โอเซแด็กซ์

โอเซแด็กซ์ ช่วงเวลา:
	โอเซแด็กซ์ โรซัส
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	แอนเนลิดา
กลุ่มสายพันธุ์ :	เพลสโตแอนเนลิดา
กลุ่มสายพันธุ์ :	เซเดนทาเรีย
คำสั่ง:	ซาเบลลิดา
ตระกูล:	ซิโบกลินิเด
ประเภท:	Osedax Rouse et al., 2004
สายพันธุ์
	ดูรายละเอียดในเนื้อหา

Osedaxเป็นสกุลของหนอนโพลีคีต ซิโบกลิ นิด ซึ่งมักเรียกว่าหนอนเมือกหรือหนอนกินกระดูก Osedaxมาจากภาษาละตินแปลว่า 'ผู้กลืนกินกระดูก'^[¹^]ซึ่งมาจากนิเวศวิทยาเฉพาะถิ่นของหนอนเหล่านี้ที่เจาะกระดูก Osedaxจะเกาะติดกับกระดูก จากนั้นจะหลั่งกรดผ่านเนื้อเยื่อรากพิเศษเพื่อละลายชั้นนอกของกระดูกเพื่อเข้าถึงไขมันภายใน^[¹^]^[²^]^[³^] Osedaxทำหน้าที่เป็นวิศวกรระบบนิเวศเพิ่มความหลากหลายทางชีวภาพของกระดูกที่พวกมันอาศัยอยู่โดยการเพิ่มความซับซ้อนของโครงสร้าง ทำให้จุลินทรีย์สามารถอาศัยอยู่ในบริเวณภายในกระดูกที่ไม่สามารถเข้าถึงได้^[³^]

นักวิทยาศาสตร์จากสถาบันวิจัยสัตว์น้ำมอนเทอเรย์เบย์โดยใช้ ROV ใต้น้ำTiburonค้นพบสกุลนี้เป็นครั้งแรกในอ่าวมอนเทอเรย์รัฐแคลิฟอร์เนียในเดือนกุมภาพันธ์ พ.ศ. 2545 พบหนอนเหล่านี้อาศัยอยู่บนกระดูกของวาฬสีเทา ที่กำลังเน่าเปื่อย ในหุบเขามอนเทอเรย์ที่ระดับความลึก2,893 เมตร (9,491 ฟุต ) ^[¹^]

กายวิภาคศาสตร์และสรีรวิทยา

เช่นเดียวกับ ซิโบกลินิดอื่นๆโอเซแด็กซ์ไม่มีปาก ลำไส้ หรือทวารหนัก แต่ต้องพึ่งพาจุลินทรีย์เอนโด ซิ มไบออนที่อาศัยอยู่ภายในโทรโฟโซมเพื่อรับสารอาหาร อย่างไรก็ตาม ต่างจากซิโบกลินิดอื่นๆ โทรโฟโซมนี้มีลักษณะเป็นระบบรากที่มีหลอดเลือดซึ่งแทรกซึมเข้าไปในกระดูก^{[ 1 ]}^{[ 4 ]}จุลินทรีย์เหล่านี้อยู่ในอันดับOceanospirillalesผลิตเอนไซม์ที่ไฮโดรไลซ์คอล ลาเจนจากกระดูก ทำให้หนอนได้รับสารอาหาร^{[ 4 ]}^{[ 1 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}โอเซแด็กซ์แสดงความแตกต่างทางเพศอย่างมาก โดยตัวเมียมีขนาดใหญ่กว่าตัวผู้มากกว่า 20,000 เท่า^{[ 8 ]}ตัวผู้มีลักษณะคงสภาพตัวอ่อน และมีขนาดเล็กมาก อาศัยอยู่ในส่วนหนึ่งของ ลำตัวของตัวเมียซึ่งพวกมันผลิตอสุจิจากไข่แดงที่สะสมไว้^{[ 1 ]}^{[ 8 ]}

