ดังก์ลีโอสเตอุส ช่วงเวลา: ปลายยุคดีโวเนียน ( ตั้งแต่ ยุคฟราสเนียนถึงยุคฟาเมนเนียน )
กะโหลกและเกราะลำตัว ของ D. terrelliที่ได้รับการบูรณะบางส่วน(ตัวอย่าง CMNH 5768) พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติคลีฟแลนด์
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	† พลาโคเดอร์มิ
คำสั่ง:	† อาร์โธรดิรา
ลำดับย่อย:	† Brachythoraci
ตระกูล:	† Dunkleosteidae
ประเภท:	† ดังเคิลออสเตียสเลห์มาน , 1956
ชนิดต้นแบบ
† Dinichthys terrelli นิวเบอร์รี, 1873
สายพันธุ์
รายการ † D. amblyodoratus Carr & Hlavin, 2010 † D. belgicus (?) (Newberry, 1873) † D. denisoni (Kulczycki, 1957) † D. magnificus (Hussakof & Bryant, 1919) † D. marsaisi Lehmann, 1956 † D. missouriensis (Branson, 1914) † D. newberryi (Clarke, 1885) † D. raveri Carr & Hlavin, 2010 † D. terrelli (Newberry, 1873 [เดิมคือDinichthys ]) † D. tuderensis Lebedev et. อัล, 2023

Dunkleosteusเป็นสกุลของ ปลา อาร์โธรไดร์ ขนาดใหญ่ ("ปลาคอข้อต่อ")ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งมีชีวิตอยู่ในช่วง ปลายยุคดีโวเนียน ประมาณ 382–358ล้านปีก่อนเป็นปลาที่อาศัยอยู่ในน่านน้ำเปิด และเป็นหนึ่งในสัตว์มีกระดูกสันหลังนักล่าสูงสุด กลุ่มแรก ในระบบนิเวศ [ ^{1 ] ฟอสซิล}ของ Dunkleosteusพบได้ในสหรัฐอเมริกา แคนาดา โปแลนด์ เบลเยียม และโมร็อกโก

สกุล Dunkleosteusประกอบด้วย 10 ชนิด ซึ่งบางชนิดเป็นปลาแพลโคเดอร์ม (ปลาที่มีผิวหนังเป็นแผ่น) ที่มีขนาดใหญ่ที่สุดเท่าที่เคยมีมา ได้แก่D. terrelli , D. belgicus , D. denisoni , D. marsaisi , D. magnificus , D. missouriensis , D. newberryi , D. amblyodoratus , D. raveriและD. tuderensisอย่างไรก็ตามความถูกต้องของหลายชนิดในสกุลนี้ยังไม่ชัดเจน ชนิดที่ใหญ่ที่สุดและเป็นที่รู้จักดีที่สุดคือD. terrelliซึ่งเป็นชนิด ต้นแบบ

เนื่องจากรูปร่างของลำตัวไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด วิธีการประมาณต่างๆ จึงทำให้ความยาวทั้งหมดของตัวอย่างD. terrelli ที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่ทราบในขณะยังมีชีวิตอยู่ อยู่ระหว่าง 4.1 ถึง 10 เมตร (13 ถึง 33 ฟุต) และมีน้ำหนักประมาณ 1–4 ตัน (1.1–4.4 ตันสั้น) ^{[ 2 ]}อย่างไรก็ตาม หลักฐานในปัจจุบันชี้ให้เห็นว่าความยาวที่น้อยกว่า 5 เมตร (16 ฟุต) น่าจะเป็นไปได้มากกว่า โดยการศึกษาล่าสุดและครอบคลุมที่สุดเกี่ยวกับรูปร่างและขนาดของลำตัวของD. terrelliได้ประมาณความยาวไว้ที่ประมาณ 3.4 เมตร (11 ฟุต) สำหรับตัวเต็มวัยทั่วไป และ 4.1 เมตร (13 ฟุต) สำหรับตัวที่มีขนาดใหญ่เป็นพิเศษของสายพันธุ์นี้^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}มีการเสนอแนะว่าDunkleosteusสามารถอ้าและหุบขากรรไกรได้อย่างรวดเร็ว ซึ่งอาจสร้างแรงดูดได้ เหมือนกับ สัตว์ที่กินอาหาร แบบดูด ในปัจจุบันและมีแรงกัดที่สูงมาก แต่ข้อกล่าวอ้างทั้งสองนี้เพิ่งถูกตั้งคำถามเมื่อไม่นานมานี้^{[ 5 ]}

ฟอสซิล Dunkleosteusถูกค้นพบครั้งแรกในปี 1867 โดย Jay Terrell เจ้าของโรงแรมและนักบรรพชีวินวิทยา สมัครเล่น ที่เก็บรวบรวมฟอสซิลในหน้าผาตามแนวทะเลสาบอีรีใกล้บ้านของเขาที่Sheffield Lake รัฐโอไฮโอ (ทางทิศตะวันตกของCleveland ) สหรัฐอเมริกา Terrell บริจาคฟอสซิลของเขาให้กับJohn Strong Newberryและ Ohio Geological Survey ซึ่งในปี 1873 ได้อธิบายวัสดุทั้งหมดว่าเป็นของ สกุล และชนิด ใหม่เพียง สกุล เดียว คือDinichthys herzeriอย่างไรก็ตาม ด้วยการค้นพบฟอสซิลในภายหลัง ในปี 1875 ปรากฏชัดว่ามีปลาขนาดใหญ่หลายชนิดอยู่ในOhio Shale Dinichthys herzeriมาจากชั้นล่างสุดคือHuron Shaleในขณะที่ฟอสซิลส่วนใหญ่มาจากCleveland Shale ที่อายุน้อยกว่าและ เป็นตัวแทนของสายพันธุ์ที่แตกต่างกัน^{[ 6 ]} Newberry ตั้งชื่อสายพันธุ์ที่พบได้ทั่วไปนี้ว่า " Dinichthys " terrelliตามชื่อของ Terrell ^{[ 7 ]}คอลเล็กชันดั้งเดิมของ Terrell ส่วนใหญ่ไม่เหลือรอด เนื่องจากถูกทำลายด้วยไฟไหม้ในเมือง Elyriaรัฐโอไฮโอ ในปี พ.ศ. 2416 ^{[ 6 ] [ 8 ]}

