อ่าน 7 นาที
การคัดเลือกที่ก่อให้เกิดความปั่นป่วน
ในชีววิทยาวิวัฒนาการการคัดเลือกแบบแยกส่วน หรือที่เรียกว่าการคัดเลือกแบบกระจายตัวอธิบายถึงการเปลี่ยนแปลงในพันธุศาสตร์ของประชากรซึ่งค่าสุดขั้วของลักษณะหนึ่งๆจะได้รับความโปรดปรานมากกว...
การคัดเลือกที่ก่อให้เกิดความปั่นป่วน

ในชีววิทยาวิวัฒนาการการคัดเลือกแบบแยกส่วน หรือที่เรียกว่าการคัดเลือกแบบกระจายตัวอธิบายถึงการเปลี่ยนแปลงในพันธุศาสตร์ของประชากรซึ่งค่าสุดขั้วของลักษณะหนึ่งๆจะได้รับความโปรดปรานมากกว่าค่ากลาง ในกรณีนี้ความแปรปรวนของลักษณะจะเพิ่มขึ้น และประชากรจะถูกแบ่งออกเป็นสองกลุ่มที่แตกต่างกัน ในกรณีนี้จะมีบุคคลจำนวนมากขึ้นที่ได้รับค่าลักษณะรอบนอกที่ปลายทั้งสองด้านของเส้นโค้งการกระจาย[ 1 ] [ 2 ]
ภาพรวม
การคัดเลือกโดยธรรมชาติเป็นกระบวนการทางชีววิทยาที่สำคัญที่สุดอย่างหนึ่งที่อยู่เบื้องหลังวิวัฒนาการลักษณะต่างๆ มีความหลากหลาย และบางลักษณะก็ส่งผลให้ความสามารถในการสืบพันธุ์ของแต่ละบุคคลแตกต่างกัน ผลของการคัดเลือกคือการส่งเสริมอัลลีลลักษณะ และบุคคลบางอย่างที่มีโอกาสรอดชีวิตและสืบพันธุ์ได้สูงกว่าในสภาพแวดล้อมเฉพาะของตน เนื่องจากสภาพแวดล้อมมีขีดจำกัดความสามารถในการรองรับธรรมชาติจึงใช้การคัดเลือกแบบนี้กับแต่ละบุคคลเพื่อให้เฉพาะลูกหลานที่เหมาะสมที่สุดเท่านั้นที่จะอยู่รอดและสืบพันธุ์ได้อย่างเต็มศักยภาพ ยิ่งลักษณะใดได้เปรียบมากเท่าไร ก็ยิ่งพบเห็นได้ทั่วไปในประชากรมากขึ้นเท่านั้น การคัดเลือกแบบทำลายล้างเป็นประเภทเฉพาะของการคัดเลือกโดยธรรมชาติที่คัดเลือกต่อต้านลักษณะตรงกลางในประชากรอย่างแข็งขัน โดยสนับสนุนลักษณะสุดขั้วทั้งสองด้านของสเปกตรัม
การคัดเลือกแบบแยกส่วน (Disruptive selection) มักนำไปสู่การเกิดสปีชีส์ใหม่ในพื้นที่เดียวกัน (sympatric speciation ) ผ่าน กระบวนการวิวัฒนาการแบบค่อยเป็นค่อยไป (phyletic gradualism ) การคัดเลือกแบบแยกส่วนอาจเกิดจากหรือได้รับอิทธิพลจากหลายปัจจัย และอาจมีผลลัพธ์หลายอย่างนอกเหนือจากการเกิดสปีชีส์ใหม่ สิ่งมีชีวิตในสภาพแวดล้อมเดียวกันอาจพัฒนาความชอบในลักษณะสุดขั้วมากกว่าลักษณะตรงกลาง การคัดเลือกอาจส่งผลต่อรูปร่างที่แตกต่างกันในการเข้าถึงอาหาร เช่น โครงสร้างของจะงอยปากและฟัน พบว่าปรากฏการณ์นี้มักเกิดขึ้นในสภาพแวดล้อมที่มีทรัพยากรไม่หลากหลายมากนัก ทำให้เกิดข้อเสียเปรียบในเฮเทอโรไซโกต์หรือการคัดเลือกที่เอื้อประโยชน์ต่อโฮโมไซโกต์