ระบบย่อยอาหาร

Osedaxอาศัยแบคทีเรียชนิดที่ช่วยในการย่อยโปรตีนและไขมันของวาฬ และปลดปล่อยสารอาหารที่หนอนสามารถดูดซึมได้^{[ 1 ]} Osedaxมีขนสีสันสดใสคล้ายขนนกซึ่งทำหน้าที่เป็นเหงือกและมีโครงสร้างคล้ายรากที่แปลกตาซึ่งดูดซึมสารอาหารOsedaxหลั่งกรด (แทนที่จะใช้ฟัน) เพื่อเจาะเข้าไปในกระดูกเพื่อเข้าถึงสารอาหาร^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}พบ คาร์ บอนิกแอนไฮดราสในปริมาณสูง ในรากของ Osedaxซึ่งเป็นหลักฐานของกลไกการกัดเซาะทางชีวภาพทั่วไปที่กรดที่หลั่งออกมานั้นเกิดจากการหายใจแบบใช้ออกซิเจนกระบวนการนี้ทำงานร่วมกับกลไกการลดแร่ธาตุซึ่งออกซิเจนถูกลำเลียงจากน้ำทะเลไปยังรากและ HCO − 3 ถูกหลั่งลงในน้ำทะเล^{[ 2 ]}

ชั้นหนังกำพร้ายังมีบทบาทสำคัญในการเสื่อมสภาพของกระดูกและการดูดซึมสารอาหาร กระบวนการเสื่อมสภาพของกระดูกนี้เกิดขึ้นผ่านความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันกับแบคทีเรียเอนโดซิมไบโอติก^{[ 9 ]}เซลล์ในชั้นหนังกำพร้าของ บริเวณราก Osedaxมีหน้าที่ในการหลั่งเอนไซม์ย่อยอาหาร ชั้นหนังกำพร้ายังมีขอบไมโครวิลลัสที่ขยายใหญ่ขึ้นซึ่งเพิ่มพื้นที่ผิว^{[ 9 ]}

จากการใช้เทคโนโลยีเอกซเรย์ CT การสแกนแสดงให้เห็นว่ารูที่เกิดจาก Osedax mucoflorisมีรูปร่างเป็นครึ่งวงรี ความลึกของรูจะแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับว่าO. mucofloris เข้าไปอาศัยอยู่ในกระดูกส่วนใด พบรูที่ลึกกว่าในกระดูกเรเดียสเมื่อเทียบกับกระดูกอัลนาและกระดูกสันหลัง^{[ 10 ]}

ราก ของ Osedaxถูกปกคลุมด้วยเยื่อเมือกที่ช่วยปกป้องลำตัวของหนอน การศึกษาบางชิ้นสนับสนุนทฤษฎีที่ว่าเยื่อเมือกนี้มีบทบาทในการละลายกระดูก เยื่อเมือกนี้ยังอาจมีบทบาทสำคัญในการลดความเสียหายต่อ ผิวหนัง ของ Osedaxโดยการดูดซับกรดที่เป็นอันตราย หน้าที่ที่เป็นไปได้อีกอย่างหนึ่งของเยื่อเมือกคืออาจยับยั้งการสลายตัวของเมทริกซ์กระดูกของหนอน ซึ่งมีความสำคัญเนื่องจากเมทริกซ์กระดูกเป็นส่วนสำคัญในการรักษาตำแหน่งของหนอนในขณะที่สัมผัสกับกระดูกโดยตรง^{[ 2 ]}

ภาวะพึ่งพาอาศัยกัน

สิ่งมีชีวิตร่วมอาศัยเป็นผู้จัดหาอาหารหลักให้กับOsedax ^{[ 1 ]}อย่างไรก็ตาม สิ่งมีชีวิตร่วมอาศัยเหล่านี้ยังมียีนระบบการหลั่งและสารพิษที่รบกวนเยื่อ หุ้มเซลล์ของ Osedaxและอำนวยความสะดวกให้เกิดการติดเชื้อซ้ำในOsedax ตัวเต็มวัย ผ่านทางปลายราก^{[ 1 ]}^{[ 11 ]}มีการถกเถียงกันอย่างต่อเนื่องในเอกสารทางวิชาการว่าความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันในรากของ Osedax เป็น แบบพึ่งพาฝ่ายเดียวหรือต่างฝ่ายต่างได้ประโยชน์^{[ 12 ]}^{[ 11 ]}ความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันระหว่างOsedaxและแบคทีเรียที่มาพร้อมกันอาจถูกถ่ายทอดได้ทั้งทางแนวตั้งหรือแนวนอน^{[ 11 ]}

