การบินเป็นรูปแบบการเคลื่อนที่ หลักของ นกส่วนใหญ่ โดยนกจะบินขึ้นและบินไปการ บินช่วยนกในการหาอาหารผสมพันธุ์ หลีกเลี่ยงผู้ล่าและอพยพ

การบินของนกประกอบด้วยการเคลื่อนไหวหลายประเภท เช่น การลอยตัว การบินขึ้น และการลงจอด ซึ่งเกี่ยวข้องกับการเคลื่อนไหวที่ซับซ้อนมากมาย เนื่องจากนกสายพันธุ์ต่างๆ ปรับตัวผ่านวิวัฒนาการ มานับล้านปี เพื่อให้เข้ากับสภาพแวดล้อม เหยื่อ ผู้ล่า และความต้องการอื่นๆ ที่เฉพาะเจาะจง พวกมันจึงพัฒนาความเชี่ยวชาญในปีก ของตนเอง และได้รับรูปแบบการบินที่แตกต่างกันออกไป

มีทฤษฎีต่างๆ เกี่ยวกับวิวัฒนาการ ของการบินของนก รวมถึงการบินจากการร่วงหล่นหรือการร่อน ( สมมติฐาน ต้นไม้ล้ม ) จากการวิ่งหรือการกระโดด ( สมมติฐาน พื้นดินขึ้น ) จากการวิ่งบนทางลาดโดยใช้ปีกช่วยหรือจากพฤติกรรมการพุ่ง เข้าใส่ ^{[ 1 ]}

หลักการบินของนกคล้ายคลึงกับของเครื่องบินซึ่งแรงทางอากาศพลศาสตร์ที่ช่วยให้บินได้นั้นได้แก่ แรงยก แรงต้าน และแรงขับ แรงยกเกิดจากการไหลของอากาศบนปีกซึ่งเป็นรูปทรงของปีกเครื่องบิน ปีกเครื่องบินมีรูปทรงที่ทำให้อากาศสร้างแรงยกสุทธิขึ้นบนปีก ในขณะที่การเคลื่อนที่ของอากาศมุ่งลงด้านล่าง แรงยกสุทธิเพิ่มเติมอาจมาจากการไหลของอากาศรอบตัวนกในบางชนิด โดยเฉพาะอย่างยิ่งในระหว่างการบินเป็นช่วงๆ ขณะที่ปีกพับหรือพับครึ่ง^{[ 2 ] [ 3 ]} (ดูร่างกายยก )

แรงต้านอากาศพลศาสตร์คือแรงที่ต้านทิศทางการเคลื่อนที่ และเป็นสาเหตุของการสูญเสียพลังงานในการบิน แรงต้านนี้สามารถแบ่งออกเป็นสองส่วน คือแรงต้านที่เกิดจากการยกซึ่งเป็นต้นทุนโดยธรรมชาติของการที่ปีกสร้างแรงยก (พลังงานนี้ส่วนใหญ่จะไปอยู่ที่กระแสลมวนที่ปลายปีก ) และแรงต้านปรสิตซึ่งรวมถึงแรงต้านจากแรงเสียดทานระหว่างอากาศกับพื้นผิวของร่างกาย และแรงต้านจากรูปทรงของส่วนหน้าของนก การออกแบบลำตัวและปีกของนกให้มีรูปทรงเพรียวบางช่วยลดแรงเหล่านี้ได้ ต่างจากเครื่องบินที่มีเครื่องยนต์ในการสร้างแรงขับเคลื่อน นกจะกระพือปีกด้วยความกว้างและความถี่ในการกระพือที่กำหนดเพื่อสร้างแรงขับเคลื่อน

นกใช้การบินหลักๆ สามประเภท ซึ่งแตกต่างกันที่การเคลื่อนไหวของปีก

เมื่อบินร่อนแรงแอโรไดนามิกขึ้นจะเท่ากับน้ำหนัก ในการบินร่อน จะไม่มีการใช้แรงขับเคลื่อน พลังงานที่ใช้ชดเชยการสูญเสียพลังงานเนื่องจากแรงต้านอากาศพลศาสตร์ จะถูกดึงมาจากพลังงานศักยภาพของนก ส่งผลให้นกบินลง หรือถูกแทนที่ด้วยกระแสลมที่พัดขึ้น (" เทอร์มอล ") ซึ่งเรียกว่าการบินร่อน สำหรับนกที่บินร่อนโดยเฉพาะ (นกที่บินร่อนโดยเฉพาะ) การตัดสินใจที่จะบินนั้นมีความสัมพันธ์อย่างมากกับสภาพบรรยากาศที่ช่วยให้นกสามารถเพิ่มประสิทธิภาพการบินและลดต้นทุนพลังงานให้น้อยที่สุด^{[ 4 ]}

เมื่อนกกระพือปีก แทนที่จะร่อน ปีกของมันยังคงสร้างแรงยกเช่นเดิม แต่แรงยกนั้นจะถูกหมุนไปข้างหน้าโดยกล้ามเนื้อ การบิน เพื่อสร้างแรงขับซึ่งจะต้านแรงต้านและเพิ่มความเร็ว ซึ่งมีผลทำให้แรงยกเพิ่มขึ้นเพื่อต้านน้ำหนักทำให้มันสามารถรักษาระดับความสูงหรือปีนขึ้นไปได้ การกระพือปีกประกอบด้วยสองขั้นตอน คือ จังหวะลง ซึ่งให้แรงขับส่วนใหญ่ และจังหวะขึ้น ซึ่งอาจให้แรงขับได้บ้าง (ขึ้นอยู่กับปีกของนก) ในแต่ละจังหวะขึ้น ปีกจะพับเข้าด้านในเล็กน้อยเพื่อลดต้นทุนพลังงานของการบินด้วยการกระพือปีก^{[ 5 ]}นกจะเปลี่ยนมุมปะทะอย่างต่อเนื่องภายในจังหวะการกระพือปีก เช่นเดียวกับความเร็ว^{[ 6 ]}