คอลเลกชัน ฟอสซิล Dunkleosteus ที่ใหญ่ที่สุด ในโลกอยู่ที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติคลีฟแลนด์ [ ^{9 ] โดย}มีคอลเลกชันขนาดเล็กกว่า (เรียงลำดับตามขนาด) อยู่ที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติอเมริกัน^{[ 10 ] พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งชาติสมิธโซเนียน [ 11 ] พิพิธภัณฑ์เยลพีบอดี [ 12 ]}พิพิธภัณฑ์^{ประวัติศาสตร์ธรรมชาติ}ในลอนดอน^{และศูนย์พิพิธภัณฑ์}ซิน^{ซินเนติ}ตัวอย่างของ Dunkleosteus จัดแสดงอยู่ในพิพิธภัณฑ์หลายแห่งทั่วโลก (ดูตารางด้านล่าง) ซึ่งส่วนใหญ่เป็นแบบจำลองของตัวอย่างเดียวกัน คือ CMNH 5768 ซึ่งเป็นตัวอย่างD. terrelliที่ ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีและมีขนาดใหญ่ที่สุด ^{[ 2 ] [ 13 ]} CMNH 5768 ต้นฉบับจัดแสดงอยู่ที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติคลีฟแลนด์^{[ 2 ]}

Dunkleosteusได้รับการตั้งชื่อโดยJean-Pierre Lehmanในปี 1956 เพื่อเป็นเกียรติแก่David Dunkle (1911–1984) อดีตภัณฑารักษ์ด้านบรรพชีวินวิทยาของสัตว์มีกระดูกสันหลังที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติคลีฟแลนด์ ชื่อสกุลDunkleosteusมาจากการรวมนามสกุลของ David Dunkle เข้ากับคำภาษากรีกὀστέον ( ostéon 'กระดูก') ซึ่งมีความหมายตรงตัวว่า "กระดูกของ Dunkle" ^{[ 14 ]}

เดิมทีคิดว่า Dunkleosteusเป็นสมาชิกของสกุลDinichthysแต่ต่อมาได้รับการยอมรับว่าเป็นสกุลของตัวเองในปี 1956 เชื่อกันว่ามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับDinichthysและถูกจัดกลุ่มไว้ด้วยกันในวงศ์Dinichthyidaeอย่างไรก็ตาม ใน การวิเคราะห์ ทางวิวัฒนาการของ Carr และ Hlavin (2010) พบว่าDunkleosteusและDinichthys อยู่ใน กลุ่มย่อย ที่แยกจากกัน ของปลาในวงศ์ Arthrodires: Dunkleosteusอยู่ในกลุ่มที่เรียกว่าDunkleosteoideaในขณะที่Dinichthysอยู่ในกลุ่มAspinothoracidi ซึ่งมีความสัมพันธ์ห่างไกลกัน Carr และ Hlavin จึงฟื้นฟูวงศ์Dunkleosteidae ขึ้นมาใหม่ และจัดให้Dunkleosteus , Eastmanosteusและสกุลอื่นๆ อีกเล็กน้อยจากวงศ์ Dinichthyidae อยู่ในวงศ์นี้^{[ 15 ]}ในทางกลับกัน Dinichthyidae เหลือเพียง วงศ์ เดียวแม้ว่าจะมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ arthrodires เช่นGorgonichthysและHeintzichthysก็ตาม^{[ 16 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่างจากการศึกษาของ Zhu & Zhu (2013) แสดงให้เห็นตำแหน่งของDunkleosteusภายในDunkleosteidaeและDinichthysภายในกลุ่มAspinothoracidi ที่แยกจากกัน : ^{[ 17 ]}

อีกทางเลือกหนึ่ง การศึกษาครั้งต่อมาโดย Zhu et al. (2016) โดยใช้ ชุดข้อมูล สัณฐานวิทยา ขนาดใหญ่กว่า พบว่าPanxiosteidaeอยู่นอกกลุ่มDunkleosteoidea อย่างชัดเจน ทำให้สถานะของDunkleosteidaeในฐานะกลุ่มสายพันธุ์ที่แยกจาก Dunkleosteoidea นั้นเป็นที่น่าสงสัย ดังที่แสดงในแผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่าง: ^{[ 18 ]}

จนถึงปัจจุบันมีการอธิบาย Dunkleosteus อย่างน้อยสิบชนิดที่แตกต่างกัน^{[ 15 ] [ 19 ]}อย่างไรก็ตาม หลายชนิดมีลักษณะไม่ชัดเจนและอาจเป็นชื่อพ้อง ของชนิด ที่เคยตั้งชื่อไว้ก่อนหน้านี้หรือไม่เกี่ยวข้องกับDunkleosteus ^{[ 20 ]} Dunkleosteus ตามที่กำหนดไว้ในปัจจุบันเป็นกลุ่มอนุกรมวิธานแบบถังขยะสำหรับอาร์โทรไดร์^ขนาด ใหญ่ใน กลุ่มDunkleosteoidซึ่งมีวิวัฒนาการที่ก้าวหน้ากว่าEastmanosteus [ ^{20 ]}

