ฮาลิซอรัส ช่วงเวลา: ยุคครีเทเชียสตอนปลาย
โครงกระดูกที่ถูกสตัฟฟ์ไว้ ณ เมืองเทอร์โมโพลิสรัฐ ไวโอมิง
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลื้อยคลาน
คำสั่ง:	สความาตา
กลุ่มสายพันธุ์ :	† โมซาซอเรีย
ตระกูล:	† โมซาซอริเด
เผ่า:	† ฮาลิซอรีนี
ประเภท:	† บึงฮาลิซอรัส , 1869
ชนิดต้นแบบ
† ฮาลิซอรัส พลาติสปอนดิลัส มาร์ช , 1869
สายพันธุ์
H. Arambourgi Bardet และคณะ , 2548 H. hebae Shaker et al ., 2023 H. onchognathus Merriam, 1894 H. platyspondylus Marsh, 1869 ( ชนิดต้นแบบ )

Halisaurusเป็นสกุลของโมซาซอร์ ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งตั้งชื่อโดย Othniel Charles Marshในปี 1869 ตัวอย่างต้นแบบ (holotype ) ซึ่งประกอบด้วยชิ้นส่วนกะโหลกส่วนมุมและส่วนฐาน ที่ค้นพบใกล้กับ Hornerstownรัฐนิวเจอร์ซีย์ได้เผยให้เห็นลักษณะเฉพาะที่ค่อนข้างไม่เหมือนใครและกระตุ้นให้มีการอธิบายสกุลใหม่ ชื่อของมันเป็นการผสมคำระหว่างภาษากรีกโบราณ ἅλς ( háls ; "ทะเล") และ σαῦρος ( saûros ; "กิ้งก่า") ^{[ 1 ]} Marsh ได้เปลี่ยนชื่อเป็น Baptosaurusในปี 1870 เนื่องจากเขาเชื่อว่าชื่อนี้ถูกใช้ไปแล้วโดยปลา Halosaurusตามกฎสมัยใหม่ ความแตกต่างเพียงตัวอักษรเดียวก็เพียงพอแล้ว และไม่จำเป็นต้องใช้ชื่อทดแทน ทำให้ " Baptosaurus " เป็นชื่อ พ้องรอง

นับตั้งแต่มีการค้นพบซากดึกดำบรรพ์ที่สมบูรณ์มากขึ้นจากแหล่งฟอสซิลทั่วโลก โดยเฉพาะอย่างยิ่งซากที่สมบูรณ์ที่สุดพบในทวีปอเมริกาเหนือและแอฟริกาเหนือ สกุลนี้ยังคงเป็นกลุ่มอนุกรมวิธานที่สำคัญในระบบการ จำแนก ประเภทของโมซาซอร์ เนื่องจากมีลักษณะเฉพาะที่โดดเด่น และเป็นตัวแทนที่สมบูรณ์ที่สุดของวงศ์ย่อยHalisaurinae

ฮาลิซอรัสมีความยาว 3–4 เมตร (9.8–13.1 ฟุต) ซึ่งถือว่าค่อนข้างเล็กเมื่อเทียบกับโมซาซอรัสตัวอื่นๆ แม้ว่าจะมีขนาดใหญ่กว่าโมซาซอรัสรุ่นก่อนๆ และโมซาซอรัสดั้งเดิม เช่นดัลลาซอรัส แต่ฮาลิซอรัสที่เพรียวบาง นี้ก็ยังดูเล็ก จิ๋วเมื่อเทียบกับโมซาซอรัสร่วมสมัยหลายชนิด เช่นไทโลซอรัสและคลิดาสเตสสาย พันธุ์ใหญ่กว่า

ฮาลิซอรัสปรากฏตัวค่อนข้างเร็วในประวัติศาสตร์วิวัฒนาการของโมซาซอร์ในช่วงยุคซานโตเนียนดังนั้นสกุลนี้จึงยังคงรักษาลักษณะดั้งเดิมไว้หลายอย่าง เช่นเดียวกับฮาลิซอรีนาโดยรวม มันเป็นโมซาซอร์ขนาดกลางยาวประมาณ 3–4 เมตร (9.8–13.1 ฟุต) ^{[ 2 ]}ความยาวของH. onchognathus ที่น่าสงสัย นั้นยากที่จะระบุได้เนื่องจากขาดซาก แต่คาดว่าน่าจะคล้ายกัน

เช่นเดียวกับฮาลิซอรีนอื่นๆ ครีบของฮาลิซอรัสมีการแยกแยะที่ไม่ดี ซึ่งหมายความว่าสกุลนี้ขาดกระดูกนิ้วเกินของโมซาซอร์ที่พัฒนาแล้ว การที่ฮาลิซอรัสว่ายน้ำได้ไม่ดีนักนั้นค่อนข้างน่าประหลาดใจเมื่อพิจารณาจากขนาดที่เล็กของมัน เนื่องจากโมซาซอร์ขนาดเล็กและขนาดกลางอื่นๆ ส่วนใหญ่ว่ายน้ำเก่ง คำอธิบายของฟอสโฟโรซอรัส พอนเพเทเลแกนส์เผยให้เห็นว่าฟอสโฟโรซอรัสซึ่งเป็นสมาชิกอีกตัวหนึ่งของฮาลิซอรีนมีความเชี่ยวชาญสูงเพื่อชดเชยการขาดกระดูกนิ้วเกิน^{[ 3 ]}

ตำแหน่งที่แน่นอนของHalisaurusภายในแผนผังวงศ์ตระกูลโมซาซอร์นั้นเป็นที่ถกเถียงกันมานานแล้ว ตัวอย่างต้นแบบของH. platyspondylus นั้น ไม่สมบูรณ์และเหลือเพียงกระดูกเชิงกรานและ กระดูก ฐานกะโหลก เท่านั้น แม้ว่าตัวอย่างนี้จะไม่เปิดเผยอะไรมากนักเกี่ยวกับโมซาซอร์ แต่ DA Russell ได้กล่าวไว้ในหนังสือSystematics and Morphology of American Mosasaurs ( 1967 ) ว่ากระดูกเชิงกรานนั้นคล้ายกับของPlatecarpusแต่มีรูปร่างคล้ายหัวใจสมมาตรมากกว่าเมื่อมองจากด้านหน้า และดูพองเล็กน้อยเมื่อมองจากด้านข้าง โดยมีขอบด้านหน้าและด้านล่างนูนต่อเนื่องกับขอบด้านหน้าและด้านนอกของพื้นผิวข้อต่อ เช่นเดียวกับในสกุลClidastesความคล้ายคลึงกับทั้งPlatecarpusและClidastesนั้นเป็นปัญหา เนื่องจากสกุลดังกล่าวได้รับการจัดอยู่ในวงศ์ย่อยที่แยกจากกันเสมอ คือPlioplatecarpinaeและMosasaurinaeตามลำดับ รัสเซลจัดสกุลนี้ไว้ใน Plioplatecarpinae โดยพิจารณาจาก กระบวนการ suprastapedial ที่คล้ายกับ Platecarpusในตัวอย่างที่จัดอยู่ในH. onchognathus ^{[ 4 ]}

การค้นพบหลายอย่างในช่วงทศวรรษ 1980 และ 1990 ช่วยให้เข้าใจHalisaurus มากขึ้น โดยมี การค้นพบตัวอย่างที่สมบูรณ์มากขึ้นของสายพันธุ์ต้นแบบH. platyspondylus และ Phosphorosaurus ortliebiถูกจัดให้อยู่ในสกุลนี้ชั่วคราวโดย Lingham-Soliar (1996) ^{[ 5 ]}ในปี 2005 สายพันธุ์Halisaurus sternbergiiถูกจัดให้อยู่ในสกุลของตัวเองคือEonatatorพร้อมกับการบรรยายลักษณะของสายพันธุ์ใหม่Halisaurus arambourgiโดย Nathalie Bardet และเพื่อนร่วมงาน ด้วยการบรรยายลักษณะของEonatatorว่าเป็นสกุลที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับHalisaurusสกุลทั้งสองจึงถูกจัดกลุ่มไว้ในวงศ์ย่อยใหม่Halisaurinaeซึ่งในขณะนั้นเชื่อว่าเป็นกลุ่มพี่น้องกับโมซาซอร์ที่มีวิวัฒนาการสูงกว่า^{[ 2 ]}

การวิเคราะห์วิวัฒนาการครั้งสำคัญล่าสุดของโมซาซอรัส ซึ่งดำเนินการโดย Tiago R. Simões และเพื่อนร่วมงานในเดือนพฤษภาคม2017พบว่าHalisaurusและ Halisaurinae ที่เหลือเป็นกลุ่มพี่น้องกับMosasaurinaeซึ่งหมายความว่า Halisaurinae มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ Mosasaurinae มากกว่า Russellosaurinae (สกุลเช่นTylosaurusและPlesiopatecarpus ) ^{[ 6 ]}

ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการตามการวิเคราะห์โดย Takuya Konishi และเพื่อนร่วมงาน ( 2015 ) ซึ่งดำเนินการในระหว่างการบรรยายลักษณะของPhosphorosaurus ponpetelegansซึ่งแสดงให้เห็นความสัมพันธ์ภายในHalisaurinaeโดยแสดงให้เห็นว่าHalisaurusเป็นสกุลฐานสุดของวงศ์ย่อย^{[ 3 ]}การวิเคราะห์นี้ไม่รวมH. onchognathus ที่น่าสงสัย และสกุลPluridens

อย่างน้อยสามชนิดของHalisaurusถือว่าถูกต้อง ได้แก่H. platyspondylus , H. arambourgiและH. hebaeส่วนชนิดH. onchognathusซึ่งพบใน แหล่งสะสม CampanianหรือSantonianซึ่งครั้งหนึ่งเคยเป็นส่วนหนึ่งของWestern Interior Seawayนั้น ถือว่าน่าสงสัย เนื่องจากซากดึกดำบรรพ์ทั้งหมดของชนิดนี้ถูกทำลายไปในสงครามโลกครั้งที่สองนอกจากชนิดที่มีชื่อแล้ว ยังมีซากดึกดำบรรพ์ที่แตกหักซึ่งถูกจัดอยู่ในสกุลนี้จากทั่วโลก แม้ว่าการกำหนดซากดึกดำบรรพ์เหล่านี้ว่าเป็นHalisaurusจะเป็นที่ถกเถียงกันในกรณีส่วนใหญ่ แต่ก็มีชนิดที่ไม่มีชื่อซึ่งพบในCampanianของเท็กซัส , Maastrichtianของแคลิฟอร์เนียและSantonianของเปรู (ซึ่งขยายช่วงเวลาที่รู้จักของสกุลนี้อย่างมีนัยสำคัญ) ^{[ 7 ]}

ในปี 2023 Shaker และคณะได้ตั้งชื่อH. hebae ซึ่งเป็น Halisaurusชนิดใหม่จากยุคครีเทเชียสตอนปลายของแหล่งโบราณคดีDakhla Formationในอียิปต์ โดยอาศัยชิ้นส่วนกะโหลก ฟัน และกระดูกสันหลังที่แยกออกจากกันจากคอและหลัง หลังจากทำการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการของHalisaurusและ taxa ที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิด พวกเขาเสนอว่าPhosphorosaurus ponpetelegansและEonatator coellensisมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับสกุลHalisaurusมากกว่าชนิดต้นแบบของสกุลนั้นๆ พวกเขาจึงกำหนดให้ชนิดเหล่านี้อยู่ในสกุล HalisaurusโดยH. (" Phosphorosaurus ") ponpetelegansอาจเป็นตัวแทนของสกุลที่แตกต่างกันซึ่งจำเป็นต้องมีชื่อใหม่ ผลการวิเคราะห์ของพวกเขาแสดงอยู่ในแผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่าง: ^{[ 8 ]}