นกขนาดเล็กมักบินเป็นระยะทางไกลโดยใช้เทคนิคที่กระพือปีกเป็นช่วงสั้นๆ สลับกับการพับปีกแนบลำตัวเป็นช่วงๆ ซึ่งเป็นรูปแบบการบินที่เรียกว่า "การบินแบบกระพือปีก" หรือ "การบินแบบกระพือปีก-กระพือปีก" ^{[ 7 ]}เมื่อนกพับปีก วิถีการบินของมันส่วนใหญ่จะเป็นแบบขีปนาวิถี โดยมีแรงยกจากลำตัวเพียงเล็กน้อย^{[ 3 ]}เชื่อกันว่ารูปแบบการบินนี้จะช่วยลดพลังงานที่จำเป็นโดยการลดแรงต้านอากาศพลศาสตร์ในช่วงวิถีการบินแบบขีปนาวิถี^{[ 8 ]}และเพิ่มประสิทธิภาพการใช้กล้ามเนื้อ^{[ 9 ] [ 10 ]}

นกหลายชนิดใช้การลอยตัว โดยมีนกในวงศ์หนึ่งที่เชี่ยวชาญด้านการลอยตัวโดยเฉพาะ คือนกฮัมมิ่งเบิร์ด [ ^{11 ] [ 12 ] การ}ลอยตัวที่แท้จริงเกิดขึ้นจากการสร้างแรงยกโดยการกระพือปีกเพียงอย่างเดียว ไม่ใช่จากการเคลื่อนที่ผ่านอากาศ ซึ่งต้องใช้พลังงานจำนวนมาก^{[ 11 ] [ 13 ]}โดยปกติแล้วความสามารถนี้จะจำกัดอยู่เฉพาะนกขนาดเล็ก แต่นกขนาดใหญ่บางชนิด เช่นนกเหยี่ยว^{[ 14 ]}หรือนกออสเปรย์^{[ 15 ] [ 16 ]}สามารถลอยตัวได้ในระยะเวลาสั้นๆ แม้จะไม่ใช่การลอยตัวที่แท้จริง แต่นกบางชนิดยังคงอยู่ในตำแหน่งคงที่เมื่อเทียบกับพื้นดินหรือผิวน้ำโดยการบินต้านลม นกฮัมมิ่งเบิร์ด^{[ 12 ] [ 13 ]}นกเคสเทร ล นกเทิร์นและนกเหยี่ยวใช้การลอยตัวตามลมนี้

นกส่วนใหญ่ที่บินโฉบเฉี่ยวจะมี ปีกที่มี อัตราส่วนความยาวต่อความกว้าง สูง ซึ่งเหมาะกับการบินด้วยความเร็วต่ำ นกฮัมมิ่งเบิร์ดเป็นข้อยกเว้นที่พิเศษ – เป็นนกที่บินโฉบเฉี่ยวได้ดีที่สุดในบรรดานกทั้งหมด^{[ 11 ]}การบินของนกฮัมมิ่งเบิร์ดแตกต่างจากการบินของนกชนิดอื่นตรงที่ปีกจะกางออกตลอดจังหวะการกระพือปีก ซึ่งเป็นรูปเลขแปดสมมาตร^{[ 17 ]}โดยปีกจะสร้างแรงยกทั้งในจังหวะขึ้นและลง^{[ 12 ] [ 13 ]}นกฮัมมิ่งเบิร์ดกระพือปีกประมาณ 43 ครั้งต่อวินาที^{[ 18 ]}ในขณะที่บางชนิดอาจกระพือปีกสูงถึง 80 ครั้งต่อวินาที^{[ 19 ]}

ลูกหงส์ทุ่งทุนดราตัวน้อยวิ่งอยู่บนผิวน้ำขณะกำลังบินขึ้น

การบินขึ้นเป็นหนึ่งในขั้นตอนที่ต้องใช้พลังงานมากที่สุดของการบิน เนื่องจากนกต้องสร้างกระแสลมพัดผ่านปีกให้มากพอเพื่อสร้างแรงยก นกขนาดเล็กทำได้โดยการกระโดดขึ้นอย่างง่ายๆ อย่างไรก็ตาม เทคนิคนี้ใช้ไม่ได้กับนกขนาดใหญ่ เช่นนกอัลbatrossและหงส์ซึ่งต้องใช้การวิ่งเพื่อสร้างกระแสลมให้เพียงพอ นกขนาดใหญ่จะบินขึ้นโดยหันหน้าเข้าหาลม หรือถ้าทำได้ก็จะเกาะอยู่บนกิ่งไม้หรือหน้าผาแล้วปล่อยตัวลงมาในอากาศ

การลงจอดก็เป็นปัญหาสำหรับนกขนาดใหญ่ที่มีน้ำหนักปีกสูงเช่นกัน ในบางชนิดนกจะแก้ปัญหานี้โดยการเล็งไปยังจุดที่ต่ำกว่าบริเวณที่จะลงจอด (เช่น รังบนหน้าผา) แล้วดึงตัวขึ้นก่อน หากจับจังหวะได้ถูกต้อง ความเร็วลมเมื่อถึงเป้าหมายแล้วจะแทบเป็นศูนย์ การลงจอดบนน้ำนั้นง่ายกว่า และนกน้ำขนาดใหญ่ชอบลงจอดบนน้ำเมื่อใดก็ตามที่เป็นไปได้ โดยลงจอดต้านลมและใช้เท้าเป็นตัวช่วยในการร่อน เพื่อลดระดับความสูงอย่างรวดเร็วก่อนลงจอด นกขนาดใหญ่บางชนิด เช่น ห่าน จะทำการลื่นไถลไปด้านข้างสลับกันอย่างรวดเร็วหรือแม้กระทั่งพลิกตัวกลับหัวชั่วครู่ในท่าทางที่เรียกว่า whiffling