การแบ่งส่วนนิเวศวิทยาช่วยให้เกิดการคัดเลือกรูปแบบการใช้ทรัพยากรที่แตกต่างกัน ซึ่งสามารถขับเคลื่อนการเกิดสปีชีส์ใหม่ได้ ในทางตรงกันข้าม การอนุรักษ์นิเวศวิทยาจะดึงดูดแต่ละตัวให้กลับไปสู่ลักษณะทางนิเวศวิทยาแบบดั้งเดิมในสงครามทางวิวัฒนาการ นอกจากนี้ ธรรมชาติมักจะมีมุมมองแบบ "กระโดดขึ้นรถตามกระแส" เมื่อพบสิ่งที่เป็นประโยชน์ ซึ่งอาจนำไปสู่สิ่งที่ตรงกันข้าม โดยการคัดเลือกแบบทำลายล้างในที่สุดจะเลือกต่อต้านค่าเฉลี่ย เมื่อทุกคนเริ่มใช้ประโยชน์จากทรัพยากรนั้น ทรัพยากรก็จะหมดไป และสิ่งที่อยู่สุดขั้วก็จะได้รับความโปรดปราน ยิ่งไปกว่านั้น แนวคิดแบบค่อยเป็นค่อยไปเป็นมุมมองที่สมจริงกว่าเมื่อพิจารณาการเกิดสปีชีส์ใหม่ เมื่อเทียบกับสมดุล แบบไม่ต่อเนื่อง
การคัดเลือกแบบทำลายล้างสามารถเร่งความแตกต่างได้อย่างรวดเร็วในช่วงแรก เนื่องจากเป็นการจัดการเฉพาะอัลลีลที่มีอยู่แล้วเท่านั้น บ่อยครั้งที่ไม่ได้สร้างอัลลีลใหม่โดยการกลายพันธุ์ซึ่งต้องใช้เวลานาน โดยปกติแล้วการแยกตัวทางการสืบพันธุ์อย่างสมบูรณ์จะไม่เกิดขึ้นจนกว่าจะผ่านไปหลายชั่วอายุคน แต่ความแตกต่างทางพฤติกรรมหรือสัณฐานวิทยาจะทำให้สายพันธุ์ไม่สามารถสืบพันธุ์ได้โดยทั่วไป นอกจากนี้ โดยทั่วไปแล้วลูกผสมจะมีสมรรถภาพลดลง ซึ่งส่งเสริมการแยกตัวทางการสืบพันธุ์[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]
ตัวอย่าง
สมมติว่ามีประชากรกระต่ายกลุ่มหนึ่ง สีของกระต่ายถูกควบคุมโดยลักษณะเด่นไม่สมบูรณ์สองลักษณะ ได้แก่ ขนสีดำ แทนด้วย "B" และขนสีขาว แทนด้วย "b" กระต่ายในประชากรนี้ที่มีจีโนไทป์ "BB" จะมี ขนสีดำ กระต่ายที่มี จีโนไทป์ "Bb" จะมีขนสีเทา ( ลักษณะเด่นไม่สมบูรณ์ ) และกระต่ายที่มีจีโนไทป์ "bb" จะมีขนสีขาว
หากประชากรกระต่ายกลุ่มนี้อาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่มีทั้งบริเวณหินสีดำและหินสีขาว กระต่ายที่มีขนสีดำจะสามารถซ่อนตัวจากผู้ล่าได้ในบริเวณหินสีดำ และกระต่ายที่มีขนสีขาวก็จะสามารถซ่อนตัวได้ในบริเวณหินสีขาวเช่นกัน ส่วนกระต่ายที่มีขนสีเทาจะโดดเด่นในทุกพื้นที่ของแหล่งที่อยู่อาศัยและจะตกเป็นเหยื่อของผู้ล่าได้มากกว่า
ผลจากการคัดเลือกในลักษณะนี้ ประชากรกระต่ายสมมติของเราจะถูกคัดเลือกอย่างไม่เป็นธรรมสำหรับค่าสุดขั้วของลักษณะสีขน ได้แก่ สีขาวหรือสีดำ แต่ไม่ใช่สีเทา นี่เป็นตัวอย่างของภาวะด้อยกว่า (ข้อเสียของเฮเทอโรไซโกต์) ที่นำไปสู่การคัดเลือกอย่างไม่เป็นธรรม