ชนิดต้นแบบ D. terrelliเป็นชนิดที่ใหญ่ที่สุดและเป็นที่รู้จักมากที่สุดของสกุลนี้ การประมาณขนาดของชนิดนี้มีความยาวตั้งแต่ 4.1–10 เมตร (13–33 ฟุต) แม้ว่าการประมาณขนาดที่มากกว่า 4.5 เมตรจะไม่ได้รับการสนับสนุนอย่างดี^{[ 4 ] [ 2 ]}กะโหลกของชนิดนี้มีความยาวได้ถึง 60–70 เซนติเมตร (24–28 นิ้ว) ^{[ 2 ]} ซากดึกดำบรรพ์ ของD. terrelliพบในชั้นหินยุค Devonian ตอนปลาย ตั้งแต่ Upper Frasnian ถึง Upper Famennian ของสหรัฐอเมริกา ( หิน เชล Huron , ChagrinและClevelandของโอไฮโอ, ชั้นหิน Conneaut และ Chadakoinของ เพนซิล เวเนีย , หินเชล Chattanoogaของเทนเนสซี , ชั้นหิน Lost Burroของแคลิฟอร์เนีย และอาจจะเป็นหินเบรคเซีย Ives ของ เท็กซัส^{[ 19 ]} ) และยุโรป

D. belgicus (?) เป็นที่รู้จักจากชิ้นส่วนที่อธิบายไว้จากยุคFamennianของเบลเยียมแผ่นหลังตรงกลางเป็นลักษณะเฉพาะของสกุลนี้ แต่แผ่นที่ถูกอธิบายว่าเป็นแผ่นใต้เบ้าตาเป็นแผ่นด้านหน้าด้านข้าง^{[ 19 ]} Lelièvre (1982) ถือว่าแท็กซอน นี้ เป็นnomen dubium ("ชื่อที่น่าสงสัย") และแนะนำว่าวัสดุนี้อาจเกี่ยวข้องกับArdennosteusจริงๆ^{[ 21 ]}

D. denisoniเป็นที่รู้จักจากแผ่นหลังตรงกลางขนาดเล็ก ซึ่งมีลักษณะทั่วไปของDunkleosteusแต่มีขนาดเล็กกว่าปกติมาก โครงสร้างกะโหลกศีรษะเทียบได้กับD. marsaisi ^{[ 19 ]}

D. marsaisiหมายถึง ฟอสซิล Dunkleosteusจากชั้นหิน Lower Famennian Late Devonian ของเทือกเขา Atlasในโมร็อกโกมันแตกต่างกันในขนาด โดยกะโหลกที่พบมีความยาวเฉลี่ย 35 เซนติเมตร (1.15 ฟุต) และในรูปร่างจากD. terrelliในD. marsaisiจมูกจะแคบกว่า และอาจมีรูหลังต่อมไพเนียลอยู่ นักวิจัยและผู้เชี่ยวชาญหลายคนถือว่ามันเป็นชื่อพ้องของD. terrelli [ ^{22 ] H.} Schultze ถือว่าD. marsaisiเป็นสมาชิกของEastmanosteus ^{[ 19 ] [ 23 ]}

D. magnificusเป็นปลาแพลโคเดอร์มขนาดใหญ่จากหินดินดานไรน์สตรีทในยุค ฟราสเนียน ของนิวยอร์ก เดิมทีHussakof และ Bryant ได้บรรยายลักษณะของมันในชื่อ Dinichthys magnificus ในปี 1919 จากนั้น Heintz ได้บรรยายไว้ในชื่อ "Dinichthys mirabilis" ในปี 1932 Dunkle และ Lane (1971) ได้ย้ายไปอยู่ในสกุลDunkleosteus [ 19 ^{] ในขณะ}ที่ Dennis-Bryan (1987) พิจารณาว่ามันอยู่ในสกุลEastmanosteus ^{[ 24 ]}สปีชีส์นี้มีความยาวกะโหลก 55 ซม. (22 นิ้ว) และความยาวโดยรวมโดยประมาณ 3 ม. (9.8 ฟุต) ^{[ 20 ]}

D. missouriensisเป็นที่รู้จักจากเศษชิ้นส่วนจาก Frasnian Missouri Dunkle และ Lane ถือว่าพวกมันมีความคล้ายคลึงกับD. terrelliมาก^{[ 19 ]}ในการแก้ไขอนุกรมวิธานของDunkleosteus Hlavin (1976) ถือว่าสปีชีส์นี้เป็นชื่อพ้องกับD. terrelli ชั่วคราว ( Dunkleosteus cf. D. terrelli ) ^{[ 25 ]}

D. newberryiเป็นที่รู้จักเป็นหลักจากอินฟรากนาทัลยาว 28 เซนติเมตร (11 นิ้ว) ที่มีปุ่มด้านหน้าเด่นชัด พบในส่วน Frasnian ของกลุ่ม Geneseeในนิวยอร์ก และเดิมทีอธิบายไว้ในชื่อDinichthys newberryi [ ^{19 ] Lebedev} et al. (2023) ตั้งข้อสังเกตว่าD. newberryiมีแถวฟันขอบที่ยาวผิดปกติเมื่อเทียบกับDunkleosteus ชนิดอื่น ๆ และไม่มีโอโดนทอยด์เสริมที่เป็นลักษณะเฉพาะของสกุลนี้ ซึ่งบ่งชี้ว่ามันอาจไม่ได้อยู่ในDunkleosteusหรือแม้แต่ Dunkleosteoidea ^{[ 20 ]}