เหยี่ยวคูเปอร์บินโดยไม่มีขนหาง

ปีกของนกเป็น กุญแจสำคัญในการบิน ปีกแต่ละข้างมีแผ่นกลางเพื่อต้านลม ประกอบด้วยกระดูกแขนขา 3 ชิ้น ได้แก่กระดูกต้นแขน กระดูกปลายแขนและกระดูกรัศมีมือหรือมือนก ซึ่งในอดีตประกอบด้วยนิ้ว 5 นิ้ว ลดลงเหลือ 3 นิ้ว (นิ้วที่ 2, 3 และ 4 หรือ 1, 2, 3 ขึ้นอยู่กับแผนผังที่ใช้^{[ 20 ]} ) ซึ่งทำหน้าที่เป็นจุดยึดสำหรับขนปีกหลัก ซึ่งเป็นหนึ่งในสองกลุ่มของขนปีกที่รับผิดชอบรูปร่างปีก อีกกลุ่มหนึ่งของขนปีกที่อยู่ด้านหลังข้อต่อข้อมือบนกระดูกปลายแขน เรียกว่าขนปีกรอง ขนที่เหลืออยู่บนปีกเรียกว่าขนคลุมซึ่งมี 3 ชุด บางครั้งปีกก็มีกรงเล็บที่เหลืออยู่ ในนกส่วนใหญ่ กรงเล็บจะหายไปเมื่อนกโตเต็มวัย (เช่น กรงเล็บที่เห็นได้ชัดเจนซึ่ง ลูกนก โฮอาต ซินใช้ปีน ป่าย) แต่ในนกบางชนิด เช่น นกเลขา นกร้อง นกฟินฟุต นกกระจอกเทศ นกนางแอ่นหลายชนิด และนกอื่นๆ อีกมากมาย ยังคงมีกรงเล็บไว้จนถึงวัยผู้ใหญ่ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะถิ่นในนกบางตัว

นกอัลบาทรอสมีกลไกการล็อกในข้อต่อปีกที่ช่วยลดแรงกดบนกล้ามเนื้อระหว่างการบินร่อน^{[ 21 ]}

แม้แต่ในสายพันธุ์เดียวกัน รูปร่างของปีกก็อาจแตกต่างกันได้ ตัวอย่างเช่น พบว่านกพิราบยุโรป ที่โตเต็มวัย มีปีกที่ยาวกว่าแต่กลมกว่านกวัยอ่อน ซึ่งแสดงให้เห็นว่ารูปร่างของปีกในนกวัยอ่อนช่วยอำนวยความสะดวกในการอพยพครั้งแรก ในขณะที่การคัดเลือกเพื่อความคล่องตัวในการบินมีความสำคัญมากขึ้นหลังจากการลอกคราบครั้งแรกของนกวัยอ่อน^{[ 22 ]}

นกตัวเมียที่สัมผัสกับผู้ล่าในช่วงตกไข่จะให้กำเนิดลูกนกที่มีปีกงอกเร็วกว่าลูกนกที่เกิดจากนกตัวเมียที่ปราศจากผู้ล่า ปีกของพวกมันก็ยาวกว่าด้วย การปรับตัวทั้งสองอย่างนี้อาจทำให้พวกมันหลบหลีกผู้ล่าที่เป็นนกได้ดีขึ้น^{[ 23 ]}

รูปทรงของปีกมีความสำคัญในการกำหนดความสามารถในการบินของนก รูปทรงที่แตกต่างกันจะสอดคล้องกับการแลกเปลี่ยนข้อดีต่างๆ เช่น ความเร็ว การใช้พลังงานต่ำ และความคล่องตัว พารามิเตอร์ที่สำคัญสองประการคืออัตราส่วนความกว้างต่อความยาวของปีกและภาระของปีกอัตราส่วนความกว้างต่อความยาวของปีกคืออัตราส่วนของความกว้างปีกต่อความยาวคอร์ด เฉลี่ย (หรือกำลังสองของความกว้างปีกหารด้วยพื้นที่ปีก) อัตราส่วนความกว้างต่อความยาวของปีกที่สูงส่งผลให้ปีกยาวและแคบ ซึ่งมีประโยชน์สำหรับการบินระยะไกลเนื่องจากสร้างแรงยกได้มากขึ้น^{[ 24 ]}ภาระของปีกคืออัตราส่วนของน้ำหนักต่อพื้นที่ปีก

ปีกนกส่วนใหญ่สามารถจัดกลุ่มได้เป็น 4 ประเภท โดยบางประเภทอาจอยู่ระหว่าง 2 ประเภทดังกล่าว ปีกประเภทนี้ได้แก่ ปีกรูปวงรี ปีกความเร็วสูง ปีกที่มีอัตราส่วนความยาวต่อความกว้างสูง และปีกยกตัวสูงแบบมีช่อง^{[ 25 ]}

