวกมันจะเคยมีอยู่ในอเมริกาใต้ตอนใต้ในช่วงปลายยุคครีเทเชียสและยุคพาลีโอซีน ซึ่งหมายความว่าพวกมันก็เคยมีอยู่ในทวีปแอนตาร์กติกาด้วยเช่นกัน แม้ว่าจะยังไม่พบซากดึกดำบรรพ์ที่นั่นก็ตาม

ชื่อโมโนทรีม (Monotreme)มาจากคำภาษากรีกμονός ( monós 'เดี่ยว') และτρῆμα ( trêma 'รู') ซึ่งหมายถึงช่องทวารร่วม (cloaca )

เช่นเดียวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นๆ สัตว์ในกลุ่มโมโนทรีมเป็นสัตว์เลือดอุ่นที่มีอัตราการเผาผลาญสูง แม้จะไม่สูงเท่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่นๆ มีขนตามตัว ผลิตน้ำนมจากต่อมน้ำนมเพื่อเลี้ยงลูก มีกระดูกขากรรไกรล่างเพียงชิ้นเดียว และมีกระดูก หูชั้นกลาง สามชิ้น

เช่นเดียวกับสัตว์ มีถุงหน้าท้อง สัตว์โมโนทรีมขาดโครงสร้างเชื่อมต่อ ( คอร์ปัส คัลโลซัม ) ซึ่งในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ มีรก เป็นเส้นทางการสื่อสารหลักระหว่างซีกสมองด้านขวาและด้านซ้าย^{[ 4 ​​]} อย่างไรก็ตาม คอมมิสซูร์ด้านหน้าเป็นเส้นทางการสื่อสารทางเลือกอีกเส้นทางหนึ่งระหว่างซีกสมองทั้งสอง และในสัตว์โมโนทรีมและสัตว์มีถุงหน้าท้อง คอมมิสซูร์ด้านหน้าจะนำเส้นใยคอมมิสซูร์ ทั้งหมด ที่มาจากนีโอคอร์เทกซ์ในขณะที่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรก คอมมิสซูร์ด้านหน้าจะนำเส้นใยเหล่านี้เพียงบางส่วนเท่านั้น^{[ 5 ]}

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในกลุ่มโมโนทรีมที่ยังมีชีวิตอยู่ไม่มีฟันเมื่อโตเต็มวัย ฟอสซิลและลูกตุ่นปากเป็ดในปัจจุบันมีฟันกราม แบบ "ไตรโบสเฟนิก" (โดยมี พื้น ผิวบดเคี้ยว ที่เกิด จากปุ่มฟันสามปุ่มเรียงกันเป็นรูปสามเหลี่ยม) ซึ่งเป็นหนึ่งในลักษณะเด่นของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ยังมีชีวิตอยู่ งานวิจัยล่าสุดบางชิ้นชี้ให้เห็นว่าโมโนทรีมได้รับฟันกรามรูปแบบนี้โดยอิสระจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในกลุ่มรกและสัตว์มีถุงหน้าท้อง^{[ 6 ]}แม้ว่าสมมติฐานนี้ยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่^{[ 7 ]}การสูญเสียฟันในโมโนทรีมในปัจจุบันอาจเกี่ยวข้องกับการพัฒนาการระบุตำแหน่งด้วยไฟฟ้า ของพวกมัน ^{[ 8 ]}

ขากรรไกรของโมโนทรีมมีโครงสร้างที่แตกต่างจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น ๆ และกล้ามเนื้อที่ใช้ในการอ้าปากก็แตกต่างกัน เช่นเดียวกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมแท้ ๆ กระดูกเล็ก ๆ ที่นำเสียงไปยังหูชั้นในนั้นถูกรวมเข้ากับกะโหลกศีรษะอย่างสมบูรณ์ แทนที่จะอยู่ในขากรรไกรเหมือนในไซโนดอนที่ ไม่ใช่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและ ไซแนปซิดก่อนสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น ๆลักษณะนี้ก็มีการอ้างว่าวิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระในโมโนทรีมและเทอเรียนเช่น กัน ^{[ 9 ]}แม้ว่าเช่นเดียวกับวิวัฒนาการที่คล้ายคลึงกันของฟันกรามไตรโบสเฟนิก สมมติฐานนี้ก็ยังเป็นที่ถกเถียงกันอยู่^{[ 10 ] [ 11 ]}อย่างไรก็ตาม การค้นพบในสายพันธุ์ที่สูญพันธุ์ไปแล้วอย่างTeinolophosยืนยันว่ากระดูกหูที่แขวนอยู่ได้วิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระในหมู่โมโนทรีมและเทอเรียน^{[ 12 ]}ช่องเปิดภายนอกของหูยังคงอยู่ที่ฐานของขากรรไกร

