นีโอโบโด
Neobodoเป็นโปรติสต์ ที่มีความหลากหลาย ซึ่งอยู่ในกลุ่มใหญ่ของยูคาริโอต Excavataพวกมันเป็น Kinetoplastidsในชั้นย่อย Bodonidaeพวกมันเป็นแฟลเจลเลตขนาดเล็กที่ดำรงชีวิตอิสระและ กินสิ่ง มีชีวิต อื่นเป็นอาหาร โดยมี แฟลเจลลาสองที่มีความยาวไม่เท่ากัน ใช้ในการสร้างกระแสน้ำเพื่อขับเคลื่อนในการหาอาหาร [ 3 ]ในฐานะสมาชิกของ Kinetoplastids พวกมันมีคิเนโทพลาสต์ ที่เห็นได้ชัด [ 4 ]มีความสับสนและการถกเถียงกันมากมายภายในชั้น Kinetoplastid และชั้นย่อย Bodonidae เกี่ยวกับการจำแนกประเภทของสิ่งมีชีวิต แต่ในที่สุด Keith Vickermanก็ได้เสนอ สกุลใหม่ Neobodo [ 5 ]แม้ว่าพวกมันจะเป็นหนึ่งในแฟลเจลเลตที่พบได้ทั่วไปในน้ำจืด แต่พวกมันก็สามารถทนต่อน้ำเค็มได้เช่นกัน [ 6 ]ความสามารถในการสลับไปมาระหว่างสภาพแวดล้อมทางทะเลและน้ำจืดในหลายส่วนของโลกทำให้พวกมันมีลักษณะ "สากล" [ 6 ]เนื่องจากขนาดที่เล็กมากซึ่งอยู่ระหว่าง 4–12 ไมครอน จึงถูกจัดเป็นนาโนแฟลเจลเลตแบบเฮเทอโรโทรฟิก [ 3 ]อัตราส่วนขนาดเล็กนี้จำกัดให้พวกมันเป็นแบคทีเรียกินที่ว่ายน้ำไปรอบๆ เพื่อกินแบคทีเรียที่เกาะอยู่บนพื้นผิวหรือเป็นกลุ่ม [ 3 ]
นิรุกติศาสตร์
คำนำหน้า 'Neo-' มาจากคำภาษากรีกโบราณ ' neos ' ซึ่งหมายถึง 'หนุ่ม' เมื่อนำคำนำหน้ามาใช้กับสายพันธุ์ bodonid ดั้งเดิมneobodoจึงมีความหมายตรงตัวว่าสายพันธุ์ bodonid “ใหม่” [ 5 ]
ประวัติศาสตร์แห่งความรู้
อันดับ Neobodonida ได้รับการเสนอโดยนักวิจัย Keith Vickerman โดยอิงจากลักษณะสำคัญที่แตกต่างจากสปีชีส์ bodonid ดั้งเดิม[ 5 ]ลักษณะที่แตกต่างกัน ได้แก่ การเป็นphagotrophic , Polykinetoplastic/eukinetoplastic, มีแฟลเจลลาสองเส้น โดยปกติแล้วแฟลเจลลาทั้งสองเส้นจะไม่มีขน, มีแฟลเจลลัมส่วนท้ายที่ติดอยู่กับลำตัวหรือแยกออกจากลำตัว และมี ไซโตสโต มที่ปลาย[ 5 ] สปีชีส์ Neobodoจำนวนมากสืบเชื้อสายมาจาก สปีชีส์ Bodoและโดยการรับรู้ถึงความแตกต่างเหล่านี้ พวกมันจึงถูกจัดให้อยู่ในสกุลใหม่Neobodoโดยการเพิ่มคำนำหน้า 'neo' [ 5 ]จากการศึกษาโครงสร้างระดับจุลภาคของBodo designisนักวิจัยค้นพบว่ามี 'ปริซึมไมโครทิวบูลาร์' ที่รองรับไซโตสโตม-ไซโตฟาริงซ์ รวมถึงอุปกรณ์การกินอาหารที่แตกต่างอย่างมีนัยสำคัญจาก