ในทางเทคนิค ปีกรูปวงรีคือปีกที่มีปลายรูปวงรี (นั่นคือรูปวงรีหนึ่งในสี่) มาบรรจบกันอย่างสอดคล้องกันที่ปลาย ตัวอย่างเช่น เครื่องบิน Supermarine Spitfire รุ่นแรกๆ นกบางชนิดมีปีกรูปวงรีอย่างคร่าวๆ รวมถึงปีกของนกอัลbatross ที่มีอัตราส่วนความยาวต่อความกว้างสูง แม้ว่าคำนี้จะสะดวก แต่การกล่าวถึงการเรียวโค้งที่มีรัศมีค่อนข้างเล็กที่ปลายปีกอาจมีความแม่นยำกว่า นกขนาดเล็กหลายชนิดมีอัตราส่วนความยาวต่อความกว้างต่ำและมีลักษณะเป็นรูปวงรี (เมื่อกางออก) ทำให้สามารถเคลื่อนที่ได้อย่างคล่องตัวในพื้นที่จำกัด เช่น ที่อาจพบได้ในพืชพรรณหนาแน่น^{[ 25 ]}ดังนั้นจึงพบได้ทั่วไปในนกเหยี่ยวในป่า (เช่น เหยี่ยว Accipiter ) และนกกินแมลง หลายชนิด โดยเฉพาะอย่างยิ่งชนิดที่ไม่ย้ายถิ่น (ชนิดที่ย้ายถิ่นจะมีปีกยาวกว่า) นอกจากนี้ยังพบได้ทั่วไปในสายพันธุ์ที่ใช้การบินขึ้นอย่างรวดเร็วเพื่อหลบหนีผู้ล่า เช่นนกไก่ฟ้าและนก กระทา

ปีกความเร็วสูงเป็นปีกสั้นและแหลม ซึ่งเมื่อรวมกับการรับน้ำหนักปีกที่มากและการกระพือปีกอย่างรวดเร็วจะให้ความเร็วสูงที่ต้องใช้พลังงานสูง การบินประเภทนี้ใช้โดยนกที่มีความเร็วปีกเร็วที่สุดคือนกเหยี่ยวเพเรกรินเช่นเดียวกับนกเป็ด ส่วนใหญ่ นกที่อพยพเป็นระยะทางไกลมักจะมีปีกประเภทนี้^{[ 25 ]} นก อ็อกใช้รูปทรงปีกเดียวกันนี้เพื่อจุดประสงค์ที่แตกต่างกัน นกอ็อกใช้ปีกของพวกมันเพื่อ "บิน" ใต้น้ำ

เหยี่ยวเพเรกรินมีสถิติความเร็วในการพุ่งลงมาสูงสุดที่ 242 ไมล์ต่อชั่วโมง (389 กิโลเมตรต่อชั่วโมง) ส่วนนกที่บินตรงด้วยความเร็วสูงสุดโดยใช้แรงขับเคลื่อนคือนกนางแอ่นหางยาวที่ 105 ไมล์ต่อชั่วโมง (169 กิโลเมตรต่อชั่วโมง)

ปีกที่มีอัตราส่วนความยาวต่อความกว้างสูง ซึ่งโดยทั่วไปจะมีภาระปีกต่ำและยาวกว่าความกว้างมาก ใช้สำหรับการบินที่ช้าลง อาจเป็นการบินแบบลอยตัว (เช่นเดียวกับนกเคสเต ร ลนกเทิร์นและ นก ไนท์จาร์ ) หรือการบินร่อนและบินโฉบเฉี่ยวโดยเฉพาะอย่างยิ่งการบินร่อนแบบไดนามิก ที่ นกทะเลใช้ซึ่งใช้ประโยชน์จากการเปลี่ยนแปลงความเร็วลมที่ระดับความสูงต่างๆ ( แรงเฉือนลม ) เหนือคลื่นในมหาสมุทรเพื่อสร้างแรงยก การบินด้วยความเร็วต่ำยังมีความสำคัญสำหรับนกที่ดำดิ่งลงไปจับปลาด้วย

ปีกเหล่านี้เป็นที่ชื่นชอบของนกขนาดใหญ่ที่ อาศัยอยู่บนบก เช่นนกอินทรีนกแร้งนกกระทุงและนกกระสาช่องที่ปลายปีก ระหว่างขนปีกหลัก ช่วยลดแรงต้านที่เกิด จากอากาศ และกระแสลมวนที่ปลายปีกโดย "ดักจับ" พลังงานในอากาศที่ไหลจากพื้นผิวปีกด้านล่างไปยังพื้นผิวปีกด้านบนที่ปลายปีก ในขณะที่ขนาดปีกที่สั้นกว่าช่วยในการบินขึ้น (ปีกที่มีอัตราส่วนความกว้างต่อความยาวสูงต้องใช้ระยะทางวิ่งบนทางวิ่ง ที่ยาวกว่า จะบินขึ้นได้) ^{[ 26 ]}

นกหลากหลายชนิดบินรวมกันเป็นรูปทรงสมมาตรแบบตัววีหรือตัวเจ ซึ่งเรียกอีกอย่างว่า "เอเชลอน" โดยเฉพาะอย่างยิ่งในการบินระยะไกลหรือการอพยพ มักสันนิษฐานกันว่านกใช้รูปแบบการบินแบบนี้เพื่อประหยัดพลังงานและเพิ่มประสิทธิภาพทางอากาศพลศาสตร์^{[ 27 ] [ 28 ]}นกที่บินอยู่ตรงปลายและด้านหน้าจะสลับตำแหน่งกันอย่างทันท่วงทีเป็นวงจรเพื่อกระจายความเหนื่อยล้า จากการบิน อย่างเท่าเทียมกันในหมู่สมาชิกฝูง