การเกิดสปีชีส์ใหม่ในพื้นที่เดียวกัน
เชื่อกันว่าการคัดเลือกแบบทำลายล้างเป็นหนึ่งในแรงผลักดันหลักที่ทำให้เกิดสปีชีส์ร่วมถิ่นในประชากรธรรมชาติ[ 12 ]เส้นทางที่นำไปสู่สปีชีส์ร่วมถิ่นจากการคัดเลือกแบบทำลายล้างนั้นแทบจะไม่มีแนวโน้มที่จะเบี่ยงเบน สปีชีส์ดังกล่าวเป็นปรากฏการณ์โดมิโนที่ขึ้นอยู่กับความสม่ำเสมอของตัวแปรที่แตกต่างกันแต่ละตัว เส้นทางเหล่านี้เป็นผลมาจากการคัดเลือกแบบทำลายล้างในการแข่งขันภายในสปี ชีส์เดียวกัน ซึ่งอาจทำให้เกิดการแยกตัวทางการสืบพันธุ์และในที่สุดก็จบลงด้วยสปีชีส์ร่วมถิ่น
สิ่งสำคัญคือต้องจำไว้ว่าการคัดเลือกแบบทำลายล้างไม่จำเป็นต้องอาศัยการแข่งขันภายในสายพันธุ์เสมอไป นอกจากนี้ยังสำคัญที่จะต้องรู้ว่าการคัดเลือกตามธรรมชาติประเภทนี้คล้ายคลึงกับประเภทอื่นๆ ในกรณีที่การแข่งขันภายในสายพันธุ์ไม่ใช่ปัจจัยหลัก ก็สามารถละเว้นการพิจารณาแง่มุมการทำงานของกระบวนการปรับตัวได้ ตัวอย่างเช่น สิ่งที่อาจขับเคลื่อนการคัดเลือกแบบทำลายล้างแทนการแข่งขันภายในสายพันธุ์ อาจเป็นโพลีมอร์ฟิซึมที่นำไปสู่การแยกตัวทางการสืบพันธุ์ และจากนั้นจึงนำไปสู่การเกิดสปีชีส์ใหม่[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 12 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]
เมื่อการคัดเลือกแบบทำลายล้างเกิดขึ้นจากการแข่งขันภายในชนิดเดียวกัน การคัดเลือกที่เกิดขึ้นจะส่งเสริมการกระจายตัวของนิเวศวิทยา และความหลากหลายทางลักษณะภายนอก หากมีหลายรูปแบบ ( ลักษณะภายนอก ) ที่อาศัยอยู่ในนิเวศวิทยาที่แตกต่างกัน การแยกตัวเช่นนี้คาดว่าจะช่วยลดการแข่งขันเพื่อแย่งชิงทรัพยากร การคัดเลือกแบบทำลายล้างมักพบในประชากรที่มีความหนาแน่นสูงมากกว่าประชากรที่มีความหนาแน่นต่ำ เนื่องจากการแข่งขันภายในชนิดเดียวกันมักรุนแรงกว่าในประชากรที่มีความหนาแน่นสูง เนื่องจากประชากรที่มีความหนาแน่นสูงมักหมายถึงการแข่งขันเพื่อแย่งชิงทรัพยากรที่มากขึ้น การแข่งขันที่เกิดขึ้นจะผลักดันให้ความหลากหลายทางลักษณะภายนอกใช้ประโยชน์จากนิเวศวิทยาที่แตกต่างกันหรือการเปลี่ยนแปลงของนิเวศวิทยาเพื่อหลีกเลี่ยงการแข่งขัน หากรูปแบบหนึ่งไม่ต้องการทรัพยากรที่อีกรูปแบบหนึ่งใช้ ก็มีแนวโน้มว่าทั้งสองรูปแบบจะไม่ได้รับแรงกดดันให้แข่งขันหรือมีปฏิสัมพันธ์กัน