อาร์โธรดิรา ช่วงเวลา: ยุคดีโวเนียน
การสร้างภาพจำลองสมัยใหม่ของปลาแพลโคเดอร์มกลุ่มอาร์โทรไดร์Dunkleosteus terrelli
ดิกโซโนสเตอุส
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
อินฟราไฟลัม:	ขากรรไกร
ระดับ:	† พลาโคเดอร์มิ
คำสั่ง:	† อาร์โธรดิราวูดเวิร์ด , 1891
กลุ่มย่อย
Phlyctaenioidei บราคีโธราซี วิลเลียมส์แอสพิเดีย Groenlandaspididae อาร์คโตเลปิดิดี วงศ์ Phlyctaeniidae แอคติโนเลปิเด ฟิลโลเลปิดา วุตตากูนาสปิเด Genera incertae sedis ดูรายละเอียดในเนื้อหา

อาร์โธรไดร (ภาษากรีกแปลว่า "คอที่มีข้อต่อ") เป็นอันดับของปลาที่มีเกราะและขากรรไกรที่สูญพันธุ์ไปแล้วในชั้นแพลโคเดอร์มีซึ่งเจริญรุ่งเรืองใน ยุค ดีโวเนียนก่อนที่จะสูญพันธุ์ไปอย่างฉับพลัน มีชีวิตอยู่ได้ประมาณ 50 ล้านปีและแทรกซึมเข้าไปในระบบนิเวศ ทางทะเลส่วนใหญ่ อาร์โธรไดรเป็นกลุ่มที่ใหญ่ที่สุดและมีความหลากหลายมากที่สุดในบรรดากลุ่มแพลโคเดอร์มทั้งหมด^{[ 1 ]}

ปลาแพลโคเดอร์มกลุ่มอาร์โทรไดร์นั้นโดดเด่นตรงที่มีข้อต่อที่เคลื่อนไหวได้ระหว่างเกราะที่หุ้มรอบหัวและลำตัว เช่นเดียวกับปลาแพลโคเดอร์มทั้งหมด พวกมันไม่มีฟันที่ เห็นได้ชัดเจน แต่ใช้ขอบที่แหลมคมของแผ่นกระดูกบนขากรรไกรเป็นพื้นผิวสำหรับกัดแทน เบ้าตาถูกปกคลุมด้วยวงแหวนกระดูกซึ่งรองรับดวงตา ซึ่ง เป็นลักษณะที่พบได้ในนกและอิกทิโอซอร์บางชนิดอาร์โทรไดร์ในยุคแรก เช่น สกุลArctolepisเป็นปลาที่มีเกราะหนาและมีลำตัวแบนราบ สมาชิกที่ใหญ่ที่สุดในกลุ่มนี้คือDunkleosteusซึ่งเป็นสุดยอดนักล่าในยุคดีโวเนียนตอนปลาย มีความยาวถึง 6 เมตร ในทางตรงกันข้ามRolfosteus ที่มีจมูกยาวนั้น มีความยาวเพียง 15 เซนติเมตร^{[ 2 ]} พบ ฟอสซิลของIncisoscutumที่มีตัวอ่อนอยู่ภายใน ซึ่งบ่งชี้ว่าอาร์โทรไดร์ให้กำเนิดลูกอ่อนที่มีชีวิต^{[ 3 ] [ 4 ]} 

ความเข้าใจผิดที่พบบ่อยคือ อาร์โทรไดร์ (รวมถึงปลาแพลโคเดอร์มอื่นๆ ทั้งหมด) เป็นปลาที่เคลื่อนไหวช้า อาศัยอยู่ก้นทะเล และถูกปลาที่มีวิวัฒนาการสูงกว่าแย่งชิงพื้นที่ ความเข้าใจผิดนี้เกิดจากรูปทรงของอาร์โทรไดร์ที่ค่อนข้างคงที่ (กล่าวคือ อาร์โทรไดร์ส่วนใหญ่มี รูปร่างคล้าย กระสุนหรือตอร์ปิโด ) ในยุคดีโวเนียน ยกเว้นขนาดที่ใหญ่ขึ้น อย่างไรก็ตาม ในช่วงที่พวกมันครองโลก อาร์โทรไดร์เป็นหนึ่งในอันดับสัตว์มีกระดูกสันหลังที่มีความหลากหลายและประสบความสำเร็จมากที่สุดในเชิงจำนวน หากไม่ใช่มากที่สุด ในยุคดีโวเนียน โดยมีบทบาทที่หลากหลาย ตั้งแต่ผู้ล่าสูงสุดไปจนถึงสัตว์ที่กินเศษซากอินทรีย์ แม้จะประสบความสำเร็จ แต่กลุ่มอาร์โทรไดร์ก็เป็นหนึ่งในหลายกลุ่มที่สูญพันธุ์ไปจากภัยพิบัติทางสิ่งแวดล้อมใน ช่วง ปลาย ยุคดีโวเนียน ทำให้ปลาชนิดอื่นๆ เช่นฉลามสามารถขยายพันธุ์และเข้าไปอยู่ในระบบนิเวศที่ว่างลงในยุคคาร์บอนิเฟอรัส ได้

อันดับArthrodira จัดอยู่ในชั้นPlacodermi ซึ่ง เป็น กลุ่มปลาเกราะยุคก่อนประวัติศาสตร์ที่สูญพันธุ์ไปแล้วขนาดใหญ่ ซึ่งเชื่อกันว่าแยกสายวิวัฒนาการเมื่อกว่า 400 ล้านปีก่อนจากฉลามและปลาที่มีกระดูก ทั้งหมด (และด้วยเหตุนี้จึง แยกสายวิวัฒนาการ จากสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขา ในยุคต่อมาทั้งหมด รวมถึงสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม นก สัตว์เลื้อยคลาน และสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก) อย่างไรก็ตาม การศึกษา ทางวิวัฒนาการ ล่าสุด พบว่า Placodermi เป็น กลุ่มพารา ไฟเลติกและเป็นลำดับวิวัฒนาการไปสู่​​Eugnathostomata ซึ่ง เป็นกลุ่มที่ประกอบด้วยฉลาม ปลาที่มีกระดูก และสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาทั้งหมด^{[ 6 ] [ 7 ]}

ตาม ธรรมเนียมแล้ว Arthrodira ถูกแบ่งออกเป็นActinolepida ที่เป็นพาราไฟเลติก , Phlyctaenii (ปัจจุบันก็ เป็นพาราไฟเลติกเช่นกัน) และBrachythoraci ^{[ 8 ]} การศึกษา ทางวิวัฒนาการพบว่าสองกลุ่มนี้เป็นพาราไฟเลติก ดังที่แสดงในแผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่าง จาก Dupret et al. (2009) ^{[ 9 ]}

คำสั่งซื้อจากอาร์โธรดิราวูดเวิร์ด ปี 1891

• Phlyctaenioidei Miles, 1973
  • Brachythoraci Gross, 1932 (รวมถึง Dunkleosteus , Dinichthysที่เป็นที่รู้จักกันดีเป็นต้น)
  • Williamsaspididae White, 1952
  • Groenlandaspididae Obruchev, 1964
  • Arctolepididae Heintz, 1937
  • ฟลีคเทนิเดียฟาวเลอร์, 1947
• Actinolepidae Gross, 1940
• Phyllolepida Stensiö 1934
• Wuttagoonaspidae Ritchie 1973
• Genera incertae sedis
  • Aethaspis Denison, 1958 (อาจอยู่ในวงศ์ Actinolepidae )
  • Aleosteus Johnson et al., 2000 (อาจอยู่ในวงศ์ Actinolepidae )
  • Anarthraspis Bryant, 1934 (อาจอยู่ในวงศ์ Actinolepidae )
  • Antarctaspis White, 1968 (เดิมอยู่ในวงศ์ Antarctaspididae )
  • แอนตาร์คโทเลพิส ไวท์, 1968
  • แอสพิดิคธีสนิวเบอร์รี, 1873
  • Baringaspis Miles, 1973 (อาจอยู่ในวงศ์ Actinolepidae )
  • Bryantolepis Denison, 1958 (อาจอยู่ในวงศ์ Actinolepidae )
  • คัลล็อกนาทัสนิวเบอร์รี, 1890
  • โคพาโนกนาทั ส ฮัส ซาคอฟ แอนด์ ไบรอันท์, 1920
  • Carolowilhelmina Mark-Kurik & Carls, 2002
  • ดิพล็อกนาทัส นิวเบอร์รี, 1878
  • เอริกาสปิสดูเพรต์, กูเจ็ต และมาร์ก-คูริก, 2550
  • เอสกิมาสพิสไดน์ลีย์ และยูไห่, 1984
  • Glyptaspis Newberry, 1890
  • กราโซสเตอุสกรอสส์, 1958
  • Heightingtonaspis White, 1969 (อาจอยู่ในวงศ์ Actinolepidae )
  • ฮอลลาร์โดสเตอุส เลห์แมน, 1956
  • Kujdanowiaspis Stensiö, 1942 (อาจอยู่ใน Actinolepidae )
  • Lataspis Strand, 1932 (อาจอยู่ในวงศ์ Actinolepidae )
  • ลอเรนทัสปิส ปาโจ, 1969
  • Lehmanosteus Goujet, 1984 (อาจอยู่ในวงศ์ Actinolepidae )
  • มาแชโรกนาทัสฮุสซาคอฟ และไบรอันท์, 1919
  • Maideria Lelièvre, 1995
  • Mediaspis Heintz, 1929 (อาจอยู่ในวงศ์ Actinolepidae )
  • เมอร์เมอร์ไวท์ลีย์, 1951
  • โอเวอร์โทนาสปิส ไวท์, 1961
  • ฟิแลคทีเนียมไฮนซ์, 1934
  • Pinguosteus Long, 1990 (อาจอยู่ในสกุล Brachythoraci )
  • เพรสคอตตัสปิส ไวท์, 1961
  • Proaethaspis Denison, 1978 (อาจอยู่ในวงศ์ Actinolepidae )
  • Qataraspisสีขาว, 1969
  • Sigaspis Goujet, 1973 (อาจอยู่ในวงศ์ Actinolepidae )
  • Simblaspis Denison, 1958 (อาจอยู่ในวงศ์ Actinolepidae )
  • ทาวนาสปิสชมิดต์, 1933
  • ทิมาโนสเตอุส โอบรูเชวา, 1962
  • Trachosteus Newberry, 18903 (อาจอยู่ในวงศ์ Coccosteidae )
  • วีทฮิลลาสพิสไวท์, 1961
  • Yujiangolepis Wang & Dupret, 2009 (เดิมอยู่ในวงศ์ Antarctaspididae )

• ลอง, จอห์น เอ. (1996): การกำเนิดของปลา: วิวัฒนาการ 500 ล้านปีสำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยจอห์นส์ ฮอปกินส์ บัลติมอร์ISBN 0-8018-5438-5