ปลายปีกของนกตัวนำในฝูงบินแบบเอเชลอนสร้างกระแสลมหมุนวนคู่ตรงข้ามกัน กระแสลมหมุนวนที่ตามหลังนกจะมีส่วนใต้ปีกอยู่ด้านหลังนก และในขณะเดียวกันก็มีกระแสลมขึ้นด้านบนอยู่ด้านนอก ซึ่งในทางทฤษฎีแล้วอาจช่วยในการบินของนกที่ตามหลังได้ ในการศึกษาเมื่อปี 1970 ผู้เขียนอ้างว่านกแต่ละตัวในฝูงบินรูปตัววีที่มีสมาชิก 25 ตัว สามารถลดแรงต้านที่เกิดจากการเหนี่ยวนำได้ และส่งผลให้เพิ่มระยะการบินได้ถึง 71% ^{[ 29 ]}นอกจากนี้ยังมีการเสนอแนะว่าปีกของนกสร้างแรงผลักดันที่เกิดจากการเหนี่ยวนำที่ปลายปีก ทำให้เกิดการหมุนตัวไปในทิศทางตรงกันข้ามและกระแสลมขึ้นด้านบนสุทธิที่ส่วนสุดท้ายของปีก ซึ่งจะช่วยให้นกสามารถซ้อนทับปีกและได้รับแรงยกแบบนิวตันจากนกที่อยู่ข้างหน้า^{[ 30 ]}

การศึกษาเกี่ยวกับนกไอบิสวอลดราปแสดงให้เห็นว่านกจะประสานเฟสการกระพือปีกในเชิงพื้นที่และแสดงความสอดคล้องของเส้นทางปลายปีกเมื่อบินในตำแหน่งรูปตัว V ซึ่งทำให้พวกมันสามารถใช้พลังงานจากกระแสลมขึ้นได้อย่างเต็มที่ตลอดวงจรการกระพือปีกทั้งหมด ในทางตรงกันข้าม นกที่บินเป็นลำตามหลังนกตัวอื่นทันทีจะไม่มีความสอดคล้องของปลายปีกในรูปแบบการบิน และการกระพือปีกของพวกมันจะไม่อยู่ในเฟสเดียวกัน เมื่อเทียบกับนกที่บินในรูปแบบตัว V เพื่อหลีกเลี่ยงผลเสียจากกระแสลมลงเนื่องจากการบินของนกตัวนำ^{[ 31 ]}

การปรับตัวที่เห็นได้ชัดที่สุดสำหรับการบินคือปีก แต่เนื่องจากการบินต้องใช้พลังงานสูงมาก นกจึงได้วิวัฒนาการการปรับตัวอื่นๆ อีกหลายอย่างเพื่อเพิ่มประสิทธิภาพในการบิน ลำตัวของนกมีรูปทรงเพรียวเพื่อช่วยเอาชนะแรงต้านอากาศ นอกจากนี้โครงกระดูกของนกยังกลวงเพื่อลดน้ำหนัก และกระดูกที่ไม่จำเป็นหลายชิ้นได้หายไป (เช่น หางที่เป็นกระดูกของนกยุคแรกอย่างArchaeopteryx ) พร้อมกับขากรรไกรที่มีฟันของนกยุคแรก ซึ่งถูกแทนที่ด้วยจะงอยปาก ที่เบา กระดูกอกของโครงกระดูกยังปรับตัวเป็นกระดูกสันอกขนาดใหญ่ เหมาะสำหรับการยึดเกาะของกล้ามเนื้อบินขนาดใหญ่และทรงพลัง ขนแต่ละเส้นมีตะขอเล็กๆ ที่เรียกว่าบาร์บูล ซึ่งเชื่อมต่อขนแต่ละเส้นเข้าด้วยกัน ทำให้ขนมีความแข็งแรงที่จำเป็นในการยึดเกาะเพื่อคงรูปทรงคล้ายปีก (ส่วนนี้มักจะหายไปในนกที่บินไม่ได้ ) บาร์บูลช่วยรักษารูปทรงและหน้าที่ของขน ขนแต่ละเส้นมีด้านใหญ่ (ด้านที่ใหญ่กว่า) และด้านเล็ก (ด้านที่เล็กกว่า) หมายความว่าแกนหรือแกนกลางของขนไม่ได้วิ่งลงมาตรงกลางของขน แต่ขนจะทอดยาวตามแนวยาวออกจากจุดศูนย์กลาง โดยด้านที่เล็กกว่าหรือด้านเล็กกว่าอยู่ด้านหน้า และด้านที่ใหญ่กว่าหรือด้านหลักอยู่ด้านหลังของขน โครงสร้างทางกายวิภาคของขนเช่นนี้ ทำให้เกิดการหมุนของขนในรูขุมขนขณะบินและกระพือปีก การหมุนเกิดขึ้นในขณะที่ปีกเคลื่อนที่ขึ้น ด้านที่ใหญ่กว่าจะชี้ลง ทำให้ลมไหลผ่านปีกได้ ซึ่งโดยพื้นฐานแล้วเป็นการทำลายความสมบูรณ์ของปีก ทำให้การเคลื่อนไหวขึ้นง่ายขึ้นมาก ความสมบูรณ์ของปีกจะกลับคืนมาในขณะที่ปีกเคลื่อนที่ลง ซึ่งช่วยให้เกิดแรงยกส่วนหนึ่งที่เกิดขึ้นเองตามธรรมชาติในปีกนก หน้าที่นี้มีความสำคัญอย่างยิ่งในการบินขึ้นหรือการสร้างแรงยกที่ความเร็วต่ำมากหรือช้ามาก ซึ่งนกจะเอื้อมมือขึ้นไปคว้าอากาศและดึงตัวเองขึ้น ที่ความเร็วสูง หน้าที่ของปีกที่เหมือนแผ่นฟอยล์จะช่วยสร้างแรงยกส่วนใหญ่ที่จำเป็นต่อการบิน