ซึ่งจะช่วยสนับสนุนการคงอยู่และอาจทำให้ความแตกต่างของสองรูปแบบภายในประชากรนั้นเข้มข้นขึ้น[ 20 ] [ 5 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]ทฤษฎีนี้ไม่จำเป็นต้องได้รับการสนับสนุนจากหลักฐานมากมายในประชากรตามธรรมชาติ แต่ได้รับการพิสูจน์แล้วหลายครั้งในสถานการณ์ทดลองโดยใช้ประชากรที่มีอยู่จริง การทดลองเหล่านี้ยังสนับสนุนเพิ่มเติมว่า ภายใต้สถานการณ์ที่เหมาะสม (ดังที่กล่าวไว้ข้างต้น) ทฤษฎีนี้อาจพิสูจน์ได้ว่าเป็นจริงในธรรมชาติ[ 16 ] [ 19 ]
เมื่อไม่มีการแข่งขันภายในชนิดเดียวกัน การคัดเลือกแบบทำลายล้างยังคงสามารถนำไปสู่การเกิดสปีชีส์ร่วมถิ่นได้ และทำเช่นนั้นโดยการรักษาความหลากหลายทางพันธุกรรม เมื่อความหลากหลายทางพันธุกรรมได้รับการรักษาไว้ในประชากร หาก มี การผสมพันธุ์แบบเลือกคู่เกิดขึ้น นี่เป็นวิธีหนึ่งที่การคัดเลือกแบบทำลายล้างสามารถนำไปสู่การเกิดสปีชีส์ร่วมถิ่นได้[ 14 ] [ 16 ] [ 17 ]หากรูปร่างที่แตกต่างกันมีพฤติกรรมการผสมพันธุ์ที่แตกต่างกัน การผสมพันธุ์แบบเลือกคู่ก็สามารถเกิดขึ้นได้ โดยเฉพาะอย่างยิ่งหากลักษณะที่มีความหลากหลายทางพันธุกรรมเป็น " ลักษณะวิเศษ " ซึ่งหมายถึงลักษณะที่อยู่ภายใต้การคัดเลือกทางนิเวศวิทยาและมีผลข้างเคียงต่อพฤติกรรมการสืบพันธุ์ ในสถานการณ์ที่ ลักษณะที่มีความหลากหลายทางพันธุกรรม ไม่ใช่ลักษณะวิเศษ จะต้องมี บทลงโทษด้าน ความเหมาะสม บางอย่าง สำหรับบุคคลที่ไม่ผสมพันธุ์แบบเลือกคู่ และกลไกที่ทำให้เกิดการผสมพันธุ์แบบเลือกคู่จะต้องวิวัฒนาการในประชากร ตัวอย่างเช่น หากผีเสื้อชนิดหนึ่งพัฒนารูปแบบปีกสองแบบ ซึ่งมีความสำคัญต่อการเลียนแบบในถิ่นที่อยู่อาศัยที่พวกมันชื่นชอบ การผสมพันธุ์ระหว่างผีเสื้อสองตัวที่มีรูปแบบปีกต่างกันจะนำไปสู่เฮเทอโรไซโกต ที่ไม่พึงประสงค์ ดังนั้น ผีเสื้อจึงมีแนวโน้มที่จะผสมพันธุ์กับผีเสื้อตัวอื่นที่มีรูปแบบปีกเดียวกันเพื่อส่งเสริมความเหมาะสมที่เพิ่มขึ้น และในที่สุดก็จะกำจัดเฮเทอโรไซโกตออกไป เฮเทอโรไซโกตที่ไม่พึงประสงค์นี้สร้างแรงกดดันต่อกลไกที่ทำให้เกิดการผสมพันธุ์แบบเลือกคู่ ซึ่งจะนำไปสู่การแยกตัวทางการสืบพันธุ์เนื่องจากการสร้างอุปสรรคหลังการผสมพันธุ์[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] อันที่จริงแล้ว การ เกิดสปีชีส์ใหม่แบบซิมแพทริกค่อนข้างพบได้บ่อยเมื่อการคัดเลือกแบบทำลายล้างสนับสนุนรูปแบบสองแบบ โดยเฉพาะอย่างยิ่งเมื่อลักษณะฟีโนไทป์ส่งผลต่อความเหมาะสมมากกว่าการเลือกคู่ [ 28 ]