การจัดลำดับจีโนมของตุ่นปากเป็ดได้ให้ข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับการวิวัฒนาการของลักษณะเฉพาะของสัตว์กลุ่มโมโนทรีมหลายประการ เช่น พิษและการรับรู้กระแสไฟฟ้ารวมถึงแสดงให้เห็นถึงคุณลักษณะเฉพาะใหม่บางประการ เช่น สัตว์กลุ่มโมโนทรีมมีโครโมโซมเพศ 5 คู่ ซึ่งทำงานร่วมกันเป็นระบบกำหนดเพศ XY เดียว — ในระหว่างการสร้างสเปิร์ม โครโมโซมเพศทั้ง 10 ของตัวผู้จะก่อตัวเป็นสายโซ่สลับกันของโครโมโซม X และ Y ที่รวมตัวกันที่ปลายโครโมโซมที่ต่อเนื่องกัน และโครโมโซม X ทั้งหมดหรือโครโมโซม Y ทั้งหมดจะถูกถ่ายทอดมาด้วยกัน โครโมโซม X ตัวหนึ่งมีลักษณะคล้ายกับโครโมโซม Zของนก^{[ 13 ]}ซึ่งบ่งชี้ว่าโครโมโซมเพศ 2 ของสัตว์มีถุงหน้าท้องและสัตว์มีรกวิวัฒนาการขึ้นหลังจากแยกตัวออกจากสายพันธุ์โมโนทรีม^{[ 14 ]}การสร้างใหม่เพิ่มเติมผ่านยีนที่ใช้ร่วมกันในโครโมโซมเพศสนับสนุนสมมติฐานของการวิวัฒนาการที่เป็นอิสระนี้^{[ 15 ]}ลักษณะนี้ พร้อมกับความคล้ายคลึงทางพันธุกรรมอื่นๆ กับนก เช่น ยีนที่เกี่ยวข้องกับการวางไข่ เชื่อกันว่าให้ข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุดของ สายพันธุ์ ซินาปซิดที่นำไปสู่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และ สายพันธุ์ ซอรอปซิดที่นำไปสู่นกและสัตว์เลื้อยคลานในปัจจุบัน ซึ่งเชื่อกันว่าแยกออกจากกันเมื่อประมาณ 315 ล้านปีก่อนในช่วงยุคคาร์บอนิเฟอรัส [ ^{16 ] [ 17 ] การ}มีอยู่ของ ยีน วิเทลโลเจ นิน (โปรตีนที่จำเป็นสำหรับการสร้างไข่แดง) มีร่วมกับนก การมีอยู่ของซิมเพลซิโอมอร์ฟี นี้ ชี้ให้เห็นว่าบรรพบุรุษร่วมของโมโนทรีม มาร์ซูเปียล และพลาเซนทัลเป็นสัตว์วางไข่และลักษณะนี้ยังคงอยู่ในโมโนทรีม แต่หายไปในกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ ที่มีอยู่ทั้งหมด การวิเคราะห์ดีเอ็นเอชี้ให้เห็นว่าถึงแม้ลักษณะนี้จะมีร่วมกันและเป็นซินอะโพมอร์ฟีกับนก แต่ตุ่นปากเป็ดก็ยังคงเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม และบรรพบุรุษร่วมของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีอยู่ในปัจจุบันนั้นให้นม^{[ 18 ]}

สัตว์ในกลุ่มโมโนทรีมยังมีกระดูกพิเศษในกระดูกหัวไหล่ได้แก่ กระดูกอินเตอร์คลาวิเคิลและกระดูกโคราคอยด์ซึ่งไม่พบในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น สัตว์ในกลุ่มโมโนทรีมยังคงรักษารูปแบบการเดินแบบสัตว์เลื้อยคลาน โดยมีขาอยู่ด้านข้างลำตัว แทนที่จะอยู่ใต้ลำตัว ขาของสัตว์ในกลุ่มโมโนทรีมมีเดือยอยู่ที่บริเวณข้อเท้า เดือยนี้ไม่มีประโยชน์ในเม่นหนาม แต่มีพิษ ร้ายแรง ในตัวผู้ของตุ่นปากเป็ด พิษนี้ได้มาจากβ-defensinsซึ่งเป็นโปรตีนที่มีอยู่ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่สร้างรูในเชื้อไวรัสและแบคทีเรีย พิษของสัตว์เลื้อยคลานบางชนิดก็ประกอบด้วย β-defensins หลายชนิด ซึ่งเป็นลักษณะที่พบร่วมกับสัตว์เลื้อยคลาน^{[ 16 ]}เชื่อกันว่าเป็นลักษณะเฉพาะของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโบราณ เนื่องจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมโบราณที่ไม่ใช่โมโนทรีมหลายกลุ่มก็มีเดือยพิษเช่น กัน ^{[ 19 ]}

