เหงือก( / ɡ ɪ l / )^{เหงือก (ⓘ} ) เป็น อวัยวะระบบหายใจเฉพาะที่สัตว์น้ำใช้ในการแลกเปลี่ยนก๊าซในน้ำกล่าวคือ เพื่อดึงออกซิเจนอยู่ในน้ำและขับคาร์บอนไดออกไซด์ออก(พหูพจน์:branchiae, มาจากภาษากรีกโบราณβράγχια) เป็นนักสัตววิทยาสำหรับเหงือก

เหงือกของสัตว์กึ่งน้ำกึ่งบก บางกลุ่ม (เช่นปู ปูฤๅษีบกและปลาครึ่งบกครึ่งน้ำ ) ได้ปรับตัวเพื่อให้สามารถหายใจเอาอากาศบน บก ได้หากเหงือกยังคงชุ่มชื้นอยู่ ใน สัตว์จำพวก Chelicerata บนบก บาง ชนิด ( เช่นแมงมุมและแมงป่องที่มีปอดสี่ ข้าง ) เหงือกดั้งเดิมของพวกมันได้วิวัฒนาการ ไปเป็น ปอดแบบหนังสือที่สามารถหายใจเอาอากาศได้อย่างสมบูรณ์ในปลาที่มีกระดูก บางชนิดที่กินแพลงก์ ตอน เป็นอาหาร (เช่น ปลาคาร์พ เงินและปลาคาร์พหัวโต ) เหงือกยังถูกใช้เป็น อวัยวะ กรองอาหารโดยมีส่วนยื่นคล้ายหวีที่เรียกว่าซี่เหงือกด้วย

โครงสร้างระดับจุลภาคของเหงือกมีพื้นที่ผิวสัมผัสกับสิ่งแวดล้อมภายนอกขนาดใหญ่ ซึ่งช่วยให้การแพร่กระจายเกิด ขึ้นได้อย่างเหมาะสม ยกเว้นแมลงน้ำ บางชนิด เหงือกของสัตว์น้ำจะมีเส้นใยและแผ่นพับ (รอยพับ) ที่มีหลอดเลือดหรือของเหลวในช่องลำตัวซึ่งมีการแลกเปลี่ยนก๊าซเข้าและออกจากเลือด / น้ำเหลืองผ่านผนังเหงือกที่บาง ก่อนที่จะถูกกระจายโดยระบบไหลเวียนโลหิต ไป ยังส่วนอื่นๆ ของร่างกาย เหงือกหรืออวัยวะคล้ายเหงือก ซึ่งตั้งอยู่ในส่วนต่างๆ ของร่างกาย พบได้ในสัตว์น้ำหลายกลุ่ม ได้แก่หอยกุ้งปูแมลง น้ำ หนอนทะเลและสัตว์มีกระดูกสันหลัง ในน้ำส่วนใหญ่ ( ปลาและลูกอ๊อด ของสัตว์ สะเทินน้ำสะเทินบก ) สัตว์ทะเลกึ่งบก เช่น ปูและปลาตีนมีช่องเหงือกซึ่งเก็บน้ำไว้ ทำให้พวกมันสามารถอยู่รอดได้ชั่วคราวด้วยออกซิเจนที่ละลายอยู่ในน้ำเมื่ออยู่บนบก

กาเลนสังเกตว่าปลามีช่องเปิด ( foramina ) จำนวนมาก ซึ่งใหญ่พอที่จะให้ก๊าซผ่านได้ แต่เล็กเกินกว่าจะให้น้ำผ่านได้พลินีผู้เฒ่าเชื่อว่าปลาหายใจด้วยเหงือก แต่สังเกตว่าอริสโตเติลมีความคิดเห็นที่แตกต่างออกไป^{[ 1 ]}คำว่าbranchiaมาจากภาษากรีกβράγχια ซึ่งหมายถึง "เหงือก" เป็นพหูพจน์ของβράγχιον (ในรูปเอกพจน์ หมายถึงครีบ ) ^{[ 2 ]}