D. amblyodoratusเป็นที่รู้จักจากซากที่แตกหักบางส่วนจากชั้นหินยุคดีโวเนียนตอนปลายของKettle Point Formationในออนแทรีโอ ชื่อสายพันธุ์มีความหมายว่า 'หอกปลายทู่' และหมายถึงลักษณะที่ แผ่นกระดูก ท้ายทอยและแผ่นกระดูกข้างท้ายทอยด้านหลังศีรษะมีรูปร่างคล้ายหัวหอกปลายทู่^{[ 15 ]}

D. raveriเป็นสายพันธุ์ขนาดเล็ก อาจยาว 1 เมตร พบจากกะโหลกส่วนบนที่ไม่ถูกบดขยี้ในก้อนหินปูนที่อยู่ใกล้ก้นของหินดินดานฮูรอน ใน ชั้น หินดินดานโอไฮโอ สมัยฟา เมนเนียน นอกจากขนาดที่เล็กแล้ว มันยังมีดวงตาที่ค่อนข้างใหญ่ เนื่องจากD. raveri ถูกพบในชั้นหินที่อยู่ใต้ชั้นหินที่ พบซากของD. terrelli โดยตรง D. raveriอาจเป็นต้นกำเนิดของD. terrelliชื่อสายพันธุ์นี้ตั้งขึ้นเพื่อเป็นเกียรติแก่ Clarence Raver แห่งWakeman รัฐโอไฮโอผู้ค้นพบก้อนหินปูนที่มีตัวอย่างต้นแบบ^{[ 15 ]}

D. tuderensis เป็นที่รู้จักจากอินฟรากนาทัลที่พบใน ชั้นหินบิโลโวที่มีอายุช่วงฟาเมนเนียนตอนต้นถึงตอนกลาง ของภูมิภาคทเวร์ทางตะวันตกเฉียงเหนือของรัสเซีย ชื่อเฉพาะนี้หมายถึงแม่น้ำมาลีทูเดอร์เนื่องจากตัวอย่างต้นแบบถูกพบที่ริมฝั่งแม่น้ำ^{[ 20 ]}

โดยรวมแล้ว จากสปีชีส์ประมาณสิบชนิดที่ระบุไว้ข้างต้น มีเพียงสี่ชนิดเท่านั้นที่นักวิจัยทุกคนเห็น พ้องต้องกันว่าเป็นสปีชีส์ที่ถูกต้องของ Dunkleosteus ได้แก่ D. terrelli (ซึ่งอาจรวมหรือไม่รวม วัสดุ Dunkleosteusจากโมร็อกโก) D. raveri , D. tuderensisและอาจรวมถึงD. amblyodoratus (ซึ่งเป็นที่รู้จักจากวัสดุที่จำกัดซึ่งดูเหมือนจะแตกต่าง แต่ยากที่จะเปรียบเทียบกับ dunkleosteids อื่นๆ) อนุกรมวิธานของสปีชีส์ในช่วงต้นยุคดี โว เนียน ตอนปลาย ( Frasnian ) ยังไม่ชัดเจน ในขณะที่สปีชีส์ในช่วงปลาย ยุคดี โวเนียน ( Famennian ) สามารถจัดอยู่ในสกุลนี้ได้ง่าย นี่ไม่รวมถึงวัสดุเพิ่มเติมที่จัดอยู่ในDunkleosteus sp.จากFamennianของแคลิฟอร์เนีย เท็กซัส เทนเนสซี และโปแลนด์^{[ 20 ] [ 26 ]}

Dunkleosteusมี แผ่นกระดูก ผิวหนังที่ก่อตัวเป็นเกราะ ปกคลุม ทั่วกะโหลกศีรษะและครึ่งหน้าของลำตัวเกราะนี้มักถูกอธิบายว่ามีความหนามากกว่า 2–3 นิ้ว (5.1–7.6 ซม.) ^{[ 27 ] [ 15 ]}แต่ความหนานี้เป็นเพียงบริเวณแผ่นกระดูกท้ายทอยที่หนาขึ้นที่ด้านหลังของกะโหลกศีรษะเท่านั้น^{[ 15 ]}การหนาขึ้นของแผ่นกระดูกท้ายทอยเป็นลักษณะทั่วไปของ อาร์โทรไดร์ในกลุ่ม ยูบราคีโธราซิด [ ^{28 ] [ 29 ] ใน}ส่วนอื่นๆ ของร่างกาย เกราะโดยทั่วไปจะบางกว่ามาก มีความหนาเพียงประมาณ 0.33–1 นิ้ว (0.84–2.54 ซม.) ^{[ 30 ]}แผ่นกระดูกของDunkleosteusมีทั้ง ชั้น คอร์ติคัล ที่แข็ง และ ชั้น แคนเซลลัสที่ เต็มไปด้วยไขกระดูก ซึ่งแตกต่างจากปลา เทเลออสส่วนใหญ่และคล้ายกับกระดูกของสัตว์สี่ขา มากกว่า ^{[ 2 ] [ 31 ]}