ความแตกต่างทางกายวิภาคที่สำคัญระหว่างโมโนทรีมและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น ๆ ทำให้พวกมันได้รับชื่อนี้โมโนทรีมหมายถึง "ช่องเปิดเดียว" ในภาษากรีก ซึ่งหมายถึงท่อเดียว ( คลออากา ) สำหรับระบบทางเดินปัสสาวะ อุจจาระ และระบบสืบพันธุ์ เช่นเดียวกับนกและสัตว์เลื้อยคลาน โมโนทรีมมีคลออากาเดียว^{[ 20 ]}สัตว์มีถุงหน้าท้องมีอวัยวะสืบพันธุ์แยกต่างหากในขณะที่สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกเพศเมียส่วนใหญ่มีช่องเปิดแยกต่างหากสำหรับการสืบพันธุ์ ( ช่องคลอด ) การปัสสาวะ ( ท่อปัสสาวะ ) และการขับถ่าย ( ทวารหนัก ) ในโมโนทรีม มีเพียงน้ำอสุจิเท่านั้นที่ผ่านองคชาต ในขณะที่ปัสสาวะถูกขับออกทางคลออากาของเพศผู้^{[ 21 ]}องคชาตของโมโนทรีมคล้ายกับของเต่าและถูกปกคลุมด้วยถุงหุ้มองคชาต^{[ 22 ] [ 23 ]}โมโนทรีมเพศผู้ไม่มีต่อมลูกหมากหรือ ถุง น้ำอสุจิ^{[ 24 ]}

ไข่ของโมโนทรีมจะถูกเก็บไว้ในตัวแม่เป็นระยะเวลาหนึ่งและได้รับสารอาหารโดยตรงจากแม่ โดยทั่วไปจะฟักภายในสิบวันหลังจากวางไข่ ซึ่งสั้นกว่าระยะเวลาฟักไข่ ของ ซอรอปซิด มาก ^{[ 25 ] [ 26 ]}เช่นเดียวกับลูกสัตว์มีถุงหน้าท้องแรกเกิด (และอาจรวมถึงสัตว์ไม่มีรกทั้งหมด^{[ 27 ]} ) ลูกสัตว์มีถุงหน้าท้องแรกเกิดที่เรียกว่า "พัคเกิล" ^{[ 28 ]}มีลักษณะคล้ายตัวอ่อนและทารกในครรภ์ และมีแขนขาหน้าที่พัฒนาค่อนข้างดี ทำให้พวกมันสามารถคลานไปมาได้ โมโนทรีมไม่มีเต้านมดังนั้นพัคเกิลจึงคลานไปมาบ่อยกว่าลูกสัตว์มีถุงหน้าท้องเพื่อหานม ความแตกต่างนี้ทำให้เกิดคำถามเกี่ยวกับข้อจำกัดในการพัฒนาแขนขาหน้าที่คาดการณ์ไว้ของสัตว์มีถุงหน้าท้อง^{[ 29 ]}

แทนที่จะให้นมผ่านหัวนม สัตว์ในกลุ่มโมโนทรีมจะให้นมจากต่อมน้ำนมผ่านทางช่องเปิดบนผิวหนัง สัตว์ทั้งห้าชนิดที่ยังมีชีวิตอยู่ในปัจจุบันแสดงให้เห็นถึงการดูแลลูกอ่อนเป็นเวลานาน มีอัตราการสืบพันธุ์ต่ำ และมีอายุขัยค่อนข้างยาวนาน

สัตว์กลุ่มโมโนทรีมยังมีลักษณะเด่นในด้านการพัฒนาของไซโกตด้วย โดยไซโกต ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่ จะผ่านการแบ่งเซลล์ แบบโฮโลบลาสติก ซึ่งไข่จะแยกออกเป็นเซลล์ลูกสาวหลายเซลล์ที่สามารถแบ่งตัวได้ ในทางตรงกันข้าม ไซโกตของสัตว์กลุ่มโมโนทรีม เช่น นกและสัตว์เลื้อยคลาน จะผ่าน การแบ่งเซลล์ แบบเมโรบลาสติก (บางส่วน) ซึ่งหมายความว่าเซลล์ที่ขอบของไข่แดงจะมีไซโตพลาซึมต่อเนื่องกับไซโตพลาซึมของไข่ ทำให้ไข่แดงและตัวอ่อนสามารถแลกเปลี่ยนของเสียและสารอาหารกับไซโตพลาซึมโดยรอบได้^{[ 16 ]}