Osedax species use collagen, which is the primary organic component in bone.^[7] Collagen is degraded using a family of endopeptidases called matrix metalloproteinases (MMPs), which facilitates nutrient absorption by the Osedax.^[7] The roots of the Osedax express high amounts of V-ATPase and carbonic anhydrase enzymes, which allows the Osedax to dissolve and absorb collagen and lipids.^[7] Once dissolved, the nutrients are either used by the Osedax, or transported to the symbionts for further catabolism.^[11]^[7]

As the endosymbionts lack secreted M9 peptidase, they rely on the Osedax worm to source extracellular collagen.^[7] The symbionts in the Oceanospirillales order have then been observed to further process the collagen using collagenolytic enzymes.^[11]^[6]

การจัดลำดับ จีโนมของหนอนOsedaxชี้ให้เห็นถึงการพึ่งพาอาศัยเอนโดซิมไบออนต์ที่พัฒนาแล้ว^[⁷^]สิ่งนี้เปิดเผยโดยการปรับปรุงจีโนม ซึ่งพบกลุ่มฟังก์ชันที่เพิ่มขึ้นแม้ว่าจะสูญเสียตระกูลยีนบางส่วนไป^[⁷^]พบวิถีที่ไม่สมบูรณ์ 6 วิถีใน จีโนมของหนอน Osedaxซึ่งได้รับการเสริมด้วยเอนโดซิมไบออนต์^[⁷^]โดยเฉพาะอย่างยิ่ง หนอน Osedaxขาดตระกูลยีนเฉพาะที่เกี่ยวข้องกับการเผาผลาญไขมันและคาร์โบไฮเดรตในกระดูก^[⁷^]ฟังก์ชันนี้ได้รับการเสริมด้วย ซิมไบออ น ต์ Oceanospirillalesซึ่งใช้วงจรไกลออกซิเลตในการย่อยสลายสารอาหารจากกระดูกวาฬและเปลี่ยนกรดไขมันเป็นคาร์โบไฮเดรต^[⁷^] จากนั้น Osedax ก็สามารถดูดซับและเก็บผลิตภัณฑ์สุดท้ายไว้ในรูปของไกลโคเจนได้^[⁷^]แบคทีริโอไซต์มีอยู่ในเนื้อเยื่อเกี่ยวพันใต้ผิวหนังบริเวณลำต้นส่วนล่างของ Osedax ^[⁷^]และมียีนเพิ่มเติมในแบคทีริโอไซต์ที่เข้ารหัสกรดอะมิโนและกลูโคสและช่วยในการย่อยและดูดซึมโปรตีนเข้าสู่ราก^[¹³^]

เอนโดซิมไบออนต์

จุลินทรีย์ ร่วมอาศัย Oceanospirillalesพบได้ในรากเฉพาะ^{[ 12 ]} ของ Osedaxทุกชนิด^{[ 14 ]}^{[ 11 ]} และมีบทบาทสำคัญในการเร่งกระบวนการย่อยสลายของกระดูก รวมถึงอำนวยความสะดวกในการดูดซึมสารอาหารสำหรับOsedax [ ^{12 ] [}^{7 ] Oceanospirillales}เป็นที่รู้จักในด้านความสามารถในการย่อยสลายสารประกอบอินทรีย์ที่ซับซ้อน^{[ 1 ]}^{[ 6 ]}

