ทฤษฎีการถ่ายทอดลักษณะแบบผสมผสานเป็นทฤษฎีที่ล้าสมัยในทางชีววิทยา ตั้งแต่ศตวรรษที่ 19 ทฤษฎีนี้กล่าวว่าลูกหลาน จะได้รับลักษณะใด ๆ โดยเฉลี่ยจากค่าของลักษณะนั้น ๆ ของพ่อแม่ ตัวอย่างเช่น การผสมพันธุ์ระหว่างพันธุ์ดอกไม้สีแดงกับพันธุ์สีขาวของสายพันธุ์ เดียวกัน จะได้ลูกหลานที่มีดอกสีชมพู

ทฤษฎีการถ่ายทอดทางพันธุกรรมแบบ แพนเจเนซิสของชาร์ลส์ ดาร์วินซึ่งระบุว่าไข่หรืออสุจิได้รับส่วนประกอบจากทุกส่วนของร่างกายนั้น บ่งชี้ถึงการถ่ายทอดทางพันธุกรรมแบบผสมผสาน การที่เขาเชื่อมั่นในกลไกนี้ ทำให้เฟลมมิง เจนกินโจมตีทฤษฎีการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ของดาร์วิน โดยให้เหตุผลว่าการถ่ายทอดทางพันธุกรรมแบบผสมผสานจะทำให้ลักษณะที่ดีที่เกิดขึ้นใหม่นั้นเฉลี่ยออกไปก่อนที่การคัดเลือกจะมีเวลาเกิดขึ้น

ทฤษฎีการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมแบบผสมผสานถูกยกเลิกไปพร้อมกับการยอมรับทฤษฎีการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมแบบอนุภาค โดยทั่วไป ในระหว่างการพัฒนาพันธุศาสตร์ สมัยใหม่ หลังปี ค.ศ. 1900 เป็นต้น มา

ชาร์ลส์ ดาร์วินพัฒนาทฤษฎีวิวัฒนาการโดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติบนพื้นฐานของความเข้าใจเกี่ยวกับกระบวนการที่สม่ำเสมอในทางธรณีวิทยาซึ่งกระทำต่อความแปรผันทางพันธุกรรมภายในประชากรเป็นระยะเวลานานมาก หนึ่งในกระบวนการเหล่านั้นคือการแข่งขันเพื่อแย่งชิงทรัพยากร ดังที่โทมัส มัลทัสได้ระบุไว้ ซึ่งนำไปสู่การดิ้นรนเพื่อความอยู่รอดและการสืบพันธุ์ เนื่องจากบางคนอาจมีลักษณะที่ทำให้พวกเขาสามารถมีลูกหลานได้มากขึ้น ลักษณะเหล่านั้นจึงมีแนวโน้มที่จะเพิ่มขึ้นในประชากร ดาร์วินได้รวบรวมหลักฐานมากมายเพื่อแสดงให้เห็นว่าความแปรผันเกิดขึ้น และการคัดเลือกโดยมนุษย์จากการผสมพันธุ์สัตว์และพืชได้ก่อให้เกิดการเปลี่ยนแปลง ทั้งหมดนี้ต้องการกลไกการถ่ายทอดทางพันธุกรรม ที่เชื่อถือได้ ^{[ 1 ]}