อัตราการเผาผลาญของโมโนทรีมนั้นต่ำอย่างน่าทึ่งเมื่อเทียบกับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น ตุ่นปากเป็ดมีอุณหภูมิร่างกายเฉลี่ยประมาณ 31 °C (88 °F) ซึ่งสูงกว่าค่าเฉลี่ยของสัตว์มีถุงหน้าท้องที่ 35 °C (95 °F) และ สัตว์มีรกที่ 37 °C (99 °F) ^{[ 30 ] [ 31 ]}งานวิจัยชี้ให้เห็นว่านี่เป็นการปรับตัวอย่างค่อยเป็นค่อยไปเพื่อสภาพแวดล้อมที่รุนแรงและจำกัด ซึ่งโมโนทรีมที่ยังมีชีวิตอยู่เพียงไม่กี่ชนิดสามารถเอาชีวิตรอดได้ มากกว่าจะเป็นลักษณะทั่วไปของโมโนทรีมที่สูญพันธุ์ไปแล้ว^{[ 32 ] [ 33 ]}

สัตว์ในกลุ่มโมโนทรีมอาจมีระบบควบคุมอุณหภูมิร่างกาย ที่พัฒนาได้น้อย กว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น แต่การวิจัยล่าสุดแสดงให้เห็นว่าพวกมันสามารถรักษาอุณหภูมิร่างกายให้คงที่ได้ในหลายสถานการณ์ เช่น ตัวตุ่นปากเป็ดในลำธารบนภูเขาที่มีน้ำแข็งปกคลุม นักวิจัยในยุคแรกๆ เข้าใจผิดเนื่องจากสองปัจจัย ประการแรก สัตว์ในกลุ่มโมโนทรีมมีอุณหภูมิเฉลี่ยต่ำกว่าสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่ และประการที่สอง เม่นปากสั้นซึ่งศึกษาได้ง่ายกว่าตัวตุ่นปากเป็ดที่ชอบเก็บตัว จะรักษาอุณหภูมิร่างกายปกติเฉพาะเมื่อมันเคลื่อนไหวเท่านั้น ในช่วงอากาศหนาวเย็น มันจะประหยัดพลังงานโดยการ "ปิด" ระบบควบคุมอุณหภูมิร่างกาย ความเข้าใจเกี่ยวกับกลไกนี้เกิดขึ้นเมื่อสังเกตเห็นการควบคุมอุณหภูมิร่างกายที่ลดลงในตัวไฮแรกซ์ซึ่งเป็นสัตว์ในกลุ่มรก

เดิมทีเชื่อกันว่าเม่นหนามไม่มีการนอนหลับแบบเคลื่อนไหวลูกตาอย่างรวดเร็ว (REM) ^{[ 34 ]}อย่างไรก็ตาม การศึกษาล่าสุดแสดงให้เห็นว่าการนอนหลับแบบ REM คิดเป็นประมาณ 15% ของเวลาการนอนหลับที่สังเกตได้ในกลุ่มตัวอย่างที่อุณหภูมิแวดล้อม 25 °C (77 °F) จากการสำรวจช่วงอุณหภูมิแวดล้อมต่างๆ การศึกษาพบว่ามีการนอนหลับแบบ REM น้อยมากที่อุณหภูมิที่ลดลงเหลือ 15 °C (59 °F) และ 20 °C (68 °F) และยังลดลงอย่างมากที่อุณหภูมิสูงขึ้น 28 °C (82 °F) ^{[ 35 ]}

นมโมโนเทรมมีโปรตีนต้านแบคทีเรียที่มีการแสดงออกสูงซึ่งไม่พบในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชนิดอื่น อาจเพื่อชดเชยลักษณะการรับประทานนมที่ติดเชื้อมากขึ้นซึ่งเกี่ยวข้องกับการไม่มีหัวนม^{[ 36 ]}

ในระหว่างวิวัฒนาการ สัตว์กลุ่มโมโนทรีมได้สูญเสียต่อมกระเพาะอาหารซึ่งปกติพบในกระเพาะอาหาร ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมไป เนื่องจากการปรับตัวให้เข้ากับอาหารของพวกมัน^{[ 37 ]}ด้วยเหตุนี้ ตามคำจำกัดความบางประการ พวกมันจึงไม่มีกระเพาะอาหารเป็นอวัยวะ^{[ 38 ]}แม้ว่าคำนี้จะถูกใช้กันอย่างแพร่หลายในการศึกษากายวิภาคของสัตว์กลุ่มโมโนทรีม^{[ 39 ] [ 40 ]}สัตว์กลุ่มโมโนทรีมสังเคราะห์กรดแอล-แอสคอร์บิกได้เฉพาะในไตเท่านั้น^{[ 41 ]}