จากการศึกษาในปี 2023 พบว่า Campylobacteralesมีอยู่มากมายตามลำตัวของ Osedax ^{[ 12 ]}สกุลต่างๆในอันดับนี้พบได้ใน Osedaxในช่วงเวลาต่างๆ ระหว่างการเสื่อมสภาพของวาฬ:

สมาชิกของ สกุล Arcobacterเป็นผู้บุกเบิกหลักในช่วงแรก (<24 เดือน) ^{[ 12 ]}
สมาชิกของสกุล Sulfurospirillumจะเข้ามาอาศัยเมื่ออายุราว 50 เดือน ในช่วงระยะเปลี่ยนผ่านของการสลายคาร์บอนอินทรีย์^{[ 12 ]}
สกุลSulfurimonasมีบทบาทเด่นเมื่ออายุมากกว่า 140 เดือน และเป็นผู้เล่นหลักในการอยู่ร่วมกันแบบพึ่งพาอาศัยกันกับโฮสต์Osedax ^{[ 12 ]}

โดยเฉพาะอย่างยิ่ง สกุลSulfurimonasช่วยปกป้อง หนอน Osedaxจากผลพลอยได้ที่อาจเป็นอันตรายซึ่งเกิดขึ้นในช่วง >140 เดือนของการย่อยสลายซากวาฬ^{[ 12 ]}แบคทีเรียSulfurimonas มี จีนซัลไฟด์:ควิโนนออกซิโดรีดักเทสชนิด II และ IV ที่เข้ารหัสเอนไซม์เพื่อออกซิไดซ์และดูดซึมซัลไฟด์^{[ 12 ]}ปฏิกิริยาเหล่านี้ป้องกันไม่ให้โฮสต์ดูดซับผลพลอยได้ที่เป็นพิษผ่านสิ่งกีดขวางของเยื่อบุผิว

ความแตกต่างทางเพศและวงจรชีวิต

ตัวผู้ Osedax มีขนาดเล็กกว่าตัวเมียอย่างเห็นได้ชัด ตัวผู้แคระขนาดจิ๋วประมาณ 50 ถึง 100 ตัวอาศัยอยู่ภายในท่อที่ล้อมรอบตัวเมียเพียงตัวเดียวและไม่พัฒนาไปเกินระยะตัวอ่อน พวกมันผลิตอสุจิจากไข่แดงที่สะสมไว้^{[ 8 ]}ความแคระของตัวผู้ช่วยป้องกันการแข่งขันกับ หนอน Osedax ตัวเมีย เพื่อแย่งอาหารและพื้นที่^{[ 8 ]}สภาวะที่เอื้อต่อความแคระใน Osedax ตัวผู้ ได้แก่:

ขจัดการแข่งขันระหว่างOsedax เพศผู้และเพศเมีย เนื่องจากทรัพยากรมีจำกัด^{[ 15 ]}
วิถีชีวิตแบบอยู่กับที่: เกาะติดและพึ่งพาตัวเมียเพื่อหาอาหาร^{[ 15 ]}
ลดความยากลำบากในการหาคู่ครอง^{[ 15 ]}

ที่น่าสนใจคือOsedax priapusขาดภาวะแคระแกร็นของตัวผู้ซึ่งมักพบเห็นได้ทั่วไป ตัวผู้จะอาศัยอยู่อย่างอิสระและแข่งขันกับตัวเมียเพื่อแย่งชิงพื้นที่และอาหาร เนื่องจากมีขนาดใหญ่กว่า พวกมันจึงผลิตและพกพาสเปิร์มได้มากกว่า อย่างไรก็ตาม ยังคงพบความแตกต่างของขนาดระหว่างเพศในO. priapusโดยตัวผู้ส่วนใหญ่มีปริมาตรเพียงหนึ่งในสามของตัวเมีย^{[ 8 ]}