bodonid อื่นๆ จึงเสนอสปีชีส์ใหม่นี้ในชื่อNeobodo designis [ 5 ]จากการค้นพบนี้ พวกมันจึงถูกเสนอให้เป็นชนิดต้นแบบของสกุลใหม่Neobodo [ 5 ] Neobodo มีความเชื่อมโยงอย่างใกล้ชิดกับโปรติส ต์ Kinetoplastid โปรติสต์ Kinetoplastid อยู่ร่วมกับeuglenidsและdiplonemidsในไฟลัมEuglenozoaและถูกจัดกลุ่มอยู่ในชั้น Kinetoplastea [ 5 ]ชื่อของ kinetoplastid มาจากโครงสร้างลักษณะเฉพาะที่เรียกว่า kinetoplast ซึ่งเป็นมวลของ DNA นอกนิวเคลียสที่เข้มข้นภายในไมโทคอนเดรีย[ 5 ] ในอดีต kinetoplastids ถูกจัดจำแนกออกเป็นสองกลุ่มย่อยหลักโดยใช้เกณฑ์อนุกรมวิธานตามสัณฐานวิทยา ได้แก่ trypanosomatidsที่เป็นปรสิตมีแฟลเจลลาเดี่ยวหรือ bodonids ที่มีแฟลเจลลาคู่[ 5 ]เดิมที Vickerman เสนอให้มีสองวงศ์คือBodonidaeและ Cryptobiidae แต่ต่อมาได้รวม bodonids ทั้งหมดไว้ในวงศ์เดียวคือ Bodonidae [ 5 ]จากการเปรียบเทียบลำดับ RNA และการวิเคราะห์วิวัฒนาการระดับโมเลกุล พบว่า trypanosomatids ก็เกิดขึ้นจากภายใน bodonids เช่นกัน[ 5 ]ยิ่งไปกว่านั้น การวิจัยล่าสุดเกี่ยวกับตัวอย่างจากปล่องภูเขาไฟใต้ทะเลลึกที่สันกลางมหาสมุทรแอตแลนติกและการวิเคราะห์ผ่านการขยายสัญญาณ PCRได้รายงานลำดับคล้าย kinetoplastid ใหม่หลายลำดับ[ 5 ]นักวิจัย David Moreira, Purificacion Lopez-Garcıa และ Keith Vickerman ได้วิเคราะห์วิวัฒนาการของคิเนโตพลาสติดเหล่านี้และพบวิวัฒนาการที่มีเสถียรภาพมากขึ้นซึ่งสนับสนุนความเป็นกลุ่มเดียวของกลุ่มที่โดยทั่วไปแล้วจะปรากฏเป็นกลุ่มกลุ่มในแผนภูมิวิวัฒนาการที่ใช้ลำดับกลุ่มภายนอกที่ห่างไกลแบบดั้งเดิม[ 5 ] ด้วยเหตุนี้ การจำแนกชั้น Kinetoplastea จึงถูกแบ่งออกเป็นสองชั้นย่อยใหม่:
- Prokinetoplastina -ประกอบด้วย Bodonidหลายชนิด และ
- Metakinetoplastina - รวมถึงTrypanosomatidaและอันดับใหม่เพิ่มเติมอีกสามอันดับ:
ด้วยกระบวนการนี้Neobodo จึงถูกสร้างขึ้นเป็นสกุลใหม่ พร้อมกับการแก้ไขการจำแนกประเภทของส ปีชีส์ที่เคยรวมอยู่ในสกุลBodoและการแก้ไขสกุลParabodo [ 5 ]
คำอธิบาย
สกุลใหม่Neobodoมีลักษณะเป็น แฟล เจ ลเลตแบบกินสิ่งมีชีวิตอื่นเป็นอาหารที่อยู่โดดเดี่ยว โดยมียูคิเนโตพลาสต์แยกเดี่ยว พวกมันเป็นที่รู้จักกันดีว่ามีไซโตสโตมที่ปลายยอดและไซโตฟาริงซ์ที่รองรับโดยแท่งปริซึมของไมโครทูบูล[ 5 ]