ทั้งตุ่นปากเป็ดและเม่นหนามต่างก็มีเดือยที่ขาหลัง เดือยของเม่นหนามเป็นเดือยที่เหลืออยู่และไม่มีหน้าที่ที่ทราบแน่ชัด ในขณะที่เดือยของตุ่นปากเป็ดมีพิษ^{[ 42 ]}ข้อมูลทางโมเลกุลแสดงให้เห็นว่าส่วนประกอบหลักของพิษตุ่นปากเป็ดเกิดขึ้นก่อนการแยกสายพันธุ์ของตุ่นปากเป็ดและเม่นหนาม ซึ่งบ่งชี้ว่าบรรพบุรุษร่วมที่ใกล้ที่สุดของสัตว์กลุ่มนี้อาจเป็นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีพิษเช่นกัน^{[ 43 ]}

สมมติฐาน " Theria " แบบดั้งเดิมระบุว่าการแยกตัวของสายพันธุ์โมโนทรีมจากสาย พันธุ์ Metatheria ( สัตว์มีถุงหน้าท้อง ) และEutheria ( สัตว์มีรก ) เกิดขึ้นก่อนการแยกตัวระหว่างสัตว์มีถุงหน้าท้องและสัตว์มีรก และนี่คือเหตุผลที่โมโนทรีมยังคงรักษาลักษณะ ดั้งเดิมหลายอย่างที่สันนิษฐานว่ามีอยู่ใน บรรพบุรุษ ซินาปซิดของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในยุคหลัง เช่น การวางไข่^{[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]}หลักฐานทางสัณฐานวิทยาส่วนใหญ่สนับสนุนสมมติฐาน Theria แต่ข้อยกเว้นที่เป็นไปได้ประการหนึ่งคือรูปแบบการเปลี่ยนฟันที่คล้ายคลึงกันที่พบในโมโนทรีมและสัตว์มีถุงหน้าท้อง ซึ่งเดิมเป็นพื้นฐานสำหรับสมมติฐาน " Marsupionta " ที่แข่งขันกัน โดยที่การแยกตัวระหว่างโมโนทรีมและสัตว์มีถุงหน้าท้องเกิดขึ้นในภายหลังการแยกตัวระหว่างสายพันธุ์เหล่านี้กับสัตว์มีรก Van Rheede (2005) สรุปว่าหลักฐานทางพันธุกรรมสนับสนุนสมมติฐาน Theria ^{[ 47 ]}และสมมติฐานนี้ยังคงได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางมากขึ้น^{[ 48 ]}

โดยทั่วไปแล้ว สัตว์กลุ่มโมโนทรีม (Monotremes) ถูกจัดอยู่ในอันดับเดียวคือโมโนทรีมาตา (Monotremata ) และกลุ่มทั้งหมดนี้ก็ถูกจัดอยู่ในอนุชั้น โปรโตเทอเรี ย (Prototheria)ซึ่งต่อมาได้ขยายให้รวมถึง อันดับ ฟอสซิล หลายอันดับ แต่ปัจจุบันกลุ่มเหล่านี้ไม่ได้ถูกมองว่ามีความสัมพันธ์กับบรรพบุรุษของโมโนทรีมอีกต่อไป ปัจจุบันมีสมมติฐานที่เป็นที่ถกเถียงกันอยู่ว่า โมโนทรีมมีความเกี่ยวข้องกับกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมฟอสซิลกลุ่มอื่นในกลุ่มที่เรียกว่า ออสตราโลสเฟนิ ดา (Australosphenida) ซึ่งเป็นกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมจากยุคจูราสสิกและครีเทเชียสของมาดากัสการ์ อเมริกาใต้ และออสเตรเลีย ที่มีฟันกรามแบบไตร โบสเฟนิก (tribosphenic molars ) เหมือนกัน^{[ 6 ] [ 49 ]}อย่างไรก็ตาม ในการทบทวนวิวัฒนาการของโมโนทรีมในปี 2022 พบว่าTeinolophosซึ่งเป็นโมโนทรีมที่เก่าแก่ที่สุด ( Barremianประมาณ 125 ล้านปีก่อน) และเป็นโมโนทรีมดั้งเดิมที่สุด มีความแตกต่างอย่างมากจากออสตราโลสเฟนิแดนที่ไม่ใช่โมโนทรีม โดยมีฟันกราม 5 ซี่ ในขณะที่ออสตราโลสเฟนิแดนที่ไม่ใช่โมโนทรีมมี 3 ซี่ โมโนทรีมในยุค Aptian และ Cenomanian ของวงศ์ Kollikodontidae (113–96.6 ล้านปีก่อน) มีฟันกราม 4 ซี่ ซึ่งแสดงให้เห็นว่าโมโนทรีมอาจไม่เกี่ยวข้องกับไตรบอสเฟนิแดนออสตราโลสเฟนิแดน^{[ 50 ]}