โดยทั่วไปเพศของแอนเนลิดจะถูกกำหนดโดยปัจจัยทางพันธุกรรม^{[ 8 ]}อย่างไรก็ตาม มีการเสนอแบบจำลองการกำหนดเพศโดยสิ่งแวดล้อมสำหรับOsedaxซึ่งตัวอ่อนที่เกาะบนกระดูกจะเจริญเติบโตเป็นเพศเมีย ในขณะที่ตัวอ่อนที่เกาะบนOsedax เพศเมีย จะไม่พัฒนาเต็มที่และเจริญเติบโตเป็นเพศผู้^{[ 1 ]} โดยเฉพาะอย่างยิ่ง Osedax japonicusได้แสดงให้เห็นถึงรูปแบบการกำหนดเพศโดยสิ่งแวดล้อม^{[ 8 ]}

วงจรชีวิต

มีการสังเกตพบการวางไข่ ของหนอน Osedaxเพศเมียทั้งในธรรมชาติและในตู้ปลาในห้องปฏิบัติการ^[⁸^] Osedax rubiplumusสามารถวางไข่ได้หลายร้อยฟองในคราวเดียว ไข่เหล่านั้นได้รับการปฏิสนธิแล้วเมื่อถูกปล่อยออกมาจากหนอนเพศเมีย ไม่พบเอนโดซิมไบออนต์ของหนอน ซึ่งเป็นแบคทีเรียในอันดับOceanospirillalesในไข่ที่วางออกมา ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันได้รับมาหลังจากที่หนอนเกาะติดกับกระดูกแล้ว^[⁸^] Osedaxดูเหมือนจะมีอัตราการสืบพันธุ์สูงและขยายพันธุ์อย่างต่อเนื่อง

หนอน Osedaxเพศเมียที่โตเต็มวัยจะวางไข่ลงในเมือกที่ติดอยู่กับท่อของมัน ซึ่งตัวอ่อนจะเจริญเติบโตในนั้นเป็นเวลา 3 วัน
จากนั้นตัวอ่อนจะเริ่มว่ายน้ำในมวลน้ำ ระยะนี้เรียกว่าระยะโทรโคฟอร์ ตัวอ่อนจะเกาะบนกระดูกวาฬและเริ่มคลาน
ในระยะโทรโคฟอร์ ตัวผู้ของ Osedaxจะเกาะอยู่บนท่อของตัวเมีย ซึ่งพวกมันจะเปลี่ยนแปลงรูปร่างเป็นตัวผู้แคระ ซึ่งอาจอยู่ภายในหรือภายนอกท่อของตัวเมียก็ได้
หนึ่งวันหลังจากเกาะติดบนกระดูก ตัวอ่อนจะใช้ขนแข็งสองคู่ในการยึดเกาะกับพื้นผิว หนอนวัยอ่อนเริ่มหลั่งเมือกและพัฒนาหนวดรับความรู้สึกสองอันที่ด้านหลังของส่วนหัว
2 วันหลังจากเกาะติดพื้นแล้ว หนวดจะยืดออกและหัวใจจะเริ่มเต้น รากที่ยึดติดกับกระดูกจะเริ่มย่อยสลาย
4 วันหลังจากเกาะติดพื้น ลำต้นและหนวดด้านท้องจะยืดออก โดยตรวจพบแบคทีเรียที่อยู่ร่วมกันในบริเวณราก
7 วันหลังจากเกาะติดพื้นแล้ว พินนูลจะงอกออกมาจากหนวดด้านท้อง
หลังจากเกาะติดได้ 10 วัน หนอนวัยอ่อนจะมีหนวด 4 เส้นพร้อมพินนูล ท่อไข่ และระบบรากที่ชัดเจน^{[ 8 ]}

