การคัดเลือกแบบสมดุล หมายถึง กระบวนการคัดเลือกหลายอย่างที่ทำให้แอลลีล หลายตัว ( ยีนเวอร์ชันต่างๆ) ถูกรักษาไว้ในยีนพูลของประชากรด้วยความถี่ที่มากกว่าที่คาดการณ์ไว้จากการเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมเพียงอย่างเดียว การคัดเลือกแบบสมดุลนั้นหายากเมื่อเทียบกับการคัดเลือกแบบบริสุทธิ์^{[ 1 ]}มันสามารถเกิดขึ้นได้ด้วยกลไกต่างๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อเฮเทอโรไซโกตสำหรับแอลลีลที่กำลังพิจารณามีความเหมาะสม สูง กว่าโฮโมไซโกต [ ^{2 ] ด้วย}วิธีนี้ความหลากหลายทางพันธุกรรมจึงได้รับการอนุรักษ์ไว้^{[ 3 ]}

หลักฐานของการคัดเลือกแบบสมดุลสามารถพบได้จากจำนวนอัลลีลในประชากรที่คงอยู่เหนืออัตราความถี่ของการกลายพันธุ์ งานวิจัยสมัยใหม่ทั้งหมดแสดงให้เห็นว่าความแปรผันทางพันธุกรรมที่สำคัญนี้พบได้ทั่วไปในประชากร ที่มีการผสมพันธุ์ แบบสุ่ม

มีกลไกหลายอย่าง (ซึ่งไม่ได้จำเพาะเจาะจงเฉพาะในประชากรใดประชากรหนึ่ง) ที่ทำให้การคัดเลือกแบบสมดุลคงไว้ซึ่งความหลากหลายทางพันธุกรรม กลไกหลักสองอย่างที่ได้รับการศึกษามากที่สุดคือ ความได้เปรียบของเฮเทอโรไซโกต์ และการคัดเลือกที่ขึ้นอยู่กับความถี่

ในข้อได้เปรียบของเฮเทอโรไซโกต์หรือการคัดเลือกสมดุลเฮเทอโรไซโกต์ บุคคลที่เป็นเฮเทอโรไซโกต์ที่ตำแหน่ง ยีนเฉพาะ จะมีสมรรถภาพ มากกว่า บุคคลที่เป็นโฮโมไซโกต์ โพลีมอร์ฟิซึมที่คงอยู่โดยกลไกนี้เรียก ว่าโพลีมอร์ฟิ ซึมสมดุล^{[ 4 ]}เนื่องจากความถี่ของเฮเทอโรไซโกต์ที่สูงเกินคาด และระดับสมรรถภาพของเฮเทอโรไซโกต์ที่สูงขึ้น ข้อได้เปรียบของเฮเทอโรไซโกต์จึงอาจถูกเรียกว่า "การครอบงำเกิน" ในเอกสารบางฉบับ

กรณีที่ได้รับการศึกษาอย่างละเอียดคือโรคโลหิตจางชนิดเคียวในมนุษย์ ซึ่ง เป็นโรค ทางพันธุกรรมที่ทำลายเซลล์เม็ดเลือดแดง โรคโลหิตจางชนิดเคียวเกิดจากการได้รับยีนฮีโมโกลบิน ชนิดผิดปกติ (HgbS) จากทั้งพ่อและแม่ ในบุคคลเหล่านี้ ฮีโมโกลบินในเซลล์เม็ดเลือดแดงจะไวต่อการขาดออกซิเจนอย่างมาก ซึ่งส่งผลให้อายุขัยสั้นลง บุคคลที่ได้รับยีนโลหิตจางชนิดเคียวจากพ่อหรือแม่คนใดคนหนึ่ง และยีนฮีโมโกลบินชนิดปกติ (HgbA) จากอีกคนหนึ่ง จะมีอายุขัยปกติ อย่างไรก็ตาม บุคคลที่เป็นพาหะของยีนโลหิตจางชนิด เคียวเหล่านี้ อาจประสบปัญหาต่างๆ ได้เป็นครั้งคราว