ช่วงเวลาที่สายพันธุ์โมโนทรีมแยกตัวออกจากสายพันธุ์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมอื่นๆ นั้นไม่แน่นอน แต่การสำรวจการศึกษาทางพันธุกรรมครั้งหนึ่งให้ค่าประมาณไว้ที่ประมาณ 220 ล้านปีก่อน^{[ 51 ]} ในขณะที่การศึกษาอื่นๆ ได้เสนอค่าประมาณที่อายุน้อยกว่าคือ 163 ถึง 186 ล้านปีก่อน (แม้ว่า Juramaiaซึ่งเป็นยูเทอเรียนอยู่แล้วจะมีอายุประมาณ 161–160 ล้านปีก่อน) Teinolophosเช่นเดียวกับโมโนทรีมในปัจจุบัน แสดงให้เห็นถึงการปรับตัวเพื่อการยืดตัวและการรับรู้ทางประสาทสัมผัสที่เพิ่มขึ้นในขากรรไกร ซึ่งเกี่ยวข้องกับการรับรู้เชิงกลหรือ การรับ รู้เชิงไฟฟ้า^{[ 50 ]}

นาฬิกาโมเลกุลและการหาอายุจากฟอสซิลให้ช่วงเวลาที่หลากหลายสำหรับการแยกสายพันธุ์ระหว่างเม่นหนามและตุ่นปากเป็ด โดยการสำรวจหนึ่งระบุว่าการแยกสายพันธุ์เกิดขึ้นเมื่อ 19–48 ล้านปีก่อน^{[ 52 ]}แต่การสำรวจอื่นระบุว่าเกิดขึ้นเมื่อ 17–89 ล้านปีก่อน^{[ 53 ]}มีการเสนอแนะว่าเม่นหนามทั้งชนิดปากสั้นและปากยาวมีต้นกำเนิดมาจากบรรพบุรุษที่มีลักษณะคล้ายตุ่นปากเป็ด^{[ 50 ]}

ความสัมพันธ์ที่แน่ชัดระหว่างกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่สูญพันธุ์ไปแล้วกับกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในปัจจุบัน เช่น โมโนทรีม ยังไม่แน่นอน แต่การวิเคราะห์แบบคลัดิสติก มักจะระบุ บรรพบุรุษร่วมสุดท้าย (LCA) ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกและโมโนทรีมให้ใกล้เคียงกับ LCA ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกและมัลติทูเบอร์คูเลตในขณะที่บางการวิเคราะห์ชี้ว่า LCA ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกและมัลติทูเบอร์คูเลตนั้นเกิดขึ้นเมื่อไม่นานมานี้มากกว่า LCA ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีรกและโมโนทรีม^{[ 54 ] [ 55 ]}

• ออร์เดอร์ โมโนเทรมาตา
  • วงศ์ใหญ่Ornithorhynchoidea
    • วงศ์Ornithorhynchidae : ตุ่นปากเป็ด
      • สกุลออร์นิโธรินคัส
        • ตุ่นปากเป็ด , O. anatinus
    • วงศ์Tachyglossidae : เม่นหนาม
      • สกุลTachyglossus
        • เม่นปากสั้น , T. aculeatus
          • ที.เอ. aculeatus (ตัวตุ่นปากสั้นทั่วไป)
          • T. a. acanthion (เม่นปากสั้นเหนือ)
          • T. a. lawesii (เม่นปากสั้นนิวกินี)
          • ที.เอ. multiaculeatus ( ตัวตุ่นปากสั้นเกาะจิงโจ้ )
          • T. a. setosus ( เม่นปากสั้นแทสเมเนียน )
      • สกุลZaglossus
        • เม่นปากยาวเซอร์เดวิด ( Z. attenboroughi)
        • เม่นปากยาวตะวันออก ( Z. bartoni)
          • Z. b. bartoni
          • Z. b. คลูเนียส
          • Z. b. เพชร
          • Z. b. สมีนกิ
        • ตัวตุ่นปากยาวตะวันตก , Z. bruijni