นิเวศวิทยา

เมื่อค้นพบครั้งแรก นักวิทยาศาสตร์บางคนเสนอว่าOsedaxเป็นผู้เชี่ยวชาญด้านกระดูกวาฬ^{[ 16 ]}ซึ่งต่อมาถูกหักล้างโดยการค้นพบOsedaxบนพื้นผิวโครงกระดูกที่หลากหลาย รวมถึงเศษกระดูก[ ^{17 ] กระดูก}ปลา[ ^{14 ] [}^{17 ] ฟัน}ฉลาม^{[ 18 ]}^{[ 19 ]} โครงกระดูก สัตว์เลื้อยคลาน^{[ 20 ]}^{[ 21 ]}และนก^{[ 22 ]}^{[ 17 ]}กระดูกแมวน้ำ^{[ 17 ]}กระดูกวัวที่วางไว้ในห้องทดลอง^{[ 23 ]}และแม้แต่ซากมนุษย์^{[ 24 ]} Osedaxหลายชนิดสามารถอยู่ร่วมกันได้ในบริเวณใกล้เคียง แม้กระทั่งบนกระดูกชิ้นเดียวกัน^{[ 25 ]}^{[ 17 ]}

Osedaxและการเจาะของพวกมันช่วยเพิ่มความหลากหลายทางชีวภาพ ในท้องถิ่น โดยการละลายกระดูกชั้น นอกที่แข็งแรง และเจาะทะลุชั้นภายใน ทำให้โครงสร้างมีความซับซ้อนมากขึ้นและสร้างพื้นที่ใหม่สำหรับจุลินทรีย์ที่จะเข้ามาอาศัย^{[ 3 ]}ด้วยเหตุนี้Osedaxจึงถือเป็นวิศวกรระบบนิเวศอย่างไรก็ตาม การเจาะเหล่านี้ทำให้ความสมบูรณ์ของโครงสร้างกระดูกลดลง ทำให้กระดูกพังทลายลงหลังจากการเจาะอย่างกว้างขวาง ทำให้แหล่งที่อยู่อาศัยใหม่เหล่านี้เป็นเพียงชั่วคราว^{[ 3 ]}บทบาทของOsedaxในการย่อยสลายซากสัตว์มีกระดูกสันหลังในทะเลมีความสำคัญต่อการศึกษาซากดึกดำบรรพ์ของ สัตว์มีกระดูกสันหลังในทะเล

วิวัฒนาการ

ร่องรอยฟอสซิลที่เก่าแก่ที่สุดบนกระดูกที่มีลักษณะเฉพาะของOsedaxมาจาก กระดูกต้นแขนของ เพลซิโอซอร์จากCambridge Greensand ประเทศ อังกฤษ ซึ่งน่าจะถูกนำกลับมาใช้ใหม่จาก ตะกอนยุค Albian ตอนปลาย ( อายุประมาณ 100 ล้านปี) และกระดูกซี่โครงและแผ่นกระดูกซี่โครงของเต่าทะเลที่พบในตะกอนยุค Cenomanian (100–93 ล้านปีก่อน) ของกลุ่ม Chalkประเทศอังกฤษ^{[ 20 ]} นอกจาก นี้ยังพบวัสดุเพิ่มเติมจากยุคCampanianและMaastrichtian ^{[ 26 ]}หลังจากการสูญพันธุ์ของสัตว์เลื้อยคลานทะเลขนาดใหญ่เกือบทั้งหมดในช่วงปลายยุคครีเทเชียสOsedaxน่าจะคงอยู่บนกระดูกของเต่าทะเล นกทะเล และปลา^{[ 27 ]}