สัตว์น้ำขนาดเล็กจำนวนมาก และบางชนิดที่มีขนาดใหญ่กว่าแต่ไม่เคลื่อนไหว สามารถดูดซับออกซิเจนได้เพียงพอผ่านพื้นผิวร่างกายทั้งหมด จึงสามารถหายใจได้อย่างเพียงพอโดยไม่ต้องมีเหงือก อย่างไรก็ตาม สัตว์น้ำที่มีความซับซ้อนหรือเคลื่อนไหวมากกว่า มักต้องการเหงือกอย่างน้อยหนึ่งอัน สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังหลายชนิด และแม้แต่สัตว์สะเทินน้ำสะเทินบก ก็ใช้ทั้งพื้นผิวร่างกายและเหงือกในการแลกเปลี่ยนก๊าซ^{[ 3 ]}

เหงือกมักประกอบด้วยเส้นใยเนื้อเยื่อ บาง ๆแผ่น (แผ่น) กิ่งก้าน หรือกระบวนการ เรียวเล็กเป็นกระจุก ที่มีพื้นผิวพับซ้อนกันสูงเพื่อเพิ่มพื้นที่ผิวลักษณะที่บอบบางของเหงือกเป็นไปได้เพราะน้ำโดยรอบช่วยพยุง เลือดหรือของเหลวในร่างกายอื่น ๆ ต้องสัมผัสกับพื้นผิวการหายใจอย่างใกล้ชิดเพื่อให้การแพร่กระจายเป็นไปได้ง่าย^{[ 3 ]}

พื้นที่ผิวสูงมีความสำคัญต่อการแลกเปลี่ยนก๊าซ ของสิ่งมีชีวิตในน้ำ เนื่องจากน้ำมี ออกซิเจนละลายอยู่เพียงเล็กน้อยเมื่อเทียบกับปริมาณออกซิเจนในอากาศและออกซิเจนจะแพร่กระจายได้ช้ากว่าอากาศ หนึ่ง ลูกบาศก์เมตร มี ออกซิเจน ประมาณ 275 กรัมที่STP น้ำจืดมีปริมาณออกซิเจนน้อยกว่า 1/25 ของอากาศ โดยมีปริมาณออกซิเจนละลายอยู่ประมาณ 8  cm³ / ^Lเมื่อเทียบกับปริมาณออกซิเจนในอากาศซึ่งอยู่ที่ 210  cm³ /L ^{[ 4 ]}น้ำมีความหนาแน่นมากกว่าอากาศ 777 เท่า และมีความหนืดมากกว่า 100 เท่า^{[ 4 ] ออกซิเจน}มีอัตราการแพร่กระจายในอากาศมากกว่าในน้ำถึง 10,000 เท่า^{[ 4 ]}การใช้ปอดที่มีลักษณะคล้ายถุงเพื่อนำออกซิเจนออกจากน้ำจะไม่มีประสิทธิภาพเพียงพอที่จะดำรงชีวิตได้^{[ 4 ]}แทนที่จะใช้ปอด "[การแลกเปลี่ยนก๊าซ] เกิดขึ้นผ่านพื้นผิวของเหงือกที่มีเส้นเลือดฝอยจำนวนมาก ซึ่งมีกระแสน้ำไหลผ่านเพียงทิศทางเดียวโดยกลไกการสูบน้ำแบบพิเศษ ความหนาแน่นของน้ำป้องกันไม่ให้เหงือกยุบตัวและทับซ้อนกัน [การยุบตัวดังกล่าว] เกิดขึ้นเมื่อปลาถูกนำออกจากน้ำ" ^{[ 4 ]}