ชื่อสามัญ	ชื่อทวินาม	ประชากร	สถานะ	แนวโน้ม	หมายเหตุ	ภาพ
เม่นปากยาวของเซอร์เดวิด	Zaglossus attenboroughi	ไม่ทราบ[ 58 ]	CR [ 58 ]	[ 58 ]	ไม่มีบันทึกตั้งแต่ปี พ.ศ. 2504 แต่พบหลักฐานของสายพันธุ์นี้ในระหว่างการสำรวจในปี พ.ศ. 2550 [ 58 ]
เม่นปากยาวตะวันตก	Zaglossus bruijnii	ไม่ทราบ[ 59 ]	CR [ 59 ]	[ 59 ]	ไม่มีบันทึกที่แน่ชัดตั้งแต่ปี 1980 [ 59 ]
เม่นปากยาวตะวันออก	Zaglossus bartoni	10,000 [ 60 ]	VU [ 60 ]	[ 60 ]
ตุ่นปากเป็ด	ออร์นิโธรินคัส อานาตินัส	30,000-300,000 [ 61 ]	NT [ 61 ]	[ 61 ]	ประมาณการที่ดีที่สุดสำหรับจำนวนผู้ใหญ่คือ 50,000 คน[ 61 ]
เม่นปากสั้น	ทาคีกลอสซัส อะคูเลียตัส	5,000,000-50,000,000 [ 62 ]	LC [ 63 ]	[ 63 ]	การประเมินของ IUCN ไม่ได้รายงานการประมาณจำนวนประชากร[ 63 ]

สัตว์โมโนท รีมยุค มีโซโซอิก ตัวแรกที่ถูกค้นพบคือSteropodon galmani จากยุค ซีโนมาเนียน (100–96.6 ล้านปี) จากไลท์นิงริดจ์ รัฐนิวเซาท์เวลส์^{[ 64 ]}หลักฐานทางชีวเคมีและกายวิภาคศาสตร์ชี้ให้เห็นว่าสัตว์โมโนทรีมแยกตัวออกจากสายพันธุ์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมก่อนที่สัตว์มีถุงหน้าท้องและสัตว์มีรกจะเกิดขึ้น สัตว์โมโนทรีมยุคมีโซโซอิกเพียงชนิดเดียวคือTeinolophos (ยุคบาร์เรเมียน 126 ล้านปี), SundriusและKryoryctes (ยุคอัลเบียน 113–108 ล้านปี) และDharragarra , Kollikodon , Opalios , Parvopalus , SteropodonและStirtodon (ทั้งหมดจากยุคซีโนมาเนียน 100.2–96.6 ล้านปี) จากแหล่งสะสมในออสเตรเลีย และPatagorhynchus (ยุคมาสทริชเชียน) จากแหล่งสะสมในปาตาโกเนีย ในยุค ครีเทเชียสซึ่งบ่งชี้ว่าสัตว์โมโนทรีมกำลังมีความหลากหลายมากขึ้นในช่วงต้นยุคครีเทเชียสตอนปลาย^{[ 65 ]}พบโมโนทรีมในช่วงปลายยุคครีเทเชียสและยุคพาลีโอซีนของอเมริกาใต้ตอนใต้ ดังนั้นสมมติฐานหนึ่งก็คือ โมโนทรีมถือกำเนิดขึ้นในออสเตรเลียในช่วงปลายยุคจูราสสิกหรือต้นยุคครีเทเชียสและบางส่วนอพยพข้ามสะพานแผ่นดินแอนตาร์กติกาไปยังอเมริกาใต้ซึ่งทั้งสองทวีปยังคงรวมเป็นหนึ่งเดียวกับออสเตรเลียในเวลานั้น^{[ 66 ] [ 67 ]}ทิศทางการอพยพนี้ตรงกันข้ามกับสมมติฐานสำหรับกลุ่มสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่โดดเด่นอีกกลุ่มหนึ่งของออสเตรเลีย คือ สัตว์มีถุงหน้าท้องซึ่งน่าจะอพยพข้ามแอนตาร์กติกาไปยังออสเตรเลียจากอเมริกาใต้^{[ 68 ]}

ในปี 2024 มีการบรรยายถึงกลุ่มโมโนทรีมยุคแรกที่โดดเด่นจากแหล่งสะสม Cenomanian (100–96.6 ล้านปี) ของGriman Creek Formationใน Lightning Ridge รัฐนิวเซาท์เวลส์ หนึ่งในนั้นคือชิ้นส่วนขากรรไกรฟอสซิลของDharragarraซึ่งเป็นฟอสซิลคล้ายตุ่นปากเป็ดที่เก่าแก่ที่สุดเท่าที่รู้จัก^{[ 50 ] [ 3 ] [ 69 ]} Kollikodonที่กินสัตว์แข็ง , Steropodonที่เป็น pseudotribosphenic , และStirtodon , Dharragarra , OpaliosและParvopalusพบในแหล่งสะสม Cenomanian เดียวกัน ฟอสซิลของตุ่นปากเป็ดมีฟันObdurodon ในยุค Oligo-Miocene ก็ถูกค้นพบในออสเตรเลียเช่นกัน และฟอสซิลของญาติตุ่นปากเป็ดอายุ 63 ล้านปีก็พบในทางตอนใต้ของอาร์เจนตินา ( Monotrematum ) ดูฟอสซิลโมโนทรีมด้านล่าง สกุลแพลทิปัสที่ยังมีชีวิตอยู่Ornithorhynchusยังพบได้จากแหล่งสะสมไพลโอซีน และฟอสซิลทาคีกลอสซิดที่เก่าแก่ที่สุดมีอายุในยุคไพลสโตซีน (1.7 ล้านปี) ^{[ 50 ]}