Halisaurus platyspondylusเป็นชนิดต้นแบบของHalisaurusซึ่งได้รับการตั้งชื่อโดยOthniel Charles Marshในปี 1869 ชื่อเฉพาะนี้มีความหมายว่า "มีกระดูกสันหลังแบน" หรือ "มีกระดูกสันหลังแบน" ตัวอย่างที่อ้างอิง ได้แก่ ตัวอย่างต้นแบบ YPM 444 (ประกอบด้วยชิ้นส่วนกะโหลกมุมและกะโหลกฐาน ) จากNew Egypt Formation ( นิวเจอร์ซีย์ ) ซึ่งมีอายุในยุค Maastrichtian ตัวอย่างที่สำคัญในภายหลัง ได้แก่ NJSM 12146 (กะโหลกที่ไม่สมบูรณ์จากNavesink Formation นิวเจอร์ซีย์ ) และ USNM 442450 (โครงกระดูกที่ไม่สมบูรณ์จากSevern Formationของแมริแลนด์ ) ^{[ 2 ]}นอกจากนี้ยังพบชนิดนี้ในMount LaurelและMerchantville Formationsของเดลาแวร์ซึ่งบ่งชี้ว่าชนิดนี้แพร่กระจายไปทั่วชายฝั่งตะวันออกของอเมริกาเหนือ ในช่วง ยุคMaastrichtianตอนกลางถึงตอนปลาย^{[ 9 ]}

สายพันธุ์นี้แตกต่างจากสายพันธุ์อื่นตรงที่กระดูกควอดเรต มีรูปร่างแคบและเฉียง รูจมูก ภายนอกมีลักษณะกลมมนกว้างและโค้งมนไปทางด้านหลัง และไม่มีสันด้านหน้าบนกระดูกหน้าผาก รวมถึงกระดูกปีกนกมีฟัน 9 ซี่^{[ 2 ]}

Halisaurus arambourgiหมายถึง "กิ้งก่าทะเลของอารัมบูร์ก" และได้รับการตั้งชื่อเพื่อเป็นเกียรติแก่ศาสตราจารย์กามิลล์ อารัมบูร์กเนื่องจากผลงานวิจัยเกี่ยวกับซากดึกดำบรรพ์ของสัตว์มีกระดูกสันหลังในแอฟริกา เหนือและตะวันออกกลาง

เช่นเดียวกับH. platyspondylus , H. arambourgi มีอายุใน ช่วงปลายยุคมาสทริชเชียนแม้ว่าตัวอย่างของสายพันธุ์นี้จะถูกพบในแอฟริกา เหนือ และอาจพบในตะวันออกกลางด้วย ตัวอย่างต้นแบบ MNHN PMC 14 เป็นโครงกระดูกที่ไม่สมบูรณ์ ซึ่งประกอบด้วยกะโหลกศีรษะที่แยกออกจากกันและกระดูกสันหลังที่เชื่อมต่อกัน 27 ชิ้น จากพื้นที่แก รนด์ดาอุย ใกล้กับคูริบกา ในภาคกลางของ โมร็อกโก

ฟอสซิลของH. arambourgiมีลักษณะเด่นหลายประการที่แตกต่างจากH. platyspondylusซึ่งรวมถึงรูปร่างของรูจมูกภายนอก (รูปตัว V ด้านหน้าและรูปตัว U ด้านหลัง) รูปร่างของกระดูกควอดเรต (ซึ่งมีรอยบากสเตพีเดียลแนวตั้งรูปไข่) และการมีสันด้านหน้าบนกระดูกหน้าผาก นอกจากนี้ กระดูกปีกนกยังคงเหลือฟัน 12 ซี่ (มากกว่าในH. platyspondylus 3 ซี่ ) ^{[ 2 ]}