โดยส่วนใหญ่แล้วส่วนหน้าของโครงกระดูกของตัวอย่างจะกลายเป็นฟอสซิลดังนั้นลักษณะของส่วนอื่นๆ ของปลาจึงยังไม่เป็นที่รู้จักมากนัก^{[ 32 ]}ในความเป็นจริง มีเพียงประมาณ 5% ของ ตัวอย่าง Dunkleosteus เท่านั้น ที่มีโครงกระดูกเหลืออยู่มากกว่าหนึ่งในสี่^{[ 33 ]}ด้วยเหตุนี้ การสร้างส่วนท้ายขึ้นใหม่จำนวนมากจึงมักอิงจากฟอสซิลของอาร์โทรไดร์ ขนาดเล็กกว่า เช่นCoccosteusซึ่งมีส่วนท้ายที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้^{[ 2 ]}ส่งผลให้การประมาณขนาดแตกต่างกันอย่างมาก^{[ 2 ]}

Dunkleosteus terrelliเป็นปลาแพลโคเดอร์มที่ใหญ่ที่สุดชนิดหนึ่งเท่าที่รู้จัก โดยขนาดสูงสุดของมันมีการประมาณค่าแตกต่างกันไปตั้งแต่ 4.1–10 เมตร (13–33 ฟุต) โดยนักวิจัยหลายคน^{[ 34 ] [ 35 ] [ 13 ] [ 36 ] [ 2 ]}อย่างไรก็ตาม การประมาณความยาวที่อ้างถึงส่วนใหญ่เป็นการคาดเดาและขาดการสนับสนุนเชิงปริมาณหรือทางสถิติ และความยาว 5 เมตร (16 ฟุต) หรือมากกว่านั้นได้รับการสนับสนุนไม่ดีนัก^{[ 13 ] [ 2 ]}การศึกษาส่วนใหญ่ที่ประมาณความยาวของDunkleosteus terrelliไม่ได้ให้ข้อมูลเกี่ยวกับวิธีการคำนวณการประมาณค่าเหล่านี้ การวัดที่ใช้ในการกำหนดมาตราส่วน หรือตัวอย่างที่ได้รับการตรวจสอบ การประมาณค่าในงานวิจัยเหล่านี้มีนัยว่าอิงตาม CMNH 5768 (เกราะที่สมบูรณ์ที่ใหญ่ที่สุดของD. terrelliที่มีความยาวกะโหลก 61.3 ซม. (24.1 นิ้ว)) หรือ CMNH 5936 (ชิ้นส่วนขากรรไกรที่ใหญ่ที่สุดที่รู้จัก) นอกจากนี้ การสร้างใหม่เหล่านี้มักต้องการให้Dunkleosteusขาดคุณลักษณะหลายอย่างที่สอดคล้องกันในแผนผังร่างกายของอาร์โทรไดร์อื่นๆเช่นCoccosteusและAmazichthys ^{[ 3 ]}

การวิเคราะห์ขนาดและรูปร่างของร่างกายใน Dunkleosteus terrelliที่ครอบคลุมมากที่สุดทำให้ได้ค่าประมาณความยาวประมาณ 3.4 เมตร (11 ฟุต) สำหรับตัวเต็มวัยทั่วไปของสายพันธุ์นี้ โดยมีบางตัวที่หายากและพิเศษมากที่อาจมีความยาวถึง 4.1 เมตร (13 ฟุต) ^{[ 2 ] [ 3 ]}ค่าประมาณเหล่านี้คำนวณโดยใช้ตัวแทนขนาดที่แตกต่างกันหลายแบบ (ความยาวหัว ความยาวเบ้าตา-เหงือก [ความยาวหัวลบความยาวจมูก] ความยาวเกราะท้อง มุมเข้า ตำแหน่งของกระดูกอกและกระดูกเชิงกรานสัมพันธ์กับความยาวทั้งหมด) ซึ่งให้ผลลัพธ์ที่คล้ายคลึงกันเป็นส่วนใหญ่^{[ 2 ] [ 3 ]}ค่าความคลาดเคลื่อนทางสถิติในวิธีการเหล่านี้หมายความว่าความยาวมากถึง 3.7 เมตร (12 ฟุต) ในปลาโตเต็มวัยทั่วไป และ 4.5 ​​เมตร (15 ฟุต) สำหรับปลาที่โตเป็นพิเศษยังคงเป็นไปได้ แต่ความยาวที่มากกว่านั้นส่งผลให้สัดส่วนส่วนใหญ่อยู่นอกเหนือสิ่งที่พบเห็นใน ปลา อาร์โธรไดร์และปลาที่มีขากรรไกร อื่นๆ โดยทั่วไป โดยเฉพาะอย่างยิ่งในแง่ของขนาดของหัวและเกราะลำตัวเมื่อเทียบกับความยาวทั้งหมดของสัตว์ และตำแหน่งสัมพัทธ์ของครีบหน้าอกและครีบเชิงกราน [ ^{2 ] [ 3 ] อัน}ที่จริง สัดส่วนที่บ่งบอกภายใต้ขอบเขตบนของค่าความคลาดเคลื่อนบ่งชี้ว่าแม้แต่ความยาวเหล่านั้นก็อาจจะมากเกินไป^{[ 3 ]}ความยาวที่ปลายล่างของค่าความคลาดเคลื่อนไม่น่าจะเป็นไปได้เมื่อพิจารณาจากความยาวของหัวและเกราะลำตัวที่ได้รับการรักษาไว้^{[ 2 ]}