เฮเทอโรไซโกตมีความต้านทานต่อปรสิตมาลาเรียซึ่งคร่าชีวิตผู้คนจำนวนมากในแต่ละปี นี่เป็นตัวอย่างของการคัดเลือกแบบสมดุลระหว่างการคัดเลือกที่รุนแรงต่อผู้ป่วยโรคโลหิตจางเคียวที่เป็นโฮโมไซโกต และการคัดเลือกต่อโฮโมไซโกต HgbA มาตรฐานโดยมาลาเรีย เฮเทอโรไซโกตมีข้อได้เปรียบถาวร (ความเหมาะสมที่สูงกว่า) ในทุกที่ที่มีมาลาเรีย^{[ 5 ] [ 6 ]}การคงอยู่ของอัลลีล HgbS ผ่านการคัดเลือกเชิงบวกได้รับการสนับสนุนจากหลักฐานสำคัญที่ว่าเฮเทอโรไซโกตมีความเหมาะสมลดลงในภูมิภาคที่ไม่มีมาลาเรียแพร่หลาย ตัวอย่างเช่น ในสุรินาม อัลลีลนี้ได้รับการรักษาไว้ในยีนพูลของลูกหลานทาสชาวแอฟริกัน เนื่องจากสุรินามประสบปัญหาการระบาดของมาลาเรียอย่างต่อเนื่อง อย่างไรก็ตาม คูราเซา ซึ่งมีประชากรจำนวนมากที่สืบเชื้อสายมาจากทาสชาวแอฟริกันเช่นกัน กลับไม่มีมาลาเรียแพร่หลาย ดังนั้นจึงขาดแรงกดดันในการคัดเลือกเพื่อรักษาอัลลีล HgbS ไว้ ในคูราเซา อัลลีล HgbS มีความถี่ลดลงในช่วง 300 ปีที่ผ่านมา และในที่สุดก็จะหายไปจากกลุ่มยีนเนื่องจากข้อเสียเปรียบของเฮเทอโรไซโกต์^{[ 7 ]}

การคัดเลือกที่ขึ้นอยู่กับความถี่เกิดขึ้นเมื่อความเหมาะสมของฟีโนไทป์ขึ้นอยู่กับความถี่ของมันเมื่อเทียบกับฟีโนไทป์อื่นๆ ในประชากรที่กำหนด ในการคัดเลือกที่ขึ้นอยู่กับความถี่ในเชิงบวกความเหมาะสมของฟีโนไทป์จะเพิ่มขึ้นเมื่อมันพบได้บ่อยขึ้น ในการคัดเลือกที่ขึ้นอยู่กับความถี่ในเชิงลบความเหมาะสมของฟีโนไทป์จะลดลงเมื่อมันพบได้บ่อยขึ้น ตัวอย่างเช่น ในการเปลี่ยนเหยื่อรูปร่างที่หายากของเหยื่อกลับมีความเหมาะสมมากกว่าเนื่องจากผู้ล่ามุ่งเน้นไปที่รูปร่างที่พบได้บ่อยกว่า เมื่อการล่าทำให้ความถี่ทางประชากรของรูปร่างที่พบได้ทั่วไปของเหยื่อลดลง รูปร่างที่เคยหายากของเหยื่อก็จะกลายเป็นรูปร่างที่พบได้ทั่วไปมากขึ้น ดังนั้น รูปร่างที่ได้เปรียบในตอนนี้จึงกลายเป็นรูปร่างที่เสียเปรียบ ซึ่งอาจนำไปสู่วัฏจักรการเพิ่มจำนวนและลดลงของรูปร่างเหยื่อ ปฏิสัมพันธ์ระหว่างโฮสต์และปรสิตอาจผลักดันการคัดเลือกที่ขึ้นอยู่กับความถี่ในเชิงลบได้เช่นกัน สอดคล้องกับสมมติฐานราชินีแดง ตัวอย่างเช่น การเป็นปรสิตของหอยทากน้ำจืดนิวซีแลนด์ ( Potamopyrgus antipodarum ) โดยพยาธิใบไม้Microphallus sp.ส่งผลให้ความถี่ของจีโนไทป์ที่พบได้บ่อยที่สุดลดลงในหลายชั่วอายุคน ยิ่งจีโนไทป์ใดพบได้บ่อยขึ้นในชั่วอายุคน ก็ยิ่งมีความเสี่ยงต่อการถูกปรสิตโดยMicrophallus sp.มากขึ้น^{[ 8 ]}โปรดทราบว่าในตัวอย่างเหล่านี้ ไม่มีรูปแบบฟีโนไทป์หรือจีโนไทป์ใดถูกกำจัดออกไปจากประชากรโดยสิ้นเชิง และไม่มีรูปแบบฟีโนไทป์หรือจีโนไทป์ใดถูกเลือกให้คงที่ ดังนั้น ความหลากหลายทางรูปแบบจึงได้รับการรักษาไว้โดยการคัดเลือกแบบขึ้นอยู่กับความถี่เชิงลบ