เซลล์ Neobodoมักมีรูปร่าง ยาวรีและ ค่อนข้าง แข็ง [ 4 ]มีความยาวตั้งแต่ 4 ถึง 12 ไมครอน แต่ส่วนใหญ่จะอยู่ที่ 6 ถึง 9 ไมครอน[ 4 ] มีนิวเคลียสอยู่ใกล้ตรงกลางเซลล์และมีแฟลเจลลาสองเส้นที่ไม่เท่ากันและเคลื่อนไหวต่างกันโผลออกมาจากช่อง ตื้นๆ ใต้ส่วนปลาย[ 4 ]แฟลเจลลาด้านหน้าดูเหมือนจะไม่ทำงานและพันรอบส่วนหน้าของเซลล์ มีความยาวประมาณเท่ากับหรือสั้นกว่าเซลล์เล็กน้อย[ 4 ] มันถูกยึดไว้ข้างหน้าด้วยส่วนโค้งด้านหน้าเพียงส่วนเดียวที่ตั้งฉากกับพื้นผิวและโค้งกลับไปเหนือส่วนปาก[ 4 ]แฟลเจลลาด้านหลังแบบอะโครเนติกจะลากไปและบางครั้งก็ก่อตัวเป็นเยื่อที่หยักเป็นคลื่น[ 4 ]โดยทั่วไปมันจะชี้ตรงไปด้านหลังเซลล์และมีความยาวประมาณ 2 ถึง 4 เท่าของเซลล์[ 4 ]ส่วนต้นของแฟลเจลลัมด้านหลังจะมีแท่งพาราแอ็กเซียลอยู่ด้วย และบางครั้งก็มีมาสติโกนีมที่ ไม่เป็นท่อ [ 5 ]เซลล์ใช้แฟลเจลลัมด้านหลังและหมุนรอบแกนตามยาวเพื่อว่ายน้ำและเลื่อนไปตามเส้นตรงอย่างรวดเร็ว[ 7 ]
นอกจากแฟลเจลลาสองเส้นแล้ว พวกมันยังมีฐานสองอันที่เกือบขนานกัน[ 4 ]พวกมันยังมีคริสตาไมโทคอนเดรีย รูปทรงจาน และคิเนโทพลาสต์ขนาดกะทัดรัด (เม็ดที่มีดีเอ็นเอซึ่งอยู่ภายในไมโทคอนเดรียเดี่ยว) ที่เชื่อมโยงกับฐานของแฟลเจลลา[ 4 ]คิเนโทพลาสต์ไม่มีเยื่อหุ้ม แต่ ไมโครทิวบูล ของโครงร่าง เซลล์ ใต้เยื่อหุ้มเซลล์มีการพัฒนาแล้ว[ 4 ]พวกมันมีไซโทพลาซึม ที่ มักเต็มไปด้วยแบคทีเรียที่อยู่ร่วมกัน และ ไกลโคโซมขนาดเล็กที่มีเอนไซม์ไกลโคไลติก [ 4 ] แม้ว่าการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศจะไม่เป็นที่รู้จักและ ยังไม่พบ ซีสต์จนถึงปัจจุบัน แต่พวกมันสามารถสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศได้โดยการแบ่งตัวแบบไบนารีฟิชชัน[ 4 ]
ถิ่นที่อยู่และระบบนิเวศ
แฟลเจลเลตโบโดนิด (คลาส Kinetoplastea) เป็น แบคทีเรียกินแบคทีเรีย ที่ ดำรงชีวิตอิสระและมีจำนวนมากพบได้ในสภาพแวดล้อมที่หลากหลาย รวมถึงแหล่งน้ำจืด ดิน และทะเล ตั้งแต่เขตร้อนไปจนถึงอาร์กติก[ 6 ] Neobodo เป็นแฟลเจลเลตที่พบได้บ่อยที่สุดชนิดหนึ่งในสภาพแวดล้อมน้ำจืด แต่ยังสามารถทนต่อสภาพแวดล้อมทางทะเลที่มีความเค็มต่ำ 