รก
การสร้างรกในมนุษย์เกิดจากการแบ่งเซลล์ ใน ช่วงอายุครรภ์ต่างๆ
รายละเอียด
ตัวระบุ
ละติน	รก
เมช	D010929
ศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์

การสร้างรกคือการก่อตัว ชนิด โครงสร้าง หรือรูปแบบการจัดเรียงของรกหน้าที่ของการสร้างรกคือการถ่ายทอดสารอาหาร ก๊าซหายใจ และน้ำจากเนื้อเยื่อของแม่ไปยังตัวอ่อนที่ กำลังเจริญเติบโต และในบางกรณีก็ช่วยกำจัดของเสียออกจากตัวอ่อน การสร้างรกเป็นที่รู้จักกันดีในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ออกลูกเป็นตัว ( Theria ) แต่ก็พบได้ในปลา สัตว์เลื้อยคลาน สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังหลากหลายชนิด และพืชดอกในสัตว์มีกระดูกสันหลัง รกได้วิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระมากกว่า 100 ครั้ง โดยส่วนใหญ่เกิดขึ้นในสัตว์เลื้อยคลาน กลุ่มสความาเมต

รกสามารถนิยามได้ว่าเป็นอวัยวะที่เกิดจากการประกบหรือการรวมตัวของเยื่อหุ้มทารกและเนื้อเยื่อของพ่อแม่เพื่อการแลกเปลี่ยนทางสรีรวิทยา^{[ 1 ]}นิยามนี้ได้รับการปรับปรุงจากนิยามดั้งเดิมของ Mossman (1937) ^{[ 2 ]}ซึ่งจำกัดการสร้างรกในสัตว์ไว้เฉพาะกรณีที่เกิดขึ้นในมดลูกเท่านั้น

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ออกลูกเป็นตัว รกจะก่อตัวขึ้นหลังจากตัวอ่อนฝังตัวในผนังมดลูกทารกใน ครรภ์ จะเชื่อมต่อกับรกผ่านทางสายสะดือ รกของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสามารถจำแนกได้ตามจำนวนเนื้อเยื่อที่แยกเลือดของแม่และเลือดของทารก ซึ่งได้แก่:

การสร้างรกแบบเอนโดทีลิโอคอเรียล

ในการสร้างรกแบบนี้วิลลัสของรกจะสัมผัสกับเยื่อบุผนังหลอดเลือดของมารดา (เช่น ในสัตว์กินเนื้อ ส่วนใหญ่ เช่นแมวและสุนัข )

รกแบบเอพิเธลิโอคอเรียล

วิลลั สของรกเจริญเติบโตเข้าไปในช่องเปิดของต่อมในมดลูก (เยื่อบุผิว) (เช่น ในสัตว์เคี้ยวเอื้องม้าวาฬลิงชั้นต่ำพะยูน)

การสร้างรกแบบเฮโมคอเรียล

ในรกแบบเฮโมโคเรียล เลือดของมารดาจะสัมผัสโดยตรงกับเยื่อหุ้มรก ของทารก ซึ่งจะไม่เกิดขึ้นในรกอีกสองประเภท^{[ 3 ]}อาจช่วยให้การถ่ายโอนสารอาหารมีประสิทธิภาพมากขึ้น แต่ก็เป็นความท้าทายมากขึ้นสำหรับระบบภูมิคุ้มกันในการตั้งครรภ์ที่จะหลีกเลี่ยงการปฏิเสธทารกใน ครรภ์ ^{[ 4 ]} (เช่น ในไพรเมตชั้นสูงรวมถึงมนุษย์และใน กระต่ายหนูตะเภาหนูและหนูแรต ) ^{[ 5 ]}

ในระหว่างตั้งครรภ์การสร้างรกคือกระบวนการก่อตัวและการเจริญเติบโตของรกภายในมดลูก กระบวนการนี้เกิดขึ้นหลังจากตัวอ่อนฝังตัวในผนังมดลูก และเกี่ยวข้องกับการปรับโครงสร้างของหลอดเลือดเพื่อส่งเลือดไปเลี้ยงในปริมาณที่เพียงพอ ในมนุษย์ การสร้างรกเกิดขึ้นประมาณ 7-8 วันหลังจากการปฏิสนธิ

ในมนุษย์ รกจะพัฒนาในลักษณะดังต่อไปนี้ วิลลัสคอริโอนิก (จากตัวอ่อน) ที่ขั้วตัวอ่อนจะเจริญเติบโต ก่อตัวเป็นคอเรียนฟรอนโดซัมวิลลัสที่ด้านตรงข้าม (ขั้วตรงข้ามกับตัวอ่อน) จะเสื่อมสภาพและก่อตัวเป็นคอเรียนลาอีฟ (หรือคอเรียนลาอีวา) ซึ่งเป็นพื้นผิวเรียบ เยื่อบุโพรงมดลูก (จากมารดา) ที่อยู่เหนือคอเรียนฟรอนโดซัม (ส่วนนี้ของเยื่อบุโพรงมดลูกเรียกว่าเดซิดัวบาซาลิส) จะก่อตัวเป็นแผ่นเดซิดัว แผ่นเดซิดัวจะยึดติดแน่นกับคอเรียนฟรอนโดซัมและก่อตัวเป็นรกที่แท้จริง เยื่อบุโพรงมดลูกที่ด้านตรงข้ามกับเดซิดัวบาซาลิสคือเดซิดัวพาไรเอทาลิส ซึ่งจะรวมเข้ากับคอเรียนลาอีวา จึงเติมเต็มโพรงมดลูก^{[ 6 ]}

ในกรณีของฝาแฝด ภาวะรก แยกสองอัน ( dichorionic placentation)หมายถึงการมีรกสองอัน (ในฝาแฝดต่างไข่ ทั้งหมด และ ฝาแฝด เหมือน บาง คู่) ส่วนภาวะรกแยกอัน (monochorionic placentation ) เกิดขึ้นเมื่อฝาแฝดเหมือนมีรกเพียงอันเดียว และมีความเสี่ยงสูงต่อภาวะแทรกซ้อนระหว่างตั้งครรภ์ ภาวะรกผิดปกติอาจนำไปสู่การยุติการตั้งครรภ์ก่อนกำหนด เช่น ในกรณีของ ภาวะ ครรภ์ เป็นพิษ

รกยังสามารถแบ่งได้ตามโครงสร้างที่มันพัฒนามาจาก ในสัตว์ มีถุงน้ำคร่ำมีโครงสร้างที่อุดมไปด้วยหลอดเลือดสองส่วน คือถุงไข่แดงและ ถุง อัลลันโทอิสเมื่อคอเรียนรวมตัวกับส่วนแรก ผลที่ได้คือรกแบบคอริโอวิเทลลีนเมื่อมันรวมตัวกับส่วนหลัง ผลที่ได้คือรกแบบคอริโออัลลันโทอิส สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่จะสร้างรกแบบคอริโอวิเทลลีนชั่วคราวก่อน จากนั้นรกแบบคอริโออัลลันโทอิสจะเข้ามาแทนที่ (ไพรเมตไม่ได้สร้างรกแบบคอริโอวิเทลลีนที่แน่นอนโดยการรวมตัว แต่การอนุรักษ์การแสดงออกที่แข็งแกร่งบ่งชี้ว่าถุงไข่แดงยังคงมีประโยชน์) ^{[ 7 ]}สัตว์มีถุงหน้าท้องส่วนใหญ่มีเนื้อเยื่อรกแบบคอริโอวิเทลลีน สัตว์ฟันแทะรักษารกทั้งสองประเภทไว้ตลอดการตั้งครรภ์^{[ 8 ] [ 9 ]}

เนื่องจากการสร้างรกมักเกิดขึ้นระหว่างวิวัฒนาการของการคลอดลูกที่มีชีวิต การกำเนิดของการคลอดลูกที่มีชีวิตมากกว่า 100 ครั้งในกิ้งก่าและงู ( Squamata ) พบว่ามีจำนวนการกำเนิดของการสร้างรกที่เป็นอิสระใกล้เคียงกัน ซึ่งหมายความว่าการเกิดการสร้างรกใน Squamata เกิดขึ้นบ่อยกว่าในสัตว์มีกระดูกสันหลังอื่นๆ ทั้งหมดรวมกัน^{[ 10 ]}ทำให้พวกมันเหมาะสำหรับการวิจัยเกี่ยวกับวิวัฒนาการของการสร้างรกและการคลอดลูกที่มีชีวิต ในกิ้งก่าส่วนใหญ่ จะมีการสร้างรกแยกกันสองอัน โดยใช้เนื้อเยื่อตัวอ่อนที่แยกจากกัน (รกคอริโออัลลันโทอิกและรกถุงไข่แดง) ในสายพันธุ์ที่มีการสร้างรกที่ซับซ้อนกว่า เราจะเห็นความเชี่ยวชาญเฉพาะด้านสำหรับการขนส่งก๊าซ^{[ 11 ]}กรดอะมิโน^{[ 12 ]}และไขมัน^{[ 13 ]}รกจะก่อตัวขึ้นหลังจากการฝังตัวในเนื้อเยื่อมดลูก (ดังที่พบในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม) และการก่อตัวน่าจะได้รับความสะดวกจากการเปลี่ยนแปลงของเยื่อหุ้มพลาสมา^{[ 14 ]}

สัตว์เลื้อยคลานส่วนใหญ่มีรกแบบ epitheliochorial ที่เข้มงวด (เช่นPseudemoia entrecasteauxii )อย่างไรก็ตาม มีการระบุตัวอย่างอย่างน้อยสองตัวอย่างของรกแบบ endotheliochorial ( Mabuya sp.และTrachylepis ivensi ) ^{[ 15 ]}แตกต่างจากสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมยูเทอเรียน รกแบบ epitheliochorial ไม่ได้รับการรักษาไว้โดยเนื้อเยื่อของแม่ เนื่องจากตัวอ่อนไม่สามารถบุกรุกเนื้อเยื่อภายนอกมดลูกได้ง่าย^{[ 16 ]}

รกเป็นอวัยวะที่วิวัฒนาการหลายครั้งอย่างอิสระ^{[ 17 ]}วิวัฒนาการเมื่อไม่นานมานี้ในบางสายพันธุ์ และมีอยู่ในรูปแบบกลางในสิ่งมีชีวิต ด้วยเหตุผลเหล่านี้จึงเป็นแบบจำลองที่โดดเด่นในการศึกษาการวิวัฒนาการของอวัยวะที่ซับซ้อนในสัตว์^{[ 1 ] [ 18 ]}การวิจัยเกี่ยวกับกลไกทางพันธุกรรมที่เป็นพื้นฐานของการวิวัฒนาการของรกได้ดำเนินการในสัตว์หลากหลายชนิด รวมถึงสัตว์เลื้อยคลาน^{[ 19 ] [ 20 ]}ม้าน้ำ^{[ 21 ]}และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม^{[ 22 ]}

กระบวนการทางพันธุกรรมที่สนับสนุนวิวัฒนาการของรกสามารถเข้าใจได้ดีที่สุดโดยการแยกกระบวนการที่ส่งผลให้เกิดวิวัฒนาการของโครงสร้างใหม่ภายในสัตว์และกระบวนการที่ส่งผลให้เกิดวิวัฒนาการของหน้าที่ใหม่ภายในรก^{[ 1 ]}

ในสัตว์ที่มีรกทั้งหมด รกได้วิวัฒนาการมาจากการใช้เนื้อเยื่อที่มีอยู่^{[ 1 ]}ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและสัตว์เลื้อยคลานที่ออกลูกเป็นตัว รกเกิดขึ้นจากการปฏิสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดระหว่างมดลูกและเยื่อหุ้มตัวอ่อนหลายชุด รวมถึงเยื่อหุ้มคอริโออัลลันโทอิกและถุงไข่แดง ในปลาหางนกยูง เนื้อเยื่อรกเกิดขึ้นระหว่างเนื้อเยื่อรังไข่และเยื่อหุ้มทารกในครรภ์และตัวอ่อน ในปลาท่อ รกเกิดขึ้นหลังจากการปฏิสัมพันธ์กับไข่และผิวหนัง^{[ 1 ]}

แม้ว่ารกจะก่อตัวขึ้นจากเนื้อเยื่อที่มีอยู่ก่อนแล้ว แต่ในหลายกรณีโครงสร้างใหม่สามารถวิวัฒนาการขึ้นภายในเนื้อเยื่อที่มีอยู่ก่อนแล้วเหล่านี้ได้ ตัวอย่างเช่น ในม้าน้ำตัวผู้ ผิวหนังบริเวณท้องได้รับการดัดแปลงอย่างมากเพื่อสร้างถุงที่ตัวอ่อนสามารถพัฒนาได้ ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและสัตว์เลื้อยคลานบางชนิด รวมถึงกิ้งก่าหญ้าใต้ ที่ออกลูกเป็น ตัว มดลูกจะมีความเชี่ยวชาญเฉพาะบริเวณเพื่อรองรับการทำงานของรก โดยภายในแต่ละบริเวณเหล่านี้จะมีโครงสร้างมดลูกเฉพาะใหม่เกิดขึ้น ในกิ้งก่าหญ้าใต้ รกจะแบ่งออกเป็นสามบริเวณที่แตกต่างกัน ซึ่งน่าจะทำหน้าที่ต่างกัน ได้แก่ รกส่วนที่เรียกว่า placentome ทำหน้าที่สนับสนุนการถ่ายโอนสารอาหารผ่านโปรตีนขนส่งที่ยึดติดกับเยื่อหุ้มเซลล์ รกส่วนที่เรียกว่า paraplacentome ทำหน้าที่สนับสนุนการแลกเปลี่ยนก๊าซหายใจ และรกส่วนถุงไข่แดงทำหน้าที่สนับสนุนการขนส่งไขมันผ่านการหลั่งแบบ apocrine ^{[ 19 ] [ 23 ]}

หน้าที่ของรก ได้แก่ การขนส่งสารอาหาร การแลกเปลี่ยนก๊าซ การสื่อสารระหว่างแม่และทารกในครรภ์ และการกำจัดของเสียออกจากตัวอ่อน^{[ 1 ]}หน้าที่เหล่านี้ได้รับการพัฒนาผ่านกระบวนการทั่วไปหลายประการ เช่น การนำกระบวนการที่พบในเนื้อเยื่อบรรพบุรุษที่รกได้รับมาใหม่มาใช้ใหม่ การดึงการแสดงออกของยีนที่แสดงออกที่อื่นในสิ่งมีชีวิตเพื่อทำหน้าที่ใหม่ในเนื้อเยื่อรก และวิวัฒนาการของกระบวนการโมเลกุลใหม่หลังจากการก่อตัวของยีนเฉพาะรกใหม่

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม การสื่อสารระหว่างแม่และทารกในครรภ์เกิดขึ้นผ่านการผลิตโมเลกุลส่งสัญญาณและตัวรับของโมเลกุลเหล่านั้นในเยื่อหุ้มคอริโออัลแลนโทอิกของตัวอ่อนและเยื่อบุโพรงมดลูกของแม่ การตรวจสอบเนื้อเยื่อเหล่านี้ในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่วางไข่และสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ออกลูกเป็นตัวอื่นๆ ที่วิวัฒนาการแยกจากกัน แสดงให้เห็นว่าโมเลกุลส่งสัญญาณเหล่านี้จำนวนมากมีการแสดงออกอย่างกว้างขวางในสัตว์มีกระดูกสันหลัง และน่าจะมีการแสดงออกในสัตว์มีกระดูกสันหลังแอมนิโอตบรรพบุรุษ^{[ 20 ]}สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าการสื่อสารระหว่างแม่และทารกในครรภ์ได้วิวัฒนาการโดยใช้โมเลกุลส่งสัญญาณและตัวรับที่มีอยู่ ซึ่งเนื้อเยื่อรกได้รับมาจากโมเลกุลเหล่านั้น