สายพันธุ์

ชนิดที่เลือก: ^{[ 28 ]}^{[ 17 ]}^{[ 29 ]}^{[ 30 ]}

Osedax แอนตาร์กติกโกลเวอร์, Wiklund และ Dahlgren, 2013
Osedax bozoi Berman, Hiley, Read & Rouse, 2024
Osedax Brazilianiensis Fujiwara, Jimi, Sumida, Kawato, Kitazato
โอเซดักซ์ ไบรยานีเราส์, กอฟเฟรดี, จอห์นสัน และไวเรนฮุก
Osedax byronbayensis Georgieva, Wiklund, Ramos, Neal, Glasby & Gunton, 2023
Osedax craigmcclaini Berman, Hiley, Read, Rouse, 2024
Osedax crouchi Amon, Wiklund, Dahlgren, Copley, Smith, Jamieson & Glover, 2014
Osedax deceptionensis Taboada, Cristobo, Avila, Wiklund & Glover, 2013
Osedax docricketts Rouse, Goffredi, Johnson และ Vrijenhoek
Osedax estcourti Berman, Hiley, Read & Rouse, 2024
โอเซดักซ์ เฟนริซี ไอเลิร์ตเซ่น, ดาห์ลเกรน & แรปป์, 2020
โอเซดักซ์ แฟรงก์เพรสซีเราส์, กอฟเฟรดี และไวเรนฮุก, 2004
โอเซดักซ์ แจ๊บบ้าเราส์, กอฟเฟรดี, จอห์นสัน และไวเรนฮุก
Osedax japonicus Fujikura, ฟูจิวาระและคาวาโตะ , 2549
Osedax knutei เราส์, กอฟเฟรดี, จอห์นสัน และไวเรนฮุก
โอเซดักซ์ เลห์มานี่เราส์, กอฟเฟรดี, จอห์นสัน และไวเรนฮุก
โอเซดักซ์ ลอนนี่เราส์, กอฟเฟรดี, จอห์นสัน และไวเรนฮุก
Osedax mucofloris Glover, Kallstrom, Smith & Dahlgren, 2005
Osedax nataliae Gularte, สุมิดะ, แบร์กาโม และเราส์, 2024
Osedax nordenskjoeldi Amon, Wiklund, Dahlgren, Copley, Smith, Jamieson & Glover, 2014
Osedax priapus Rouse และคณะ 2014
Osedax Packardorum Rouse, Goffredi, Johnson และ Vrijenhoek
โอเซดักซ์ แรนดี้เราส์, กอฟเฟรดี, จอห์นสัน และไวเรนฮุก
Osedax rogersi Amon, Wiklund, Dahlgren, Copley, Smith, Jamieson & Glover, 2014
Osedax roseus Rouse, Worsaae, Johnson, Jones & Vrijenhoek, 2008
Osedax rubiplumus Rouse, Goffredi และ Vrijenhoek, 2004
โอเซดักซ์ ไรเดรีเราส์, กอฟเฟรดี, จอห์นสัน และไวเรนฮุก
Osedax sigridae Rouse, Goffredi, Johnson & Vrijenhoek
โอเซดักซ์ ทาโควิซี่เราส์, กอฟเฟรดี, จอห์นสัน และไวเรนฮุก
โอเซดักซ์ ทิบูรอนเราส์, กอฟเฟรดี, จอห์นสัน และไวเรนฮุก
Osedax traceyae Berman, Hiley, Read & Rouse, 2024
Osedax ventana Rouse, Goffredi, Johnson & Vrijenhoek
โอเซดักซ์ วัดจุม จอร์จีวา, วิคลุนด์, รามอส, นีล, กลาสบี และกันตัน, 2023
Osedax westernflyer Rouse, Goffredi, Johnson & Vrijenhoek

ลิงก์ภายนอก

ข่าวประชาสัมพันธ์เกี่ยวกับการค้นพบOsedax
เว็บไซต์ BBC – ลิงก์ไปยังเรื่องราวเกี่ยวกับการค้นพบ หนอน Osedaxในทะเลเหนือ
กลุ่มหนอนกระดูกหลากหลายชนิด – สถาบันวิจัยสัตว์น้ำมอนเทอเรย์เบย์
ค้นพบในทะเลลึก: หนอนที่กินกระดูก – เดอะการ์เดียน

[ 5 ]

[ 10 ]

[

[ 16 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 21 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

โอเซแด็กซ์ ช่วงเวลา:

โอเซแด็กซ์ โรซัส
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	แอนเนลิดา
กลุ่มสายพันธุ์ :	เพลสโตแอนเนลิดา
กลุ่มสายพันธุ์ :	เซเดนทาเรีย
คำสั่ง:	ซาเบลลิดา
ตระกูล:	ซิโบกลินิเด
ประเภท:	Osedax Rouse et al., 2004 ^{[ 1 ]}
สายพันธุ์
ดูรายละเอียดในเนื้อหา