3–4 ppt ได้อีกด้วย[ 4 ] สายพันธุ์ของNeobodoที่แยกได้จากสภาพแวดล้อมต่างๆ จะอยู่ในสายพันธุ์ทางทะเลและน้ำจืดเท่านั้น[ 6 ]การศึกษาแสดงให้เห็นว่าNeobodoเป็นสายพันธุ์ที่ซับซ้อนและเก่าแก่ โดยมีกลุ่มสายพันธุ์ทางทะเลที่สำคัญซ้อนอยู่ท่ามกลางกลุ่มสายพันธุ์น้ำจืดที่เก่ากว่า[ 7 ]ซึ่งบ่งชี้ว่าสายพันธุ์เหล่านี้ถูกจำกัดทางสรีรวิทยาไม่ให้เคลื่อนย้ายระหว่างสภาพแวดล้อมเหล่านี้ตลอดประวัติศาสตร์อันยาวนานของพวกมัน[ 7 ] ความทนทานทางสรีรวิทยาที่กว้างขวางของพวกมันทำให้พวกมันสามารถแลกเปลี่ยนระหว่างสภาพแวดล้อมทางทะเลและน้ำจืดได้อย่างง่ายดาย ซึ่งทำให้พวกมันมีลักษณะที่เป็นสากลและมีความทนทานทางนิเวศวิทยาที่กว้างขวาง[ 6 ]หลักฐานล่าสุดสำหรับการออกแบบ Neobodoชี้ให้เห็นถึงความแตกต่างที่โดดเด่นระหว่างสายพันธุ์น้ำจืดและสายพันธุ์น้ำทะเล และสายพันธุ์ทั้งหมดแสดงให้เห็นถึงความหลากหลายทางพันธุกรรม อย่าง กว้างขวาง[ 7 ] การศึกษา ด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบเอพิฟลูออเรสเซนต์รายงานความอุดมสมบูรณ์ของกลุ่มนาโนแฟลเจลเลตเฮเทอโรโทรฟิกหลายกลุ่ม (รวมถึงโบโดนิด) ในเขตยูโฟติกของพื้นที่ทางทะเลต่างๆ[ 3 ]พื้นที่ดังกล่าวได้แก่ทะเลเมดิเตอร์เรเนียนทะเลนอร์เวย์มหาสมุทรอินเดียและบริเวณรอบคาบสมุทรแอนตาร์กติก[ 3 ]ทั่วทั้งมหาสมุทรจำนวนมาก แฟลเจลเลตเฮเทอโรโทรฟิกขนาดเล็กจำนวนมากที่มีลักษณะทางสัณฐานวิทยาน้อยยังคงไม่ได้รับการระบุ[ 3 ]ดังนั้นจึงมีความเป็นไปได้สูงที่จะมีโบโดนิดจำนวนมากในกลุ่มที่ยังไม่ได้รับการระบุซึ่งยังไม่ได้มีการศึกษา[ 3 ]
แม้ว่าNeobodoจะเป็นสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่บนผิวน้ำ โดยทั่วไปพบในน้ำผิวดิน แต่การศึกษาต่างๆ แสดงให้เห็นถึงความสามารถในการทนต่อสภาพน้ำลึกได้[ 6 ]เนื่องจากการไหลเวียนหรือการเกาะติดกับอนุภาคที่จมลงจุลินทรีย์จากผิวมหาสมุทรจึงถูกขนส่งไปยังบริเวณที่ลึกกว่าอย่างต่อเนื่อง[ 6 ]สภาพแวดล้อมทางทะเลส่วนใหญ่ประกอบด้วยสภาพแวดล้อมที่มืด เย็น และมีความดันสูง ซึ่งจะเพิ่มขึ้นตามความลึก[ 6 ]เมื่อแยกNeobodoออกจากน้ำผิวดินและนำไปไว้ในอุณหภูมิและความดันน้ำลึกที่แตกต่างกัน ความอุดมสมบูรณ์ของโปรติสต์ลดลงในทุกการทดลอง