ทฤษฎี แพนเจเนซิส (Pangenesis)เป็นความพยายามของอริสโตเติลที่จะเสนอกลไกการถ่ายทอดทางพันธุกรรม แนวคิดคือแต่ละส่วนของร่างกายของพ่อแม่จะปล่อยอนุภาคเล็กๆ ที่เรียกว่าเจมมิวล์ (gemmules ) ซึ่งจะเคลื่อนที่ไปทั่วร่างกายเพื่อสร้างเซลล์สืบพันธุ์ (gametes)คือไข่หรืออสุจิ ทฤษฎีนี้ดูสมเหตุสมผล เพราะลักษณะของทุกส่วนของร่างกาย เช่น รูปทรงของจมูก ความกว้างของไหล่ และความยาวของขา ล้วนได้รับการถ่ายทอดมาจากทั้งพ่อและแม่ อย่างไรก็ตาม ทฤษฎีนี้มีจุดอ่อนที่สำคัญหลายประการ ประการแรก ลักษณะหลายอย่างสามารถเปลี่ยนแปลงได้ในระหว่างช่วงชีวิตของบุคคล และได้รับผลกระทบจากสิ่งแวดล้อม เช่นช่างตีเหล็กสามารถพัฒนากล้ามเนื้อแขนให้แข็งแรงได้ในระหว่างการทำงาน ดังนั้นเจมมิวล์จากกล้ามเนื้อเหล่านี้จึงควรถ่ายทอดลักษณะที่ได้มานี้ ซึ่งหมายถึง การถ่ายทอดลักษณะที่ได้มาตามทฤษฎี ของลามาร์ค (Lamarckian inheritance of characteristics ) ประการที่สอง ข้อเท็จจริงที่ว่าเจมมิวล์ควรจะผสมกันเมื่อเกิดการปฏิสนธิหมายถึงการถ่ายทอดลักษณะแบบผสมผสาน (blending inheritance) กล่าวคือ ลูกหลานทั้งหมดจะมีลักษณะอยู่ระหว่างพ่อและแม่ในทุกๆ ลักษณะ นั่นขัดแย้งโดยตรงกับข้อเท็จจริงที่สังเกตได้เกี่ยวกับการถ่ายทอดทางพันธุกรรม โดยเฉพาะอย่างยิ่งที่เด็กมักจะเป็นเพศชายหรือเพศหญิงมากกว่าที่จะเป็นเพศผสมและลักษณะต่างๆ เช่น สีของดอกไม้ มักจะปรากฏขึ้นอีกครั้งหลังจากรุ่นหนึ่ง แม้ว่าจะดูเหมือนหายไปเมื่อผสมพันธุ์สองสายพันธุ์ก็ตาม^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}ดาร์วินตระหนักถึงข้อโต้แย้งทั้งสองนี้ และด้วยเหตุนี้จึงมีข้อสงสัยอย่างมากเกี่ยวกับการถ่ายทอดทางพันธุกรรมแบบผสมผสาน ดังที่ปรากฏในจดหมายส่วนตัวของเขา ในจดหมายถึงที.เอช. ฮักซ์ลีย์ลงวันที่ 12 พฤศจิกายน ค.ศ. 1857 ดาร์วินเขียนว่า:

เมื่อไม่นานมานี้ ฉันเริ่มคาดเดาอย่างหยาบๆ และไม่ชัดเจนว่าการขยายพันธุ์โดยการปฏิสนธิที่แท้จริงจะกลายเป็นการผสมผสานและไม่ใช่การหลอมรวมที่แท้จริงของสิ่งมีชีวิตสองชนิดที่แตกต่างกัน หรือกล่าวอีกนัยหนึ่งคือสิ่งมีชีวิตจำนวนนับไม่ถ้วน เนื่องจากพ่อแม่แต่ละฝ่ายมีพ่อแม่และบรรพบุรุษของตนเอง—ฉันไม่สามารถเข้าใจในมุมมองอื่นใดได้เลยว่ารูปแบบที่ผสมข้ามพันธุ์สามารถย้อนกลับไปสู่รูปแบบบรรพบุรุษได้มากเพียงใด” ^{[ 4 ]}

ในจดหมายถึงอัลเฟรด วอลเลซลงวันที่ 6 กุมภาพันธ์ ค.ศ. 1866 ดาร์วินกล่าวถึงการทำการทดลองผสมพันธุ์กับต้นถั่ว ซึ่งไม่ต่างจากที่เกรกอร์ เมนเดล เคยทำ และเช่นเดียวกับเมนเดล เขาได้ พันธุ์ ที่แยกตัวออกจากกัน (ไม่ผสมกัน) ซึ่งเป็นการพิสูจน์ว่าทฤษฎีแพนเจเนซิสของเขาผิดพลาดด้วยการผสมพันธุ์:

ฉันไม่คิดว่าคุณเข้าใจสิ่งที่ฉันหมายถึงเกี่ยวกับการไม่ผสมผสานพันธุ์บางชนิด มันไม่ได้หมายถึงความอุดมสมบูรณ์ ฉันจะยกตัวอย่างให้ฟัง ฉันผสมพันธุ์ถั่วหวาน Painted Lady และ Purple ซึ่งเป็นพันธุ์ที่มีสีแตกต่างกันมาก และได้ลูกที่สมบูรณ์แบบทั้งสองพันธุ์จากฝักเดียวกัน แต่ไม่ใช่พันธุ์กลาง ฉันคิดว่าสิ่งแบบนี้ต้องเกิดขึ้นอย่างน้อยกับผีเสื้อของคุณและLythrum ทั้งสามรูปแบบ แม้ว่ากรณีเหล่านั้นจะมีลักษณะที่น่าทึ่งมากก็ตาม ฉันไม่รู้ว่าพวกมันจะเป็นเช่นนั้นมากกว่าที่ตัวเมียทุกตัวในโลกผลิตลูกหลานตัวผู้และตัวเมียที่แตกต่างกันหรือไม่... ^{[ 7 ]}

การถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมแบบผสมผสานนั้นไม่สอดคล้องกับทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วินโดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติอย่างชัดเจน วิศวกรเฟลมมิง เจนกินใช้เรื่องนี้โจมตีการคัดเลือกโดยธรรมชาติในการวิจารณ์หนังสือOn the Origin of Species ของดาร์วินในปี 1867 เจนกินตั้งข้อสังเกตว่า หากการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมเป็นแบบผสมผสาน ลักษณะที่เป็นประโยชน์ใดๆ ที่อาจเกิดขึ้นในสายพันธุ์ก็จะ "ผสมผสานหายไป" นานก่อนที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติจะมีเวลาทำงาน^{[ 1 ] [ 5 ] [ 6 ]}นักชีววิทยาวิวัฒนาการริชาร์ด ดอว์กินส์แสดงความคิดเห็นว่า การถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมแบบผสมผสานนั้นผิดอย่างเห็นได้ชัด เนื่องจากหมายความว่าทุกรุ่นจะมีความสม่ำเสมอมากกว่ารุ่นก่อนหน้า และดาร์วินควรจะบอกเรื่องนี้กับเจนกิน ปัญหาไม่ได้อยู่ที่การคัดเลือกโดยธรรมชาติ แต่อยู่ที่การผสมผสาน และในมุมมองของดอว์กินส์ ดาร์วินควรจะสรุปว่ากลไกการถ่ายทอดลักษณะทางพันธุกรรมนั้นไม่เป็นที่รู้จัก แต่แน่นอนว่าไม่ใช่แบบผสมผสาน^{[ 1 ]}

การผสมผสานการถ่ายทอดทางพันธุกรรมถูกปฏิเสธโดยการยอมรับอย่างกว้างขวางในที่สุดหลังจากที่เกรกอร์ เมนเดลเสีย ชีวิต ซึ่งเขาได้นำเสนอไว้ใน การทดลองการ ผสมพันธุ์พืช (ค.ศ. 1865) ^{[ 8 ] [ 9 ]}ในปี ค.ศ. 1892 ออกัสต์ ไวส์มันน์ได้เสนอแนวคิดเกี่ยวกับสารพันธุกรรม ซึ่งเขาเรียกว่าเชื้อพลาสมาซึ่งจำกัดอยู่ในอวัยวะสืบพันธุ์และเป็นอิสระจากส่วนอื่นๆ ของร่างกาย ( โซมา ) ในมุมมองของไวส์มันน์ เชื้อพลาสมาเป็นส่วนประกอบของร่างกาย แต่ร่างกายไม่ได้มีอิทธิพลต่อเชื้อพลาสมา ยกเว้นทางอ้อมโดยการคัดเลือกโดยธรรมชาติ ซึ่งขัดแย้งกับทั้งแพนเจเนซิสของดาร์วินและการถ่ายทอดทางพันธุกรรมแบบลามาร์ค^{[ 10 ] [ 11 ]}งานของเมนเดลได้รับการค้นพบอีกครั้งในปี ค.ศ. 1900 โดยนักพันธุศาสตร์ฮูโก เดอ วรีส์และคนอื่นๆ และได้รับการยืนยันในเร็วๆ นี้ในปีเดียวกันโดยการทดลองของวิลเลียม เบตสัน^{[ 12 ]} การถ่ายทอดทางพันธุกรรมแบบเมนเดลที่มีอั ลลีลแยกตัวและอนุภาคได้รับการเข้าใจว่าเป็นคำอธิบายสำหรับลักษณะที่เปลี่ยนแปลงทั้งแบบไม่ต่อเนื่องและแบบต่อเนื่อง^{[ 13 ] [ 14 ] [ a ]}

• ชีววิทยาของอริสโตเติล
• การครอบงำที่ไม่สมบูรณ์

• โบว์เลอร์, ปีเตอร์ เจ. (1983). การเสื่อมถอยของทฤษฎีวิวัฒนาการของดาร์วิน: ทฤษฎีวิวัฒนาการต่อต้านดาร์วินในช่วงทศวรรษรอบปี 1900.สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยจอห์นส์ ฮอปกินส์ . ISBN 978-0-8018-4391-4.
• โบว์เลอร์, ปีเตอร์ เจ. (1989). วิวัฒนาการ: ประวัติศาสตร์ของแนวคิด (ฉบับปรับปรุงครั้งที่ 2). เบิร์กลีย์, แคลิฟอร์เนีย: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย . ISBN 978-0-520-06386-0.
• ลาร์สัน, เอ็ดเวิร์ด เจ. (2004). วิวัฒนาการ: ประวัติศาสตร์อันน่าทึ่งของทฤษฎีวิทยาศาสตร์ . สำนักพิมพ์โมเดิร์นไลบรารี. ISBN 0-679-64288-9.