การสร้างชีวิตใหม่ของD. terrelliตามที่นำเสนอโดย Ferrón et al. 2017 ^{[ 13 ]}

การสร้างแบบจำลองวงจรชีวิตของD. terrelliตามที่ Engelman นำเสนอในปี 2024

การศึกษาส่วนใหญ่ที่ใช้วิธีการที่กำหนดไว้อย่างชัดเจนให้ความยาว 5 เมตร (16 ฟุต) หรือน้อยกว่าสำหรับDunkleosteus terrelli [ ^{2 ] ยกเว้น} Ferrón et al. (2017) ซึ่งให้ค่าประมาณที่ใหญ่กว่าคือ 6.88–8.79 เมตร (22.6–28.8 ฟุต) โดยอิงจากเส้นรอบวงขากรรไกรบนของฉลามสมัยใหม่^{[ 13 ]}อย่างไรก็ตาม อาร์โทรไดร์มีปากที่ใหญ่กว่าฉลามสมัยใหม่ตามสัดส่วน ทำให้ความยาวที่ประมาณโดย Ferrón et al. (2017) ไม่น่าเชื่อถือ^{[ 4 ]}เส้นรอบวงขากรรไกรบนประเมินขนาดของอาร์โทรไดร์ที่สมบูรณ์ เช่นCoccosteus สูงเกินไป และค่าประมาณของ Ferrón et al. (2017) ส่งผลให้Dunkleosteusมีหัวที่เล็กมากและลำตัวที่ยาวมากเมื่อเทียบกับขนาดที่ทราบของฟอสซิล^{[ 4 ]}การสร้างใหม่ที่นำเสนอใน Ferrón et al. (2017) ยังปรับขนาดไม่ถูกต้องตามขนาดที่ทราบของวัสดุฟอสซิล หากปรับขนาดตามขนาดของ CMNH 5768 จะได้ความยาว 3.77 เมตร (12.4 ฟุต) ซึ่งสอดคล้องกับการประมาณค่าที่สั้นกว่าในการศึกษาในภายหลัง^{[ 4 ]}

Carr (2010) ประมาณการว่า Dunkleosteus terrelliตัวเต็มวัยที่มีความยาว 4.6 เมตร (15 ฟุต) จะมีน้ำหนัก 665 กิโลกรัม (1,466 ปอนด์) โดยสมมติว่ามีโครงสร้างร่างกายคล้ายฉลามและมีความสัมพันธ์ระหว่างความยาวและน้ำหนักที่คล้ายคลึงกัน^{[ 37 ]} Engelman (2023) โดยใช้ วิธี ปริมาตรทรงรี ประมาณการน้ำหนัก 950–1,200 กิโลกรัม (2,090–2,650 ปอนด์) สำหรับ Dunkleosteusตัวเต็มวัยทั่วไป (ยาว 3.41 เมตร (11.2 ฟุต)) และน้ำหนัก 1,494–1,764 กิโลกรัม (3,294–3,889 ปอนด์) สำหรับตัวที่ใหญ่ที่สุด (4.1 เมตร (13.5 ฟุต) ในการศึกษานี้) ^{[ 2 ]}น้ำหนักที่สูงกว่าของ Engelman (2023) ส่วนใหญ่เป็นผลมาจากข้อเท็จจริงที่ว่าอาร์โทรไดร์มักจะมีลำตัวที่ลึกและกว้างกว่าเมื่อเทียบกับฉลาม^{[ 2 ]}

ตัวอย่างD. terrelli ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีเยี่ยมนั้น แสดง ให้เห็นโครงร่างของครีบอก ที่มี เซราโททริเคียซึ่งบ่งชี้ว่าสัณฐานวิทยาของครีบของปลาแพลโคเดอร์มนั้นมีความแปรผันมากกว่าที่เคยคิดไว้ และได้รับอิทธิพลอย่างมากจากความต้องการในการเคลื่อนที่ ความรู้นี้ ประกอบกับความรู้ที่ว่าสัณฐานวิทยาของปลาได้รับอิทธิพลจากแหล่งอาหารมากกว่าวิวัฒนาการ ทำให้การศึกษาในปี 2017 สามารถอนุมานรูปร่างของครีบหางของD. terrelliได้ โดยสร้างครีบนี้ขึ้นใหม่ด้วยกลีบด้านล่างที่แข็งแรงอัตราส่วนความยาวต่อความกว้าง สูง ก้าน ครีบหางแคบซึ่งแตกต่างจากการสร้างใหม่ก่อนหน้านี้ที่อิงจากครีบหาง รูป ปลาไหลของปลาแพลโคเดอร์มกลุ่มค็อกโคสทีโอเมอร์ฟ^{[ 13 ]}

ซากกระดูกสันหลังเพียงชุดเดียวที่รู้จักของDunkleosteusคือกระดูกสันหลังจำนวน 16 ชิ้นเล็กๆ ภายในเกราะลำตัวของตัวอย่าง CMNH 50322 ^{[ 38 ]}กระดูกสันหลังส่วนใหญ่เหล่านี้เชื่อมติดกันอย่างมาก และมีข้อต่อที่ยื่นออกมาด้านข้างอย่างเห็นได้ชัดเมื่อเทียบกับอาร์โทรไดร์อื่นๆ^{[ 3 ] [ 38 ]}แม้ว่าอาร์โทรไดร์หลายชนิดจะแสดงให้เห็นการรวมตัวของกระดูกสันหลังด้านหน้าเข้ากับไซนาร์ควลแต่ในสายพันธุ์เหล่านี้ บริเวณที่เชื่อมติดกันมีขนาดเล็ก ในขณะที่บริเวณที่เชื่อมติดกันของDunkleosteusขยายไปเกือบถึงปลายเกราะลำตัว ซึ่งจะทำให้กระดูกสันหลังของมันแข็งมาก^{[ 38 ] [ 3 ]}สิ่งนี้ ร่วมกับสันนูนด้านในเกราะลำตัวที่บ่งชี้ถึงการยึดเกาะที่พัฒนาดีเป็นพิเศษสำหรับเยื่อกั้นแนวนอน บ่งชี้ว่าDunkleosteusอาจมีกระดูกสันหลังที่แข็งขึ้นด้านหน้าและเนื้อเยื่อเกี่ยวพันพิเศษเพื่อส่งแรงที่เกิดจากกล้าม เนื้อลำตัวด้านหน้า ไปยังครีบหาง คล้ายกับ สัตว์มี กระดูกสันหลังในกลุ่ม Thunniformเช่นปลาแลมนิดและปลาทูน่า^{[ 3 ]}

กระดูกเชิงกรานของDunkleosteusมีขนาดค่อนข้างเล็กเมื่อเทียบกับขนาดโดยรวมของเกราะ^{[ 3 ]}ตัวอย่างหลายชิ้นยังคงมีกระดูกเชิงกรานที่เกี่ยวข้องอยู่ แต่ตำแหน่งเดิมของกระดูกเชิงกรานเหล่านั้นไม่ได้ถูกบันทึกไว้ในระหว่างการเก็บรักษา^{[ 3 ]}อย่างไรก็ตาม เนื่องจากตัวอย่างเหล่านี้ถูกขุดขึ้นมาจากหน้าผา จึงอาจพบอยู่ใกล้กับเกราะ ซึ่งบ่งชี้ว่าครีบเหล่านี้เกี่ยวข้องกับส่วนปลายของเกราะท้องเช่นเดียวกับในอาร์โทรไดร์อื่นๆ^{[ 3 ]}ตัวอย่างหนึ่งอาจมีฐานครีบเชิงกรานอยู่ใกล้กับส่วนปลายของเกราะลำตัว^{[ 3 ]}

Dunkleosteus terrelliมี กลไก การเชื่อมต่อแบบสี่แท่งสำหรับ การอ้า ปากซึ่งประกอบด้วยการเชื่อมต่อระหว่างกะโหลกศีรษะ แผ่นอก ขากรรไกรล่าง และกล้ามเนื้อขากรรไกรที่เชื่อมต่อกันด้วยข้อต่อที่เคลื่อนไหวได้^{[ 35 ] [ 34 ]}จากการสร้างแบบจำลองทางชีวกลศาสตร์ Anderson และ Westneat แนะนำว่ากลไกนี้ทำให้D. terrelliสามารถอ้าปากได้อย่างรวดเร็ว โดยอ้าปากได้ภายใน 20 มิลลิวินาที และเสร็จสิ้นกระบวนการทั้งหมดภายใน 50–60 มิลลิวินาที (เทียบได้กับปลาในปัจจุบันที่ใช้การดูดเพื่อช่วยในการจับเหยื่อ^{[ 34 ]} ) และสร้างแรงกัดสูงเมื่อปิดปาก โดยประมาณอยู่ที่ 4,414 N (450 kg _f ; 992 lb _f ) ที่ปลาย และ 5,363 N (547 kg _f ; 1,206 lb _f ) ที่ขอบใบมีด^{[ 34 ]}หรืออาจสูงถึง 6,170 N (629 kg _f ; 1,387 lb _f ) และ 7,495 N (764 kg _f ; 1,685 lb _f ) ตามลำดับ ซึ่งถือว่าสูงที่สุดในบรรดาสิ่งมีชีวิตหรือ ปลาฟอสซิล และอยู่ในระดับสูงสุดของสัตว์ใดๆ^{[ 35 ]}พวกเขายังอ้างอีกว่าแรงดันที่เกิดขึ้นในบริเวณเหล่านั้นสูงพอที่จะเจาะหรือตัดผ่านคิวติเคิลหรือเกราะผิวหนัง^{[ 34 ]}ซึ่งแสดงให้เห็นว่าD. terrelliปรับตัวให้ล่าเหยื่อที่มีเกราะและว่ายน้ำได้อย่างอิสระ เช่นแอมโมไนต์และปลาแพลโคเดอร์มอื่นๆ^{[ 35 ]}

ในปี 2025 Engelman และเพื่อนร่วมงานได้ตั้งคำถามเกี่ยวกับสมมติฐานการกินอาหารแบบดูด โดยวิจารณ์ว่าข้อสมมติฐานที่อยู่เบื้องหลังแบบจำลองเหล่านี้ไม่ได้สะท้อนกายวิภาคของD. terrelli อย่างถูกต้อง พวกเขาเสนอว่าฟันที่มีลักษณะคล้ายใบมีดของDunkleosteusนั้นคล้ายกับปลาล่าเหยื่อที่ไล่ล่าและแปรรูปเหยื่อด้วยปาก (เช่น กัดด้วยปากกว้างและฉีกเหยื่อเป็นชิ้นๆ) ซึ่งแตกต่างจากสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ มีขากรรไกร ( gnathostomes ) ที่กินอาหารแบบดูดทั้งในปัจจุบันและที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งมีปากที่แคบและมีกลุ่มฟันแบบวิลลิฟอร์ม (เรียงตัวหนาแน่น) หรือโครงสร้างที่คล้ายกันบนส่วนปากโดยไม่มีโครงสร้างเจาะขนาดใหญ่สำหรับการแปรรูปในปาก พวกเขายังโต้แย้งเพิ่มเติมว่าสัตว์ที่กินอาหารแบบดูดในปัจจุบันหลายชนิดมีโครงสร้างที่จำกัดการอ้าปาก เนื่องจากหากมีปากขนาดใหญ่เช่นDunkleosteusจะลดแรงดูดที่มีประสิทธิภาพลง นอกจากนี้ พวกเขายังตั้งข้อสังเกตว่าDunkleosteusอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมน้ำเปิด ซึ่งการกินอาหารแบบดูดกับเหยื่อขนาดใหญ่ส่วนใหญ่ไม่น่าเชื่อถือเนื่องจากแรงต้านการดูด Engelman et al. (2025) ยังแนะนำว่ากะโหลกของDunkleosteusประกอบด้วยกระดูกอ่อนมากกว่าที่เคยสันนิษฐานไว้ก่อนหน้านี้ รวมถึงการเชื่อมต่อขากรรไกรที่สำคัญส่วนใหญ่และตำแหน่งยึดกล้ามเนื้อ ซึ่งจะช่วยให้สามารถอ้าปากได้กว้างด้วยมุมอ้าอย่างน้อย 65–70° และการประมาณแรงกัดก่อนหน้านี้อาจต้องได้รับการตรวจสอบใหม่โดยอิงจากการแก้ไขทางกายวิภาคนี้^{[ 5 ]}