ความเหมาะสมของจีโนไทป์อาจแตกต่างกันอย่างมากระหว่างระยะตัวอ่อนและระยะตัวเต็มวัย หรือระหว่างส่วนต่างๆ ของช่วงถิ่นที่อยู่^{[ 9 ]} ความแปรผันตามเวลา ไม่เหมือนกับความแปรผันตามพื้นที่ ซึ่งไม่เพียงพอที่จะรักษาสายพันธุ์หลายประเภทไว้ได้ เพราะโดยทั่วไปแล้วสายพันธุ์ที่มีความเหมาะสม เฉลี่ยทางเรขาคณิตสูงสุดจะเข้ามาแทนที่ แต่มีกลไกหลายอย่างที่ทำให้การอยู่ร่วมกันอย่างมั่นคงเป็นไปได้^{[ 10 ]}

สิ่งมีชีวิตในถิ่นที่อยู่ตามธรรมชาติมักมีความซับซ้อนมากกว่าตัวอย่างที่ปรากฏในตำราเรียนทั่วไปมาก

หอยทากCepaea nemoralisมีชื่อเสียงในเรื่องความหลากหลายของลวดลายบนเปลือก ระบบนี้ถูกควบคุมโดยอัลลีลหลายตัวลักษณะไม่มีแถบเป็นลักษณะเด่นที่สุด และรูปแบบของแถบถูกควบคุมโดยยีนปรับแต่ง (ดูepistasis )

ในประเทศอังกฤษ หอยทากมักถูกนกขับขานเพลง(Turdus philomelos) กินเป็นอาหาร โดย นกจะทุบหอยทากให้แตกบนแท่นหิน (หินขนาดใหญ่) เศษชิ้นส่วนจะสะสมอยู่ ทำให้ผู้วิจัยสามารถนำไปวิเคราะห์ได้ นกขับขานเหล่านี้ล่าเหยื่อด้วยสายตา และเลือกจับเฉพาะตัวที่มีรูปร่างไม่เข้ากับถิ่นที่อยู่มากที่สุดแหล่งอาศัยของหอยทากพบได้ในป่า พุ่มไม้ และทุ่งหญ้า และการล่าเหยื่อเป็นตัวกำหนดสัดส่วนของฟีโนไทป์ (รูปร่าง) ที่พบในแต่ละแหล่งอาศัย

การคัดเลือกแบบที่สองก็เกิดขึ้นกับหอยทากเช่นกัน โดยที่เฮเทอโรไซโกตบางตัวมีข้อได้เปรียบทางสรีรวิทยาเหนือโฮโมไซโกต ประการที่สามการคัดเลือกแบบอะโพสแตติกน่าจะเกิดขึ้น โดยนกจะเลือกรูปร่างที่พบได้บ่อยที่สุดเป็นพิเศษ นี่คือผลกระทบของ 'รูปแบบการค้นหา' ซึ่งผู้ล่าที่ใช้สายตาเป็นหลักจะยังคงเลือกรูปร่างที่ให้ผลลัพธ์ที่ดี แม้ว่าจะมีรูปร่างอื่น ๆ ให้เลือกก็ตาม

ภาวะพหุรูปนี้ยังคงอยู่รอดได้ในเกือบทุกถิ่นที่อยู่อาศัย แม้ว่าสัดส่วนของรูปแบบต่างๆ จะแตกต่างกันอย่างมากก็ตาม อัลลีลที่ควบคุมภาวะพหุรูปนี้ก่อตัวเป็นซูเปอร์ยีนที่มีการเชื่อมโยงกันอย่างใกล้ชิดจนเกือบจะเป็นแบบสมบูรณ์ การควบคุมนี้ช่วยปกป้องประชากรจากลูกผสมที่ไม่พึงประสงค์ในสัดส่วนที่สูง

ในสปีชีส์นี้ การล่าเหยื่อโดยนกดูเหมือนจะเป็นแรงผลักดันหลัก (แต่ไม่ใช่แรงผลักดันเดียว) ที่ทำให้เกิดความหลากหลายทางพันธุกรรม หอยทากอาศัยอยู่ในพื้นหลังที่หลากหลาย และนกเดินดงมีความสามารถในการตรวจจับสิ่งที่ไม่เข้ากัน การสืบทอดความหลากหลายทางสรีรวิทยาและความหลากหลายที่ซ่อนเร้นยังคงได้รับการรักษาไว้โดยข้อได้เปรียบของเฮเทอโรไซกัสในซูเปอร์ยีน^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}งานวิจัยล่าสุดได้รวมถึงผลของสีเปลือกต่อการควบคุมอุณหภูมิ^{[ 16 ]}และยังมีการพิจารณาอิทธิพลทางพันธุกรรมที่เป็นไปได้ที่หลากหลายมากขึ้นอีกด้วย^{[ 17 ]}