ยกเว้นOrnithorhynchus anatinusสัตว์ทั้งหมดที่ระบุไว้ในส่วนนี้เป็นที่รู้จักจากฟอสซิลเท่านั้น การกำหนดวงศ์บางวงศ์ยังลังเลอยู่ เนื่องจากตัวอย่างมีลักษณะเป็นชิ้นส่วน^{[ 3 ]}

• วงศ์† Kollikodontidae
  • สกุล† Kollikodon
    • ชนิด† Kollikodon ritchiei
  • สกุล† Kryoryctes
    • ชนิด† Kryoryctes cadburyi
  • สกุล† ซันดริอุส
    • ชนิด† Sundrius ziegleri
• วงศ์† Steropodontidae
  • สกุล† Parvopalus
    • ชนิด† Parvopalus clytiei
  • สกุล† สเตโรโพดอน
    • ชนิด† Steropodon galmani
• วงศ์† Teinolophidae
  • สกุล† Stirtodon
    • ชนิด† Stirtodon elizabethae
  • สกุล† Teinolophos
    • สายพันธุ์† Teinolophos trusleri – 123 Ma ซึ่งเป็นตัวอย่างโมโนทรีมที่เก่าแก่ที่สุด
• วงศ์ใหญ่Ornithorhynchoidea
  • วงศ์† Opalionidae
    • สกุล† โอพาลิโอส
      • ชนิด† Opalios splendens
  • วงศ์นกออร์นิโธริงคิเด (Ornithorhynchidae)
    • สกุล† ดาร์ราการ์รา
      • ชนิด† แสงออโรร่า Dharragarra
    • สกุล† Monotrematum
      • ชนิด† Monotrematum sudamericanum – 61 ล้านปีก่อน, อเมริกาใต้ตอนใต้
    • สกุลOrnithorhynchus – ตัวอย่าง Ornithorhynchus ที่เก่าแก่ที่สุด มีอายุ 9 ล้านปี
      • สัตว์ชนิดOrnithorhynchus anatinus (ตุ่นปากเป็ด) – ตัวอย่างที่เก่าแก่ที่สุดมีอายุ 10,000 ปี
    • สกุล† Obdurodon – ประกอบด้วยตุ่นปากเป็ดริเวอร์สลีห์จำนวนหนึ่งจากยุคไมโอซีน (24–5 ล้านปีก่อน)
      • ชนิด† Obdurodon dicksoni
      • สายพันธุ์† Obdurodon insignis
      • ชนิด† Obdurodon tharalkooschild – สมัย ไมโอซีนตอนกลางและตอนปลาย (15–5 ล้านปี)
    • สกุล† Patagorhynchus
      • สายพันธุ์† Patagorhynchus pascuali - Maastrichtianสัตว์โมโนทรีมอเมริกาใต้ที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จัก^{[ 67 ]}
  • วงศ์Tachyglossidae
    • สกุลZaglossus – ยุค ไพลสโตซีนตอนปลาย (1.8–0.1 ล้านปี)
      • ชนิด† Zaglossus โรบัสตัส
    • สกุล† Murrayglossus
      • ชนิด† Murrayglossus hacketti
    • สกุล† Megalibgwilia
      • ชนิดพันธุ์† Megalibgwilia ramsayi – ยุคไพลสโตซีนตอนปลาย
      • ชนิด† Megalibgwilia robusta – สมัยไมโอซีน

• โนวัค, โรนัลด์ เอ็ม. (1999). สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมของโลกของวอล์คเกอร์ (ฉบับที่ 6). บัลติมอร์, แมริแลนด์: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยจอห์นส์ ฮอปกินส์. ISBN 978-0-8018-5789-8. ลคซีเอ็น 98023686 .

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับสัตว์กลุ่มโมโนเทรมาตา (Monotremata )

คู่มือ จำแนกชนิดสัตว์แบบสองทาง (Dichotomous Key)ในวิกิบุ๊กมีหน้าหนึ่งที่กล่าวถึงหัวข้อ: สัตว์กลุ่มโมโนเทรมาตา (Monotremata)

เว็บไซต์ Wikispeciesมีข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับสัตว์กลุ่ม Monotremata

• "ความรู้เบื้องต้นเกี่ยวกับสัตว์กลุ่มโมโนทรีม"พิพิธภัณฑ์บรรพชีวินวิทยา มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย – เบิร์กลีย์