โดยมีอัตราการตายที่สูงกว่าอย่างมีนัยสำคัญภายใต้สภาวะอุณหภูมิเย็นและความดันสูงร่วมกันมากกว่าในสภาวะอุณหภูมิเย็นเพียงอย่างเดียว[ 6 ]อย่างไรก็ตาม เซลล์ N. designis โดยเฉลี่ย 6.1% รอดชีวิตในการทดลองที่มีความดันสูง ซึ่งบ่งชี้ว่าโปรติสต์ที่จมลงบางส่วนสามารถรอดชีวิตจากการขนส่งไปยังมหาสมุทรลึกได้[ 6 ]นอกจากนี้ หลังจากช่วงเวลาของการปรับตัว อัตราการเติบโตที่เป็นบวกก็ถูกวัดได้ในบางกรณี[ 6 ]สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าแฟลเจลเลตที่ปรับตัวเข้ากับพื้นผิวไม่เพียงแต่สามารถอยู่รอดได้ภายใต้สภาวะในทะเลลึก แต่ยังสามารถสืบพันธุ์และอาจสร้างประชากรเริ่มต้นในสภาพแวดล้อมที่เย็นและมีความดันสูงได้[ 6 ]แม้ว่าNeobodoจะไม่พบมากนักในมหาสมุทรลึก แต่พวกมันก็สามารถอยู่รอดได้ในน้ำลึก ทนต่อสภาวะความดันสูงและอุณหภูมิต่ำได้[ 6 ]
การให้อาหาร
นีโอโบโดเป็นจุลินทรีย์นักล่าที่ดำรงชีวิตอิสระและเคลื่อนไหวได้ โดยว่ายน้ำไปรอบๆ และกินเหยื่อในระบบนิเวศทางน้ำ[ 7 ]ในฐานะแฟลเจลเลตที่ดำรงชีวิตอิสระ พวกมันเป็นรูปแบบที่กินแบคทีเรียที่สำคัญที่สุดในสภาพแวดล้อมทางน้ำ[ 4 ]นีโอโบโดเช่นเดียวกับโบโดนิดอื่นๆ เป็นแฟลเจลเลตแบบเฮเทอโรโทรฟิก (HF) ซึ่งเป็นกลุ่มโปรติสต์ที่มีความหลากหลายและแตกต่างกันมาก โดยมีขนาดตั้งแต่ 1 ถึง 450 ไมครอน[ 3 ]พวกมันมีบทบาทสำคัญในห่วงโซ่อาหารทั้งในน้ำและบนบกในฐานะผู้บริโภคหลักของชีวมวลแบคทีเรีย[ 3 ]อัตราส่วนขนาดของนักล่าต่อเหยื่อจำกัดความแตกต่างของขนาดสูงสุดระหว่างแบคทีเรียและนักล่าของพวกมัน: นีโอโบโด [ 3 ] สภาพ แวดล้อมทางทะเลมีข้อจำกัดเพิ่มเติม ซึ่งเกิดจากขนาดที่เล็กและความอุดมสมบูรณ์ต่ำของแบคทีเรียโดยทั่วไป[ 3 ]ในสภาวะเหล่านี้ การพิจารณาทางกายภาพและอุทกพลศาสตร์ในทางทฤษฎีจำกัดการกินของนีโอโบโดให้กินแบคทีเรียขนาดเล็ก ซึ่งโดยทั่วไปอยู่ในนาโนแพลงก์ตอน[ 3 ] โปรติสต์ที่กินแบคทีเรียส่วนใหญ่ใน เขต ทะเลเปิดมักอยู่ในช่วงขนาด 2–5 ไมครอน และจัดอยู่ในกลุ่มการทำงานที่เรียกว่านาโนแฟลเจลเลตแบบเฮเทอโรโทรฟิก[ 3 ]การที่นาโนแฟลเจลเลตแบบเฮเทอโรโทรฟิกเป็นสัตว์กินแบคทีเรียในทะเลส่วนใหญ่ได้รับการยืนยันแล้วจากการทดลองกับกลุ่มสิ่งมีชีวิตตามธรรมชาติที่แยกตามขนาด