ในช่วงทศวรรษ 1930 Theodosius Dobzhanskyและเพื่อนร่วมงานของเขาได้รวบรวมDrosophila pseudoobscuraและD. persimilisจากประชากรป่าในแคลิฟอร์เนียและรัฐใกล้เคียง โดยใช้เทคนิคของ Painter ^{[ 18 ]}พวกเขาศึกษาโครโมโซมโพลีทีนและค้นพบว่าประชากรป่าทั้งหมดมีลักษณะโพลีมอร์ฟิกสำหรับการผกผันของโครโมโซม แมลงวันทั้งหมดดูเหมือนกันไม่ว่าจะมีการผกผันแบบใด ดังนั้นนี่จึงเป็นตัวอย่างของโพลีมอร์ฟิซึมที่ซ่อนเร้น หลักฐานสะสมแสดงให้เห็นว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นสาเหตุ:

1. ค่าสำหรับการผกผันของเฮเทอโรไซโกต์ของโครโมโซมที่สามมักจะสูงกว่าที่ควรจะเป็นภายใต้สมมติฐานว่าง: หากไม่มีข้อได้เปรียบใด ๆ สำหรับรูปแบบใด ๆ จำนวนเฮเทอโรไซโกต์ควรเป็นไปตาม N _s (จำนวนในตัวอย่าง) = p ² +2pq+q ²โดยที่ 2pq คือจำนวนเฮเทอโรไซโกต์ (ดูสมดุลของ Hardy–Weinberg )
2. โดบซานสกีใช้วิธีการที่คิดค้นโดยเลอเรติเยร์และไทส์ซิเยร์ในการเพาะเลี้ยงประชากรในกรงประชากรซึ่งช่วยให้สามารถให้อาหาร ผสมพันธุ์ และเก็บตัวอย่างได้โดยป้องกันการหลบหนี วิธีนี้มีข้อดีคือช่วยขจัดความเป็นไปได้ที่การอพยพจะเป็นคำอธิบายของผลลัพธ์ สามารถรักษาประชากรที่มีการผกผันของโครโมโซมในความถี่เริ่มต้นที่ทราบได้ภายใต้สภาวะควบคุม พบว่าโครโมโซมชนิดต่างๆ ไม่ได้ผันผวนแบบสุ่มเหมือนในกรณีที่ไม่มีการคัดเลือก แต่จะปรับตัวให้เข้ากับความถี่ที่แน่นอนซึ่งจะคงที่ในที่สุด
3. พบสัดส่วนของโครโมโซมที่แตกต่างกันในพื้นที่ต่างๆ ตัวอย่างเช่น มีแนวโน้มอัตราส่วนโพลีมอร์ฟใน D. robustaตามแนวเส้นทางยาว 18 ไมล์ (29 กม.) ใกล้ เมืองแกตลิ นเบิร์กรัฐเทนเนสซีซึ่งผ่านจากระดับความสูง 1,000 ฟุต (300 ม.) ถึง 4,000 ฟุต^{[ 19 ]}นอกจากนี้ พื้นที่เดียวกันที่สุ่มตัวอย่างในช่วงเวลาต่างๆ ของปีก็ให้ผลลัพธ์ที่แตกต่างกันอย่างมีนัยสำคัญในสัดส่วนของรูปแบบต่างๆ ซึ่งบ่งชี้ถึงวัฏจักรการเปลี่ยนแปลงปกติที่ปรับประชากรให้เข้ากับสภาพตามฤดูกาล สำหรับผลลัพธ์เหล่านี้ การคัดเลือกถือเป็นคำอธิบายที่น่าจะเป็นไปได้มากที่สุด
4. สุดท้ายนี้ รูปแบบต่างๆ ไม่สามารถคงอยู่ในระดับสูงได้เพียงแค่การกลายพันธุ์ และการเปลี่ยนแปลงแบบสุ่มก็ไม่ใช่คำอธิบายที่เป็นไปได้เมื่อจำนวนประชากรมีมาก

ในปี พ.ศ. 2494 Dobzhansky เชื่อมั่นว่ารูปร่างของโครโมโซมได้รับการรักษาไว้ในประชากรโดยข้อได้เปรียบเชิงคัดเลือกของเฮเทอโรไซโกต เช่นเดียวกับโพลีมอร์ฟิซึมส่วนใหญ่^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]}

• การเลือกทิศทาง
• การคัดเลือกที่ก่อให้เกิดความปั่นป่วน
• การคัดเลือกที่มีเสถียรภาพ
• การเลือกที่ผันผวน