พบฟันของปลากระดูกอ่อนที่เชื่อว่าเป็นของOrodus ( Orodus spp.) ร่วมกับซากของ Dunkleosteusซึ่งบ่งชี้ว่าสิ่งเหล่านี้อาจเป็นสิ่งที่สำรอกออกมาจากกระเพาะของสัตว์Orodusเชื่อกันว่าเป็นปลาที่ว่า ยน้ำเร็วในทะเลเปิด ดังนั้นDunkleosteusอาจจะว่ายน้ำเร็วพอที่จะจับสิ่งมีชีวิตที่ว่ายน้ำเร็วเหล่านี้ได้ และไม่ใช่ปลาที่ว่ายน้ำช้าอย่างที่คิดไว้แต่เดิม^{[ 13 ]}ฟอสซิลของDunkleosteusมักพบพร้อมกับก้อนกระดูกปลา ซากปลาอื่นๆ ที่ย่อยไปบางส่วนและกินไปบางส่วน^{[ 52 ]}ด้วยเหตุนี้ บันทึก ฟอสซิลจึงบ่งชี้ว่ามันอาจสำรอกกระดูกเหยื่อออกมาเป็นประจำแทนที่จะย่อยพวกมัน ตัวเต็มวัยอาจอาศัยอยู่ในทะเลลึก เช่นเดียวกับปลาแพลโคเดอร์มชนิดอื่นๆ โดยอาศัยอยู่ในน้ำตื้นในช่วงวัยรุ่น^{[ 53 ]}นอกจากนี้ ตัวอย่างของDunkleosteus (CMNH 5302) และTitanichthys (CMNH 9889) ยังแสดงความเสียหายที่กล่าวกันว่าเป็นความเสียหายจากการเจาะด้วยเขี้ยวกระดูกของDunkleosteus ตัว อื่น ^{[ 35 ]}

Dunkleosteusร่วมกับปลาแพลโคเดอร์มส่วนใหญ่ อาจเป็นสัตว์มีกระดูกสันหลัง กลุ่มแรกๆ ที่มีการปฏิสนธิของไข่ภายในร่างกายดังเช่นที่พบในฉลามบางชนิดในปัจจุบัน^{[ 54 ] มีการค้นพบปลาแพลโคเดอร์ ม}บางชนิดที่มีหลักฐานว่าพวกมันอาจออกลูกเป็นตัวรวมถึงสิ่งที่ดูเหมือนจะเป็นสายสะดือ [ ^{55 ]}

ตัวอย่างลูกปลา D. terrelliหมายเลข CMNH 7424

ตัวอย่าง D. terrelliตัวเต็มวัย CMNH 5768

ตัวอย่าง D. terrelliทั้งตัวเต็มวัยและตัวอ่อนวางเคียงข้างกัน

การศึกษา ทางสัณฐานวิทยาของขากรรไกรล่างของลูกอ่อนของD. terrelliเผยให้เห็นว่าขากรรไกรล่างมีความแข็งแรงเทียบเท่ากับของตัวเต็มวัย ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันสามารถสร้างแรงกัดที่สูงได้แล้ว และน่าจะสามารถตัดเนื้อเยื่อเหยื่อที่ทนทานได้คล้ายกับตัวเต็มวัย แม้ว่าจะอยู่ในขนาดที่เล็กกว่าก็ตาม รูปแบบนี้ตรงกันข้ามกับสภาพที่พบได้ทั่วไปในสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาซึ่งขากรรไกรของลูกอ่อนจะบอบบาง กว่า ของตัวเต็มวัย^{[ 56 ]}

• รายชื่อปลาแพลโคเดอร์ม

• Anderson, Philip SL (2008). "ความแปรผันของรูปร่างระหว่างมอร์โฟไทป์ของอาร์โธรไดร์บ่งชี้ถึงแหล่งอาหารที่เป็นไปได้" วารสารบรรพชีวินวิทยาของสัตว์มีกระดูกสันหลัง 28 ( 4): 961– 969. Bibcode : 2008JVPal..28..961A . doi : 10.1671/0272-4634-28.4.961 . S2CID  86583150 .

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับDunkleosteus

เว็บไซต์ Wikispeciesมีข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับDunkleosteus

• บทนำเกี่ยวกับปลาแพลโคเดอร์มี: ปลาเกราะที่มีขากรรไกรที่สูญพันธุ์ไปแล้วแวกโกเนอร์, เบน (2000). สืบค้นเมื่อ 1 สิงหาคม 2548
• MSNBC: ปลาในยุคก่อนประวัติศาสตร์มีแรงกัดที่ดุร้ายมาก
• BBC: 'ฉลามโบราณ' มีฟันที่กัดได้ใหญ่มาก