พลังงานปริมาณมากที่จำเป็นสำหรับการบินได้นำไปสู่การพัฒนาระบบทางเดินหายใจแบบทิศทางเดียวเพื่อให้ได้ออกซิเจนปริมาณมากที่จำเป็นสำหรับอัตราการหายใจ ที่สูง อัตราการเผาผลาญที่สูงนี้ ก่อให้เกิด อนุมูลอิสระจำนวนมากในเซลล์ ซึ่งสามารถทำลายดีเอ็นเอและนำไปสู่เนื้องอกได้ อย่างไรก็ตาม นกไม่ได้มีอายุขัยสั้นลงอย่างที่คาดการณ์ไว้ เนื่องจากเซลล์ของพวกมันได้พัฒนาระบบต้านอนุมูลอิสระที่มีประสิทธิภาพมากกว่าเซลล์ในสัตว์ชนิดอื่น

นอกจากการปรับเปลี่ยนทางกายวิภาคและเมตาบอลิซึมแล้ว นกยังปรับพฤติกรรมให้เข้ากับการใช้ชีวิตในอากาศอีกด้วย เพื่อหลีกเลี่ยงการบินชนกัน นกจะบินไปทางขวาเมื่ออยู่ในเส้นทางที่จะชนกับนกตัวอื่น^{[ 32 ]}

นกไนท์ฮอว์กนาคุนดาดื่มน้ำขณะบิน

นักบรรพชีวินวิทยาส่วนใหญ่เห็นพ้องกันว่านกวิวัฒนาการมาจากไดโนเสาร์เทอโรพอดขนาดเล็กแต่ต้นกำเนิดของการบินของนกเป็นหนึ่งในการถกเถียงที่เก่าแก่ที่สุดและดุเดือดที่สุดในด้านบรรพชีวินวิทยา^{[ 33 ]}สมมติฐานหลักสี่ประการคือ:

• จากต้นไม้ลงมาบรรพบุรุษของนกเริ่มร่อนลงมาจากต้นไม้ก่อน จากนั้นจึงมีการปรับเปลี่ยนอื่นๆ ที่ทำให้สามารถบินได้จริงด้วยพลังงาน
• จากพื้นฐานแล้วบรรพบุรุษของนกคือไดโนเสาร์นักล่าขนาดเล็กที่เคลื่อนที่เร็ว ซึ่งขนได้พัฒนาขึ้นมาด้วยเหตุผลอื่น แล้วจึงวิวัฒนาการต่อไปเพื่อช่วยในการยกตัว และในที่สุดก็พัฒนาไปสู่การบินที่มีพลังอย่างแท้จริง
• การวิ่งบนทางลาดโดยใช้ปีกช่วย (WAIR) เป็นรูปแบบหนึ่งของทฤษฎี "จากพื้นดินสู่พื้นดิน" ซึ่งปีกของนกมีต้นกำเนิดมาจากการดัดแปลงแขนขาหน้าที่ช่วยสร้างแรงกดลง ทำให้บรรพบุรุษของนกสามารถวิ่งขึ้นทางลาดชันมาก ๆ เช่น ลำต้นของต้นไม้ได้
• Pouncing proavisซึ่งตั้งสมมติฐานว่าการบินวิวัฒนาการมาจากการปรับเปลี่ยนกลยุทธ์การซุ่มโจมตีบนต้นไม้

นอกจากนี้ยังมีการถกเถียงกันว่านกที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักกันคือArchaeopteryxสามารถบินได้หรือไม่ ดูเหมือนว่าArchaeopteryxจะมี โครงสร้าง สมองของนกและเซ็นเซอร์การทรงตัวในหูชั้นในที่นกใช้ในการควบคุมการบิน^{[ 34 ]} Archaeopteryxยังมีการจัดเรียงขนปีกเหมือนกับนกในปัจจุบัน และมีขนปีกและหางที่ไม่สมมาตรเช่นเดียวกัน แต่Archaeopteryxขาดกลไกที่ไหล่ซึ่งปีกของนกในปัจจุบันใช้ในการสร้างการกระพือปีกที่รวดเร็วและทรงพลัง ซึ่งอาจหมายความว่ามันและนกยุคแรกอื่นๆ ไม่สามารถบินโดยการกระพือปีกได้และทำได้เพียงร่อนเท่านั้น^{[ 35 ]}การพบฟอสซิลส่วนใหญ่ในตะกอนทะเลในแหล่งที่อยู่อาศัยที่ปราศจากพืชพรรณ ทำให้เกิดสมมติฐานว่าพวกมันอาจใช้ปีกเป็นตัวช่วยในการวิ่งบนผิวน้ำในลักษณะเดียวกับกิ้งก่าบาซิลิสก์^{[ 36 ] [ 37 ]}

ในเดือนมีนาคม พ.ศ. 2561 นักวิทยาศาสตร์รายงานว่าArchaeopteryxน่าจะสามารถบินได้ แต่ในลักษณะที่แตกต่างจากนกในปัจจุบันอย่าง มาก ^{[ 38 ] [ 39 ]}

นี่เป็นสมมติฐานแรกสุดที่ได้รับการสนับสนุนจากตัวอย่างของ สัตว์มีกระดูกสันหลัง ที่ร่อนได้เช่นกระรอกบินสมมติฐานนี้ชี้ให้เห็นว่านกยุคแรกเริ่มอย่างArchaeopteryxใช้กรงเล็บปีนต้นไม้และร่อนลงมาจากยอดไม้^{[ 40 ] [ 41 ]}