ในพืชดอก การสร้าง รกคือการยึดติดของไข่ภายในรังไข่^{[ 24 ]} ไข่ภายในรังไข่ของดอกไม้ (ซึ่งต่อมากลายเป็น เมล็ดภายในผลไม้ ) ยึดติดด้วยฟูนิคูลัสซึ่งเป็นส่วนของพืชที่เทียบเท่ากับสายสะดือ ส่วนของรังไข่ที่ฟูนิคูลัสยึดติดเรียกว่า รก

ในทางพฤกษศาสตร์ คำว่า การจัดเรียงไข่ (placentation) โดยทั่วไปหมายถึง การจัดเรียงของไข่ภายในรังไข่ ประเภทของการจัดเรียงไข่ ได้แก่:

• รกส่วนฐาน: พบในรังไข่แบบมีคาร์เพลเดียวหรือหลายคาร์เพล และเป็นแบบซิงคาร์ปัส โดยปกติจะมีไข่เพียงฟองเดียวติดอยู่ที่ฐาน (ด้านล่าง) และเป็นแบบช่องเดียว (ห้องเดียว) ตัวอย่างเช่นHelianthus , Tridex , Tagetus
• ผนังกั้นข้าง: พบในรังไข่แบบซิงคาร์ปัสที่มีสองคาร์เพลหรือหลายคาร์เพล รังไข่แบบช่องเดียวจะกลายเป็นสองช่องเนื่องจากการสร้างผนังกั้นเทียม ตัวอย่างเช่น แตงกวา
• แกนกลาง (Axile): พบในรังไข่แบบซิงคาร์ปัสที่มีสองคาร์เพลหรือหลายคาร์เพล คาร์เพลจะรวมกันเป็นผนังกั้น形成แกนกลาง และไข่จะเรียงตัวอยู่บนแกนกลางนั้น ตัวอย่างเช่น ชบา มะนาว มะเขือเทศ ลิลลี่
• ตำแหน่งยอด: รกอยู่บริเวณยอด (ด้านบน) ของรังไข่ รังไข่อาจเป็นรังไข่เดี่ยวหรือรังไข่รวม
• แบบผิวเผิน: คล้ายกับแบบแกนกลาง แต่รกจะอยู่บนพื้นผิวด้านในของรังไข่ที่มีหลายช่อง (เช่น นิมเฟีย)
• รังไข่แบบช่องเดียว อิสระ (Free central): พบในรังไข่แบบซิงคาร์ปัสที่มีสองคาร์เพลหรือหลายคาร์เพล เนื่องจากการสลายตัวของผนังกั้นเทียม ทำให้เกิดสภาวะช่องเดียว และไข่จะเรียงตัวอยู่บนแกนกลาง ตัวอย่างเช่นดอกคาร์เพลเทียม ( Dianthus) และดอกพริมโรส (Primula)
• แบบขอบ (Marginal): พบในรังไข่ที่มีคาร์เพลเดียวและช่องเดียว รกจะก่อตัวเป็นโครงสร้างแข็งตามด้านท้อง และไข่จะเรียงตัวเป็นสองแถวในแนวตั้ง ตัวอย่างเช่นPisum sativum (ถั่วลันเตา)

• 
  ฐาน
• 
  ข้างขมับ
• 
  แกน
• 
  ศูนย์กลางฟรี
• 
  ขอบเขต

• รกโคริโอวิเทลลีน
• เกสรตัวเมีย

• ภาควิชาชีววิทยา → สื่อการสอน → B-Online → หน้าหลัก: พฤกษศาสตร์ออนไลน์ - หนังสือเรียนออนไลน์แบบไฮเปอร์เท็กซ์ → สารบัญ → วิธีการจำแนกพืช → ดอกไม้