ในทั้งสองสถานการณ์ สถานการณ์หนึ่งที่มีการแข่งขันภายในสายพันธุ์ และอีกสถานการณ์หนึ่งที่ไม่มีการแข่งขันภายในสายพันธุ์ หากปัจจัยทั้งหมดเหล่านี้มีอยู่ จะนำไปสู่การแยกตัวทางการสืบพันธุ์ ซึ่งอาจนำไปสู่การเกิดสปีชีส์ร่วมถิ่น[ 18 ] [ 24 ] [ 29 ]
ผลลัพธ์อื่นๆ
ความสำคัญ
การคัดเลือกแบบแยกส่วนมีความสำคัญอย่างยิ่งในประวัติศาสตร์ของการศึกษาด้านวิวัฒนาการ เนื่องจากเกี่ยวข้องกับหนึ่งใน "กรณีสำคัญ" ของวิวัฒนาการ นั่นคือประชากรนกฟินช์ที่ดาร์วินสังเกตเห็นในหมู่เกาะกาลาปาโกสเขาพบว่านกฟินช์สายพันธุ์ต่างๆ มีความคล้ายคลึงกันมากพอที่จะสันนิษฐานได้ว่าสืบเชื้อสายมาจากสายพันธุ์เดียวกัน อย่างไรก็ตาม พวกมันแสดงให้เห็นถึงความแปรผันแบบแยกส่วนในขนาดของจะงอยปาก ความแปรผันนี้ดูเหมือนจะมีความสัมพันธ์เชิงปรับตัวกับขนาดของเมล็ดพืชที่มีอยู่บนเกาะต่างๆ (จะงอยปากใหญ่สำหรับเมล็ดใหญ่ จะงอยปากเล็กสำหรับเมล็ดเล็ก) จะงอยปากขนาดกลางมีปัญหาในการคาบเมล็ดเล็กและไม่แข็งแรงพอสำหรับเมล็ดใหญ่ ดังนั้นจึงเป็นการปรับตัวที่ไม่เหมาะสม
แม้ว่าการคัดเลือกแบบทำลายล้างจะนำไปสู่การเกิดสปีชีส์ใหม่ได้จริง แต่กระบวนการนี้ไม่ได้รวดเร็วหรือตรงไปตรงมาเหมือนการเกิดสปีชีส์ใหม่หรือการเปลี่ยนแปลงทางวิวัฒนาการประเภทอื่น ๆ ซึ่งนำไปสู่หัวข้อของการเปลี่ยนแปลงแบบค่อยเป็นค่อยไป ซึ่งเป็นการสะสมการเปลี่ยนแปลงอย่างช้า ๆ แต่ต่อเนื่องในช่วงระยะเวลาที่ยาวนาน[ 33 ]ส่วนใหญ่เป็นเพราะผลลัพธ์ของการคัดเลือกแบบทำลายล้างนั้นไม่เสถียรเท่ากับผลลัพธ์ของการคัดเลือกแบบมีทิศทาง (การคัดเลือกแบบมีทิศทางจะเอื้อประโยชน์ต่อบุคคลที่ปลายด้านใดด้านหนึ่งของสเปกตรัมเท่านั้น)
ยกตัวอย่างเช่น ลองพิจารณากรณีของกระต่าย ซึ่งในทางคณิตศาสตร์นั้นเข้าใจง่าย แต่ในทางชีววิทยาแล้วไม่น่าจะเป็นไปได้: สมมติว่ามีการคัดเลือกแบบมีทิศทางเกิดขึ้น ในทุ่งนั้นมีแต่หินสีเข้ม ดังนั้นกระต่ายที่สีเข้มกว่าจะซ่อนตัวจากผู้ล่าได้ดีกว่า ในที่สุดจะมีกระต่ายสีดำจำนวนมากในประชากร (ดังนั้นจึงมีอัลลีล "B" จำนวนมาก) และกระต่ายสีเทาจำนวนน้อยกว่า (ซึ่งมีส่วนร่วมในประชากรด้วยโครโมโซมที่มีอัลลีล "B" 50% และโครโมโซมที่มีอัลลีล "b" 50%) จะมีกระต่ายสีขาวจำนวนน้อย (มีส่วนร่วมในประชากรด้วยโครโมโซมที่มีอัลลีล "b" ไม่มากนัก) ในที่สุดสถานการณ์นี้อาจนำไปสู่จุดที่โครโมโซมที่มีอัลลีล "b" สูญพันธุ์ไป ทำให้สีดำเป็นสีเดียวที่เป็นไปได้สำหรับกระต่ายรุ่นต่อๆ ไปทั้งหมด เหตุผลก็คือไม่มีอะไร "กระตุ้น" ระดับของโครโมโซม "b" ในประชากร พวกมันมีแต่จะลดลงและในที่สุดก็จะสูญพันธุ์ไป
ลองพิจารณากรณีของการคัดเลือกแบบแยกส่วนดู ผลลัพธ์คือจำนวนกระต่ายสีดำและสีขาวเท่ากัน และด้วยเหตุนี้จำนวนโครโมโซมที่มีอัลลีล "B" หรือ "b" จึงเท่ากัน ซึ่งยังคงลอยอยู่ในประชากรนั้น ทุกครั้งที่กระต่ายสีขาวผสมพันธุ์กับกระต่ายสีดำ จะได้ลูกกระต่ายสีเทาเท่านั้น ดังนั้น เพื่อให้ผลลัพธ์ "ลงตัว" จำเป็นต้องมีแรงผลักดันที่ทำให้กระต่ายสีขาวเลือกผสมพันธุ์กับกระต่ายสีขาวตัวอื่น และกระต่ายสีดำเลือกผสมพันธุ์กับกระต่ายสีดำตัวอื่น ในกรณีของนกฟินช์ "แรงผลักดัน" นี้คือการแยกตัวทางภูมิศาสตร์/นิเวศวิทยา สิ่งนี้ทำให้คิดว่าการคัดเลือกแบบแยกส่วนไม่สามารถเกิดขึ้นได้ และโดยปกติแล้วเกิดจากการที่สายพันธุ์ถูกแยกออกจากกันทางภูมิศาสตร์ การคัดเลือกแบบทิศทาง หรือการคัดเลือกแบบคงที่
ดูเพิ่มเติม
สรุปเนื้อหา
ข้อมูลสำคัญจากบทความ
ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ การคัดเลือกที่ก่อให้เกิดความปั่นป่วน
ในชีววิทยาวิวัฒนาการการคัดเลือกแบบแยกส่วน หรือที่เรียกว่าการคัดเลือกแบบกระจายตัวอธิบายถึงการเปลี่ยนแปลงในพันธุศาสตร์ของประชากรซึ่งค่าสุดขั้วของลักษณะหนึ่งๆจะได้รับความโปรดปรานมากกว...
ภาพรวม
การคัดเลือกโดยธรรมชาติ เป็นกระบวนการทางชีววิทยาที่สำคัญที่สุดอย่างหนึ่งที่อยู่เบื้องหลัง วิวัฒนาการ ลักษณะต่างๆ มีความหลากหลาย และบางลักษณะก็ส่งผลให้ ความสามารถในการสืบพันธุ์ ของแต่ละบุคคลแตกต่างกัน ผลของการคัดเลือกคือการส่งเสริม อัลลีล ลักษณะ...
ตัวอย่าง
สมมติว่ามีประชากรกระต่ายกลุ่มหนึ่ง สีของกระต่ายถูกควบคุมโดยลักษณะเด่นไม่สมบูรณ์สองลักษณะ ได้แก่ ขนสีดำ แทนด้วย "B" และขนสีขาว แทนด้วย "b" กระต่ายในประชากรนี้ที่มี จีโนไทป์ "BB" จะมี ขนสีดำ กระต่ายที่มี จีโนไทป์ "Bb" จะมีขนสีเทา ( ลักษณะเด่นไม่สมบูรณ์ )...
การเกิดสปีชีส์ใหม่ในพื้นที่เดียวกัน
เชื่อกันว่าการคัดเลือกแบบทำลายล้างเป็นหนึ่งในแรงผลักดันหลักที่ทำให้เกิด สปีชีส์ร่วมถิ่น ในประชากรธรรมชาติ [ 12 ] เส้นทางที่นำไปสู่สปีชีส์ร่วมถิ่นจากการคัดเลือกแบบทำลายล้างนั้นแทบจะไม่มีแนวโน้มที่จะเบี่ยงเบน...