งานวิจัยล่าสุดบางชิ้นบั่นทอนสมมติฐาน "ต้นไม้ล้ม" โดยชี้ให้เห็นว่านกยุคแรกและบรรพบุรุษโดยตรงของพวกมันไม่ได้ปีนต้นไม้ นกสมัยใหม่ที่หากินบนต้นไม้มีเล็บเท้าที่โค้งงอมากกว่านกที่หากินบนพื้นดิน เล็บเท้าของนกในยุคมีโซโซอิกและไดโนเสาร์เทอโรพอดที่ไม่ใช่นกที่มีความสัมพันธ์ใกล้เคียงกันนั้นมีลักษณะคล้ายกับเล็บเท้าของนกที่หากินบนพื้นดินในปัจจุบัน^{[ 42 ]}

มีการค้นพบ ขน ในไดโนเสาร์ โคเอลูโรซอ เรียน หลายชนิด(รวมถึงไดลอง ไทแรนโนซอรอยด์ในยุคแรก ) ^{[ 43 ]}นักบรรพชีวินวิทยาส่วนใหญ่จัดนกสมัยใหม่ เป็นโคเอลูโรซอเรียน ^{[ 44 ]}หน้าที่ดั้งเดิมของขนอาจรวมถึงการเป็นฉนวนกันความร้อนและการแสดงออกเพื่อการแข่งขัน สมมติฐาน "จากพื้นดินขึ้นไป" ที่พบได้บ่อยที่สุดกล่าวว่าบรรพบุรุษของนกเป็นสัตว์นักล่าขนาดเล็กที่วิ่งบนพื้นดิน (คล้ายกับนกโรดรันเนอร์ ) ที่ใช้แขนขาหน้าเพื่อรักษาสมดุลขณะไล่ล่าเหยื่อ และแขนขาหน้าและขนได้วิวัฒนาการในภายหลังในลักษณะที่ทำให้เกิดการร่อนและการบินที่มีพลัง^{[ 45 ]}ทฤษฎี "จากพื้นดินขึ้นไป" อีกทฤษฎีหนึ่งกล่าวว่าวิวัฒนาการของการบินในตอนแรกนั้นขับเคลื่อนโดยการแสดงออกเพื่อการแข่งขันและการต่อสู้ การแสดงออกต้องใช้ขนที่ยาวขึ้นและแขนขาหน้าที่ยาวและแข็งแรงขึ้น นกสมัยใหม่หลายชนิดใช้ปีกเป็นอาวุธ และการโจมตีลงด้านล่างมีลักษณะการกระทำคล้ายกับการกระพือปีกขณะบิน^{[ 46 ]} ฟอสซิล Archaeopteryxจำนวนมากมาจากตะกอนทะเล และมีการเสนอแนะว่าปีกอาจช่วยให้นกวิ่งบนน้ำได้ในลักษณะเดียวกับ บาซิลิส ก์ทั่วไป^{[ 47 ]}

การโจมตีสมมติฐาน "วิวัฒนาการจากพื้นดิน" ในช่วงหลังๆ ส่วนใหญ่พยายามหักล้างข้อสันนิษฐานที่ว่านกเป็นไดโนเสาร์กลุ่มโคเอลูโรซอเรียนที่ได้รับการดัดแปลง การโจมตีที่รุนแรงที่สุดนั้นอิงจากการวิเคราะห์ทางด้านคัพภวิทยาซึ่งสรุปได้ว่าปีกของนกเกิดจากนิ้วที่ 2, 3 และ 4 (ซึ่งตรงกับนิ้วชี้ นิ้วกลาง และนิ้วนางในมนุษย์ นิ้วแรกของนก 3 นิ้วจะก่อตัวเป็นอลูลาซึ่งนกใช้เพื่อป้องกันการเสียการทรงตัวขณะบินด้วยความเร็วต่ำ เช่น เมื่อลงจอด) แต่ว่ามือของโคเอลูโรซอเรียนนั้นเกิดจากนิ้วที่ 1, 2 และ 3 (นิ้วโป้งและสองนิ้วแรกในมนุษย์) ^{[ 48 ]}อย่างไรก็ตาม การวิเคราะห์ทางด้านคัพภวิทยาเหล่านี้ถูกท้าทายทันทีบนพื้นฐานทางด้านคัพภวิทยาที่ว่า "มือ" มักจะพัฒนาแตกต่างกันในกลุ่มที่สูญเสียนิ้วบางส่วนไปในระหว่างวิวัฒนาการ ดังนั้นมือของนกจึงพัฒนามาจากนิ้วที่ 1, 2 และ 3 ^{[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]}

สมมติฐานการวิ่งบนทางลาดโดยใช้ปีกช่วย (WAIR) เกิดขึ้นจากการสังเกต ลูกนก ชูการ์ วัยเยาว์ และเสนอว่าปีกพัฒนา หน้าที่ ทางอากาศพลศาสตร์อันเป็นผลมาจากความจำเป็นในการวิ่งขึ้นทางลาดชันอย่างรวดเร็ว เช่น ลำต้นของต้นไม้ เพื่อหลบหนีจากผู้ล่า โปรดทราบว่าในสถานการณ์นี้ นกต้องการแรงกดลงเพื่อให้เท้าของพวกมันยึดเกาะได้ดีขึ้น^{[ 52 ] [ 53 ]}แต่นกยุคแรก รวมถึงArchaeopteryxขาดกลไกไหล่ที่ปีกของนกสมัยใหม่ใช้ในการสร้างการกระพือปีกขึ้นอย่างรวดเร็วและทรงพลัง เนื่องจากแรงกดลงที่ WAIR ต้องการนั้นเกิดจากการกระพือปีกขึ้น จึงดูเหมือนว่านกยุคแรกไม่สามารถใช้ WAIR ได้^{[ 35 ]}

ทฤษฎีโปรอาวิสได้รับการเสนอครั้งแรกโดยการ์เนอร์ เทย์เลอร์ และโทมัส ในปี 1999:

เราเสนอว่านกวิวัฒนาการมาจากสัตว์นักล่าที่เชี่ยวชาญในการซุ่มโจมตีจากที่สูง โดยใช้ขาหลังที่สามารถจับเหยื่อได้ในการกระโดดโจมตี กลไกที่อาศัยแรงต้าน และต่อมาคือกลไกที่อาศัยแรงยก ได้วิวัฒนาการขึ้นภายใต้การคัดเลือกเพื่อปรับปรุงการควบคุมตำแหน่งของร่างกายและการเคลื่อนที่ในระหว่างการโจมตีกลางอากาศ การคัดเลือกเพื่อการควบคุมที่อาศัยแรงยกที่ดีขึ้นนำไปสู่ค่าสัมประสิทธิ์แรงยกที่ดีขึ้น ซึ่งบังเอิญเปลี่ยนจากการกระโจนเข้าใส่เป็นการโฉบลงมาเมื่อการสร้างแรงยกเพิ่มขึ้น การคัดเลือกเพื่อระยะการโฉบลงมาที่กว้างขึ้นในที่สุดจะนำไปสู่จุดกำเนิดของการบินที่แท้จริง

ผู้เขียนเชื่อว่าทฤษฎีนี้มีข้อดีหลักสี่ประการ:

• แบบจำลองนี้ทำนายลำดับการได้มาซึ่งลักษณะเฉพาะที่สังเกตได้ในวิวัฒนาการของนก
• มันทำนายถึง สัตว์ที่มีลักษณะคล้าย อาร์คีออปเทอริกซ์โดยมีโครงกระดูกที่เหมือนกับเทอโรพอดบนบกไม่มากก็น้อย มีการปรับตัวเพื่อการกระพือปีกเพียงเล็กน้อย แต่มีขนที่ไม่สมมาตรซึ่งมีคุณสมบัติทางอากาศพลศาสตร์ที่ก้าวหน้ามาก
• มันอธิบายว่าไดโนเสาร์กลุ่มที่โจมตีด้วยการกระโจน (เช่นไมโครแรปเตอร์ ) สามารถอยู่ร่วมกับไดโนเสาร์กลุ่มที่บินได้ขั้นสูงกว่า (เช่นคอนฟูเซียซอร์นิสหรือซาพีออร์นิส ) ได้ เนื่องจากพวกมันไม่ได้แข่งขันกันเพื่อแย่งชิงพื้นที่การบิน
• คำอธิบายระบุว่าวิวัฒนาการของขนที่มีแกนยาวเริ่มต้นจากรูปทรงที่เรียบง่ายซึ่งให้ประโยชน์โดยการเพิ่มแรงต้าน ต่อมา รูปทรงของขนที่ซับซ้อนมากขึ้นก็เริ่มให้ประโยชน์ในด้านการสร้างแรงยกด้วย

นกใช้การบินเพื่อจับเหยื่อกลางอากาศ เพื่อหาอาหารเพื่อเดินทางไปยังแหล่งอาหาร และเพื่ออพยพระหว่างฤดูกาล นอกจากนี้บางชนิดยังใช้การบินเพื่อแสดงตัวในช่วงฤดูผสมพันธุ์^{[ 54 ]}และเพื่อไปยังสถานที่ที่ปลอดภัยและโดดเดี่ยวสำหรับการทำรัง

การบินนั้นต้องใช้พลังงานมากกว่าในนกขนาดใหญ่ และนกสายพันธุ์ที่ใหญ่ที่สุดหลายชนิดจึงบินโดยการร่อนและลอยตัว (โดยไม่กระพือปีก) ให้มากที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้ จึงมีการปรับตัวทางสรีรวิทยาหลายอย่างที่ทำให้การบินมีประสิทธิภาพมากขึ้น

นกที่อาศัยอยู่บนเกาะกลางมหาสมุทร ที่โดดเดี่ยวและปราศจากผู้ล่าบนพื้นดิน อาจ สูญเสียความสามารถในการบินไปในระหว่างวิวัฒนาการ ตัวอย่างหนึ่งคือ นกคormorant ที่บินไม่ได้ซึ่งเป็นนกพื้นเมืองของหมู่เกาะกาลาปากอสนี่แสดงให้เห็นถึงความสำคัญของการบินในการหลีกเลี่ยงผู้ล่า และความต้องการพลังงานมหาศาลของการบินด้วย

• ไดโนเสาร์มีขน
• การเรียกเที่ยวบิน
• ฝูง
• สัตว์ที่บินและร่อนได้
• การบินของแมลง
• รายชื่อนกที่บินสูง
• นกแรทิเตส
• ข้อดีข้อเสียของการเคลื่อนที่ในอากาศและในน้ำ
• ปาตาเจียม

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับ การ บินของนก

• วิดีโอ เรื่อง 'การบินในนกและเครื่องบิน' โดย จอห์น เมย์นาร์ด สมิธ นักชีววิทยาวิวัฒนาการรับชมได้ฟรีผ่าน Vega Science Trust
• นกสวยงามในท้องฟ้า - สไลด์โชว์จากนิตยสารไลฟ์
• วิดีโอ YouTube 'นกพิราบบินขึ้นในแบบสโลว์โมชั่น'
• เว็บไซต์รายวิชาปักษีวิทยา 'Bird Flight I'มหาวิทยาลัยอีสเทิร์นเคนทักกี พร้อมรูปภาพ ข้อความ และวิดีโอ
• นกฮัมมิ่งเบิร์ดลอยตัวอยู่กลางอากาศได้อย่างไร? การค้นพบ
• นกสามารถเปลี่ยนสถานะระหว่างสภาวะเสถียรและไม่เสถียรได้โดยการเปลี่ยนรูปปีก (อ้างอิงจากNature , เผยแพร่ภายใต้ลิขสิทธิ์ CC-BY)