และจากการสังเกตโดยตรงของโปรติสต์ที่กินแบคทีเรียเรืองแสงเข้าไป[ 3 ]โดยเฉพาะอย่างยิ่งNeobodoเป็นสัตว์ที่กินอาหารแบบดักจับ หมายความว่าพวกมันกินแบคทีเรียที่เกาะอยู่บนพื้นผิว/ไบโอฟิล์ม หรือเป็นกลุ่มก้อน พวกมันกดปากลงบนอาหารและมักได้รับความช่วยเหลือจาก โครงสร้างคล้าย เท้าเทียม (คอหอย) เพื่อแยกแบคทีเรียออก[ 3 ]ภายในกลไกการกินอาหารนี้ สามารถสังเกตความแปรปรวนเพิ่มเติมในแง่ของพฤติกรรมการกินอาหารและกลยุทธ์การเลือกในหมู่สายพันธุ์ต่างๆ ได้[ 3 ]
ความสำคัญในทางปฏิบัติ
แม้ว่า สิ่งมีชีวิตเหล่านี้จะมีนัยสำคัญทาง นิเวศวิทยาและวิวัฒนาการ แต่ ลักษณะ ทางชีววิทยาและ พยาธิวิทยาหลายอย่างของพวกมัน ยังไม่เป็นที่รู้จักในปัจจุบัน จากการใช้เมตาแทรน สคริปโตมิกส์โดยใช้เทคโนโลยี RNA-seqร่วมกับกล้องจุลทรรศน์แบบปล่อยสนาม ทำให้ค้นพบ ปัจจัยก่อโรคของสกุล Neobodonida ที่เพิ่งได้รับการอธิบายเมื่อเร็ว ๆ นี้ ซึ่งถือว่าเป็นสาเหตุของโรค Ascidian Soft Tunic Syndrome (AsSTS) [ 8 ] AsSTS เป็นโรคของสัตว์ทะเล กินได้ Halocynthia roretziซึ่งสร้างความเสียหายอย่างใหญ่หลวงต่อการเพาะเลี้ยงสัตว์น้ำ ของเกาหลีและ ญี่ปุ่น[ 8 ] AsSTS มีลักษณะเฉพาะคือการเปลี่ยนแปลงในเปลือกหุ้ม (เกราะป้องกันชั้นนอกสุดจากสิ่งแวดล้อม) รวมถึง การสูญเสีย ความยืดหยุ่นและการแตกในภายหลัง ส่งผลให้เส้นใยเปลือก หุ้มที่มัดรวมกันบางลง และเมทริกซ์ เปลือกหุ้มหยาบ ขึ้น[ 8 ]อย่างไรก็ตามกลไกการเกิดโรคยังไม่ชัดเจนและยังคงเป็นหัวข้อการวิจัยอยู่[ 8 ]
รายชื่อชนิดพันธุ์ (หรือหน่วยอนุกรมวิธานระดับต่ำกว่า)
แม้ว่าจะมีความสนใจอย่างมากในบอดอนิดที่อาศัยอยู่อย่างอิสระ แต่ความหลากหลายทางชีวภาพ ที่แท้จริงของพวกมัน น่าจะถูกประเมินต่ำเกินไปอย่างมากจากการใช้กล้องจุลทรรศน์ แบบธรรมดา เนื่องจากกล้องจุลทรรศน์ไม่สามารถแยกแยะ "ชนิด" ส่วนใหญ่ได้ดีนัก[ 7 ]ไพรเมอร์ยีน rRNAถูกนำมาใช้เพื่อทดสอบการกระจายตัว ทั่วโลก และ ความหลากหลาย ทางพันธุกรรมของNeobodo [ 7 ]การไม่ทับซ้อนกันระหว่าง ลำดับ DNA จากสิ่งแวดล้อมและลำดับจากวัฒนธรรมบ่งชี้ว่ามีลำดับยีน rRNA ที่แตกต่างกันหลายร้อย หรืออาจเป็นหลายพันชนิด ของ Neobodo ที่ อาศัยอยู่อย่างอิสระทั่วโลก [ 7 ]บางชนิดที่ระบุได้จนถึงปัจจุบัน ได้แก่: