ฮอร์นเวิร์ท ช่วงเวลา: ยุคครีเทเชียส ตอนบน (แต่โปรดดูรายละเอียดในเนื้อหา) จนถึงปัจจุบัน
Phaeoceros laevis ( L. ) Prosk.
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	พืช
กลุ่มสายพันธุ์ :	เอ็มบริโอไฟต์
แผนก:	Anthocerotophyta Stotler & Stotl.-Crand., 1977 [ 1 ]
ชั้นเรียนและคำสั่งซื้อ
เลโอสปอโรเซโรทอปซิดา เลโอสปอโรเซโรทาเลส แอนโทเซโรทอปซิดา แอนโธเซโรทาเลส เดนโดรเซโรทาเลส โนโทธีลาเดลส์ ฟิมาโตเซโรทาเลส ดูการจัดประเภท
คำพ้องความหมาย
แอนโธเซโรเต

ฮอร์นเวิร์ตเป็นกลุ่มของพืชมีเอ็มบริโอ (พืชบก) ที่ไม่มีท่อลำเลียง ซึ่งประกอบเป็นดิวิชั่นแอ นโธเซโร โทไฟ ตา (Anthocerotophyta ) ( / ˌ æ n θ oʊ ˌ s ɛ r ə ˈ t ɒ f ə t ə , - t ə ˈ f aɪ t ə / ) ชื่อสามัญหมายถึงโครงสร้างที่มีลักษณะยาวคล้ายเขา ซึ่งก็คือสปอโรไฟต์เช่นเดียวกับมอสและลิเวอร์เวิร์ต ฮอร์นเวิร์ตมี วงจรชีวิตแบบแกมี โทไฟต์เด่นซึ่งเซลล์ของพืชจะมีชุดข้อมูลทางพันธุกรรมเพียงชุดเดียวเท่านั้น ลำต้นสีเขียวแบนราบของฮอร์นเวิร์ตคือระยะแกมีโทไฟต์ของพืช

พืชสกุล Hornwort สามารถพบได้ทั่วโลก แม้ว่าโดยทั่วไปแล้วจะเจริญเติบโตเฉพาะในที่ชื้นแฉะหรืออบอุ่นเท่านั้น บางชนิดเจริญเติบโตเป็นจำนวนมากในฐานะวัชพืชขนาดเล็กในดินของสวนและไร่นา ส่วนพืชสกุลDendroceros ขนาดใหญ่ในเขตร้อนและ กึ่งเขตร้อนอาจพบเจริญเติบโตบนเปลือกไม้ได้

จำนวนชนิดพันธุ์ทั้งหมดยังไม่แน่นอน แม้ว่าจะมีชื่อพันธุ์ที่ตีพิมพ์แล้วมากกว่า 300 ชื่อ แต่จำนวนจริงอาจต่ำเพียง 100–150 ชนิด^{[ 2 ]}

เช่นเดียวกับ ไบรโอไฟต์ทั้งหมดระยะชีวิตที่เด่นของฮอร์นเวิร์ตคือแกมีโทไฟต์แฮพลอยด์ระยะนี้มักจะเติบโตเป็นทัลลัสรูปดอกกุหลาบหรือริบบิ้นบาง ๆ ที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางระหว่าง 1 ถึง 5 เซนติเมตร ฮอร์นเวิร์ตสูญเสีย ยีนที่เกี่ยวข้องกับการแบ่งพ ลาสติด 2 ยีน ได้แก่ ARC3 และ FtsZ2 และมีคลอโรพลาสต์ เพียงอันเดียว ต่อเซลล์ (โมโนพลาสติดี) ยกเว้นสกุลMegacerosและบางชนิดในสกุลNothocerosและAnthocerosซึ่งมีคลอโรพลาสต์มากกว่าหนึ่งอันต่อเซลล์ (โพลีพลาสติดี) ในชนิดโพลีพลาสติดี และบางชนิดของชนิดโมโนพลาสติดีจะไม่มี โครงสร้างเซลล์ที่เรียกว่า ไพรีนอยด์^{[ 3 ] [ 4 ]} ไพรีนอยด์เป็น ออร์แกเนลล์ที่มีลักษณะคล้ายของเหลวซึ่งช่วยให้การสังเคราะห์แสงมีประสิทธิภาพมากขึ้น^{[ 5 ]}ได้วิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระ 5 ถึง 6 ครั้งในฮอร์นเวิร์ต และมีอยู่ในครึ่งหนึ่งของประมาณ 200 ชนิด^{[ 6 ]}เกิดจากการรวมตัวของคลอโรพลาสต์กับออร์แกเนลล์อื่นๆ และประกอบด้วยRuBisCO เป็นหลัก ซึ่งเป็นเอนไซม์สำคัญในการตรึงคาร์บอน โดยการใช้ตัวขนส่งคาร์บอนอนินทรีย์และคาร์บอนิกแอนไฮเดรส สามารถเพิ่มระดับ_CO2ได้มากถึง 50 เท่า^{[ 7 ]}คุณลักษณะเฉพาะนี้ผิดปกติมากในพืช บก พบเฉพาะในฮอร์นเวิร์ต แต่พบได้ทั่วไปในสาหร่าย[ ^{8 ] [ 9 ] พวก}มันยังเป็นกลุ่มพืชบกเพียงกลุ่มเดียวที่ไม่มีฟลาโวนอยด์ เลย ^{[ 10 ]}

ฮอร์นเวิร์ตหลายชนิดพัฒนาโพรงหรือท่อภายในที่เต็มไปด้วยเมือกเมื่อกลุ่มเซลล์แตกสลาย โพรงเหล่านี้จะหลั่งปัจจัยกระตุ้นการสร้างฮอร์โมโกเนียม (HIF) ซึ่งกระตุ้นไซยาโนแบคทีเรียสังเคราะห์แสงอิสระ ที่อยู่ใกล้เคียง โดยเฉพาะอย่างยิ่งสายพันธุ์Nostocให้บุกรุกและตั้งรกรากในโพรงเหล่านี้^{[ 11 ]}โคโลนีของแบคทีเรียที่เติบโตอยู่ภายในทัลลัสทำให้ฮอร์นเวิร์ตมีสีเขียวอมฟ้าที่โดดเด่นไซยาโนแบคทีเรียที่^อยู่ ร่วมกันแบบพึ่งพาอาศัยกัน ยังไม่ได้รับการรายงานในMegacerosหรือFolioceros [ ^{12 ]}นอกจากนี้อาจมีรูเมือก ขนาดเล็ก อยู่ใต้ทัลลัส รูเหล่านี้ดูคล้ายกับปากใบของพืชชนิดอื่น

สปอโรไฟต์รูปทรงเขาเติบโตจากอาร์เคโกเนียมที่ฝังลึกอยู่ในแกมีโทไฟต์ การเจริญเติบโตของสปอโรไฟต์ของฮอร์นเวิร์ตเกิดขึ้นจากเมริส เต็มฐานที่คงอยู่ ซึ่งแตกต่างจากสปอโรไฟต์ของมอส (การเจริญเติบโตที่ปลายยอด) และลิเวอร์เวิร์ต (การเจริญเติบโตแบบแทรกกลาง) ^{[ 13 ]}ต่างจากลิเวอร์เวิร์ ต ฮอร์นเวิร์ตมีปาก ใบที่แท้จริงบนสปอโรไฟต์เช่นเดียวกับมอสส่วนใหญ่ ยกเว้นชนิดFolioceros incurvusสกุลNotothylasและสามสกุลที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิด ได้แก่Megaceros , NothocerosและDendrocerosซึ่งไม่มีปากใบ^{[ 14 ] [ 15 ]} Notothylasยังแตกต่างจากฮอร์นเวิร์ตอื่นๆ ตรงที่มีสปอโรไฟต์ที่ลดขนาดลงเหลือเพียงไม่กี่มิลลิเมตร สปอโรไฟต์ในฮอร์นเวิร์ตมีความพิเศษในบรรดาไบรโอไฟต์ตรงที่มีอายุยืนยาวและมีความสามารถในการสังเคราะห์แสงอย่างต่อเนื่อง^{[ 16 ]}สปอโรไฟต์ขาดเมริสเต็มปลายยอดซึ่งเป็น จุดแยก ตัวที่ไวต่อออกซินจากพืชบกชนิดอื่นในช่วงปลายยุคไซลูเรียน / ต้นยุคเดโวเนียน^{[ 17 ] [ 18 ]}

เมื่อสปอโรไฟต์เจริญเติบโตเต็มที่ มันจะมีชั้นนอกที่เป็นเซลล์หลายเซลล์ มีแกนกลางรูปแท่งวิ่งขึ้นไปตามแนวแกน และมีชั้นเนื้อเยื่ออยู่ตรงกลางซึ่งสร้างสปอร์และซูโดอีลาเตอร์ซูโดอีลาเตอร์เป็นเซลล์หลายเซลล์ ซึ่งแตกต่างจากอีลาเตอร์ของลิเวอร์เวิร์ตพวกมันมี ส่วนที่หนา ขึ้นเป็นเกลียวซึ่งเปลี่ยนรูปร่างเมื่อแห้ง พวกมันบิดตัวและช่วยกระจายสปอร์ สปอร์ของฮอร์นเวิร์ตมีขนาดค่อนข้างใหญ่สำหรับไบรโอไฟต์ โดยมีเส้นผ่านศูนย์กลางระหว่าง 30 ถึง 80 ไมโครเมตรหรือมากกว่านั้น สปอร์มีขั้ว โดยปกติจะมีสันรูปตัว Y ที่โดดเด่นบน พื้นผิว ด้านใกล้และมี พื้นผิว ด้านไกลประดับด้วยปุ่มหรือหนาม

ชีวิตของฮอร์นเวิร์ตเริ่มต้นจาก สปอร์ แฮพลอยด์สปอร์อาจมีสีเหลือง น้ำตาล หรือเขียว สปอร์สีเหลืองและน้ำตาลมีผนังที่หนากว่าและมีน้ำมันซึ่งทั้งป้องกันการแห้งและทำหน้าที่เป็นแหล่งเก็บสะสมสารอาหาร ทำให้พวกมันสามารถอยู่รอดได้นานหลายปี สปีชีส์Folioceros fuciformisและสกุลMegaceros , NothocerosและDendrocerosมีสปอร์ที่มีอายุสั้น มีผนังบางและไม่มีสี ซึ่งปรากฏเป็นสีเขียวเนื่องจากมีคลอโรพลาสต์^{[ 19 ] [ 20 ]}ในสปีชีส์ส่วนใหญ่ มีเซลล์เดียวอยู่ภายในสปอร์ และส่วนขยายที่เรียวบางของเซลล์นี้เรียกว่าท่องอกจะงอกออกมาจากด้านใกล้ของสปอร์^{[ 21 ]}ปลายของท่องอกจะแบ่งตัวเพื่อสร้างกลุ่ม เซลล์ แปดเหลี่ยม (รูปทรงเรขาคณิตแบบทึบ)และไรโซอยด์ แรก จะเติบโตเป็นส่วนขยายของเซลล์งอกเดิม ปลายจะแบ่งตัวต่อไปเป็นเซลล์ใหม่ ซึ่งสร้างโปรโตนีมา แบบทัลลอย ด์ ในทางตรงกันข้าม สปีชีส์ในวงศ์Dendrocerotaceaeอาจเริ่มแบ่งตัวภายในสปอร์ กลายเป็นสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์และแม้กระทั่งสังเคราะห์แสงได้ก่อนที่สปอร์จะงอก^{[ 21 ]}ไม่ว่าในกรณีใด โปรโตนีมาก็เป็นระยะชั่วคราวในชีวิตของฮอร์นเวิร์ต

จากโปรโตนีมาจะเจริญเติบโตเป็นแกมีโทไฟต์ที่ โตเต็มวัย ซึ่งเป็นระยะที่คงอยู่และเป็นอิสระในวงจรชีวิต ระยะนี้มักเจริญเติบโตเป็นแผ่น บางๆ คล้าย ดอกกุหลาบหรือริบบิ้นมีเส้นผ่านศูนย์กลางระหว่างหนึ่งถึงห้าเซนติเมตร และมีความหนาหลายชั้นของเซลล์ มีสีเขียวหรือเขียวอมเหลืองจากคลอโรฟิลล์ในเซลล์ หรือมีสีเขียวอมฟ้าเมื่อมีกลุ่มของไซยาโนแบคทีเรียเจริญเติบโตอยู่ภายในพืช

เมื่อแกมีโทไฟต์เจริญเติบโตจนถึงขนาดสมบูรณ์แล้ว มันจะสร้างอวัยวะสืบพันธุ์ของพืชฮอร์นเวิร์ต พืชส่วนใหญ่เป็นแบบโมโน อีเซียส คือมีอวัยวะสืบพันธุ์ทั้งสองเพศอยู่บนต้นเดียวกัน แต่พืชบางชนิด (แม้แต่ในสายพันธุ์เดียวกัน) ก็เป็นแบบไดโออีเซียส คือมีแกมีโทไฟต์เพศผู้และเพศเมียแยกกัน อวัยวะเพศเมียเรียกว่าอาร์เคโกเนีย (เอกพจน์ อาร์เคโกเนียม) และอวัยวะเพศผู้เรียกว่าแอนเทอริเดีย (เอกพจน์ แอนเทอริเดียม) อวัยวะทั้งสองชนิดเจริญเติบโตอยู่ใต้ผิวของพืช และจะปรากฏให้เห็นก็ต่อเมื่อเซลล์ที่อยู่ด้านบนสลายตัวไป

สเปิร์มที่มีแฟลเจลลาสองเส้นต้องว่ายน้ำออกจากอับเรณู หรือไม่ก็ถูกกระเด็นไปที่อับสปอร์ เมื่อเกิดเหตุการณ์นี้ สเปิร์มและเซลล์ไข่จะรวมกันเพื่อสร้างไซโกตซึ่งเป็นเซลล์ที่จะพัฒนาไปเป็นระยะสปอโรไฟต์ในวงจรชีวิต แตกต่างจากไบรโอไฟต์ชนิดอื่นๆ การแบ่งเซลล์ครั้งแรกของไซโกตเป็นการ แบ่ง ตามยาวการแบ่งเซลล์ต่อๆ ไปจะสร้างส่วนประกอบพื้นฐานสามส่วนของสปอโรไฟต์

ที่ส่วนล่างสุดของสปอโรไฟต์ (ใกล้กับส่วนภายในของแกมีโทไฟต์มากที่สุด) คือส่วนที่เรียกว่า "เท้า" ซึ่งเป็นกลุ่มเซลล์ทรงกลมที่รับสารอาหารจากแกมีโทไฟต์แม่ และสปอโรไฟต์จะอาศัยอยู่บนส่วนนี้ตลอดช่วงชีวิต ตรงกลางของสปอโรไฟต์ (เหนือเท้าขึ้นไปเล็กน้อย) คือเนื้อเยื่อเจริญที่จะแบ่งตัวต่อไปและสร้างเซลล์ใหม่สำหรับส่วนที่สาม ส่วนที่สามนี้คือแคปซูลเซลล์ตรงกลางและเซลล์ผิวของแคปซูลเป็นหมัน แต่ระหว่างเซลล์ทั้งสองส่วนนี้มีชั้นของเซลล์ที่จะแบ่งตัวเพื่อสร้างเซลล์คล้ายอีลาเตอร์และสปอร์ ซึ่งจะ ถูกปล่อยออกจากแคปซูลเมื่อแคปซูลแตกตามแนวยาวจากปลาย

แม้ว่าบันทึกฟอสซิลของกลุ่มฮอร์นเวิร์ตจะเริ่มต้นในยุคครีเทเชียส ตอนบนเท่านั้น แต่ Horneophytonในยุคดีโวเนียนตอนล่างอาจเป็นกลุ่มต้นกำเนิดของกลุ่มนี้ เนื่องจากมีสปอแรนเจียมที่มีคอลูเมลลาตรงกลางที่ไม่ติดอยู่กับส่วนบน^{[ 22 ]}อย่างไรก็ตาม คอลูเมลลารูปแบบเดียวกันนี้ยังเป็นลักษณะเฉพาะของกลุ่มมอสฐาน เช่นSphagnopsidaและAndreaeopsidaและได้รับการตีความว่าเป็นลักษณะทั่วไปของพืชบกยุคแรกทั้งหมดที่มีปากใบ^{[ 23 ]}การแยกสายวิวัฒนาการระหว่างฮอร์นเวิร์ตและSetaphyta (มอสและลิเวอร์เวิร์ต) คาดว่าเกิดขึ้นเมื่อ 479–450 ล้านปีก่อน[ ^{24 ] และ}บรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของฮอร์นเวิร์ตในปัจจุบันมีชีวิตอยู่ในยุคเพอร์เมียนตอนกลางเมื่อประมาณ 275 ล้านปีก่อน^{[ 25 ]}การจัดลำดับจีโนมระดับโครโมโซมของพืชฮอร์นเวิร์ตสามชนิดยืนยันว่าปากใบวิวัฒนาการเพียงครั้งเดียวในระหว่างวิวัฒนาการของพืชบก นอกจากนี้ยังแสดงให้เห็นว่าไบรโอไฟต์ ทั้งสามกลุ่ม มีบรรพบุรุษร่วมกันที่แยกตัวออกมาจากพืชบกชนิดอื่นในช่วงต้นของการวิวัฒนาการ และลิเวอร์เวิร์ตและมอสมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกันมากกว่าฮอร์นเวิร์ต^{[ 26 ]} _{แตกต่างจากพืชบกชนิดอื่น จีโนมของฮอร์นเวิร์ตมียีน B} ที่เหนี่ยวนำด้วย CO2 ต่ำ(LCIB) ซึ่งพบได้ในสาหร่ายบางชนิดเช่นกัน เนื่องจากอัตราการแพร่ของคาร์บอนไดออกไซด์ในอากาศสูงกว่าในน้ำถึง 10,000 เท่า สาหร่ายในน้ำจึงต้องการกลไกในการรวม CO2 _ในคลอโรพลาสต์เพื่อให้ โปรตีน RuBisCoที่ใช้ในการสังเคราะห์แสงทำงานได้อย่างมีประสิทธิภาพ LCIB เป็นส่วนประกอบหนึ่งของกลไกการรวม_{CO2 นี้} ^{[ 27 ]}

ตาม ธรรมเนียมแล้ว ฮอร์นเวิร์ตถือเป็นชั้นหนึ่งในดิวิชั่น Bryophyta ( ไบรโอไฟต์ ) ต่อมา ไบรโอไฟต์ถูกพิจารณาว่าเป็นพาราไฟเลติกดังนั้นฮอร์นเวิร์ตจึงถูกจัดให้อยู่ในดิวิชั่นของตัวเอง คือAnthocerotophyta (บางครั้งสะกดผิดเป็นAnthocerophyta ) อย่างไรก็ตาม หลักฐานทางวิวัฒนาการล่าสุดชี้ไปในทิศทางของโมโนไฟลีของไบรโอไฟต์อย่างชัดเจน^{[ 28 ]}และมีการเสนอให้ลดลำดับของฮอร์นเวิร์ตลงไปอยู่ในชั้น^{Anthocerotopsida}เดิม [ ^{29 ]}

ตามธรรมเนียมดั้งเดิม มีพืชมีเขาเพียงชั้นเดียว เรียกว่า Anthocerotopsida หรือAnthocerotae เดิม ต่อมาได้มีการแยกชั้นที่สองออกมา คือ Leiosporocertotopsida สำหรับพืชชนิดพิเศษที่มีลักษณะไม่เหมือนใครอย่างLeiosporoceros dussiiส่วนพืชมีเขาชนิดอื่นๆ ยังคงอยู่ในชั้น Anthocerotopsida ชั้นทั้งสองนี้ยังแบ่งย่อยออกเป็นห้าอันดับ แต่ละ อันดับ ประกอบด้วย วงศ์เดียว

ในบรรดาพืชบก ฮอร์นเวิร์ตเป็นหนึ่งในสายพันธุ์ที่แยกตัวออกมาเร็วที่สุดของบรรพบุรุษพืชบกยุคแรก^{[ 26 ]}การวิเคราะห์คลัดิสติกบ่งชี้ว่ากลุ่มนี้มีต้นกำเนิดก่อนยุคดีโวเนียนประมาณช่วงเวลาเดียวกับมอสและลิเวอร์เวิร์ต มีประมาณ 200 ชนิดที่รู้จัก แต่ยังคงมีการค้นพบชนิดใหม่ๆ อยู่ จำนวนและชื่อของสกุลเป็นเรื่องที่อยู่ระหว่างการตรวจสอบในปัจจุบัน และมีการตีพิมพ์แผนการจำแนกประเภทที่แข่งขันกันหลายแบบตั้งแต่ปี 1988

ลักษณะโครงสร้างที่ใช้ในการจำแนกฮอร์นเวิร์ต ได้แก่ กายวิภาคของคลอโรพลาสต์และจำนวนของคลอโรพลาสต์ภายในเซลล์ การมีไพรีนอย ด์ จำนวนของแอนเทอริเดียภายในแอนโดรเอเซีย และการจัดเรียงของเซลล์หุ้มแอนเทอริเดีย^{[ 30 ]}

การศึกษาข้อมูลระดับโมเลกุล โครงสร้างระดับจุลภาค และสัณฐานวิทยาเมื่อเร็ว ๆ นี้ได้นำไปสู่การจำแนกประเภทของฮอร์นเวิร์ตแบบใหม่^{[ 31 ] [ 32 ]}

• เอ็มบริโอไฟต์