โดยปกติแล้วน้ำจะเคลื่อนที่ผ่านเหงือกไปในทิศทางเดียวโดยกระแสน้ำ โดยการเคลื่อนที่ของสัตว์ในน้ำ โดยการโบกของขนหรืออวัยวะอื่นๆ หรือโดยกลไกการสูบน้ำ ในปลาและหอยบางชนิด ประสิทธิภาพของเหงือกจะเพิ่มขึ้นอย่างมากโดย กลไก การแลกเปลี่ยนแบบสวนทางซึ่งน้ำจะไหลผ่านเหงือกในทิศทางตรงกันข้ามกับการไหลของเลือดผ่านเหงือก กลไกนี้มีประสิทธิภาพมากและสามารถกู้คืนออกซิเจนที่ละลายในน้ำได้มากถึง 90% ^{[ 3 ]}

โดยทั่วไป เหงือกของสัตว์มีกระดูกสันหลังจะพัฒนาในผนังของคอหอยตามแนวช่องเหงือกที่เปิดออกสู่ภายนอก สัตว์ส่วนใหญ่ใช้ ระบบ แลกเปลี่ยนแบบสวนทางเพื่อเพิ่มการแพร่กระจายของสารเข้าและออกจากเหงือก โดยเลือดและน้ำจะไหลในทิศทางตรงกันข้ามกัน เหงือกประกอบด้วยเส้นใยคล้ายหวี เรียกว่าแผ่นเหงือกซึ่งช่วยเพิ่มพื้นที่ผิวสำหรับการแลกเปลี่ยนออกซิเจน^{[ 5 ]}

เมื่อปลาหายใจ มันจะดูดน้ำเข้าไปในปากเป็นระยะๆ จากนั้นมันจะหุบด้านข้างของลำคอเข้าหากัน บังคับให้น้ำไหลผ่านช่องเหงือกออกไปด้านนอก ช่องเหงือกของปลาอาจเป็นบรรพบุรุษทางวิวัฒนาการของต่อมไทมัส [ ^{6 ]}ต่อมพาราไทรอยด์รวมถึงโครงสร้างอื่นๆ อีกมากมายที่ได้มาจาก^ถุงเหงือก ของ ตัว อ่อน ^{[ 7 ]}

ปลา

เหงือกของปลามีลักษณะเป็นช่องเล็กๆ จำนวนมากที่เชื่อมต่อคอหอยกับด้านนอกของตัวปลาทั้งสองข้างด้านหลังหัว เดิมทีมีช่องเหงือกจำนวนมาก แต่ในระหว่างวิวัฒนาการ จำนวนช่องเหงือกก็ลดลง และปลาในปัจจุบันส่วนใหญ่มีเหงือกเพียงห้าคู่ และไม่เคยมีมากกว่าแปดคู่^{[ 8 ]}

ปลากระดูกอ่อน

โดยทั่วไป ฉลามและปลากระเบนจะมีช่องเหงือกห้าคู่ที่เปิดออกสู่ภายนอกร่างกายโดยตรง แม้ว่าฉลามบางชนิดที่ดั้งเดิมกว่าจะมีหกคู่ โดยฉลามเจ็ดเหงือกจมูกกว้างเป็นปลากระดูกอ่อนเพียงชนิดเดียวที่มีจำนวนช่องเหงือกมากกว่านี้ ช่องเหงือกที่อยู่ติดกันจะถูกคั่นด้วยส่วน โค้งเหงือก ที่เป็นกระดูกอ่อนซึ่งมีก้านเหงือก ที่เป็นกระดูกอ่อนยื่นออกมา ก้านเหงือกนี้เป็นตัวรองรับ แผ่นกั้นระหว่างเหงือก ซึ่งแผ่นเหงือกแต่ละแผ่นจะวางอยู่ทั้งสองด้าน ฐานของส่วนโค้งอาจรองรับซี่เหงือกซึ่งเป็นส่วนที่ยื่นเข้าไปในโพรงคอหอยที่ช่วยป้องกันเศษสิ่งสกปรกขนาดใหญ่ไม่ให้ทำลายเหงือกที่บอบบาง^{[ 9 ]}

ช่องเปิดขนาดเล็กที่เรียกว่า สไปราเคิลอยู่ด้านหลังของช่องเหงือก แรก ช่องนี้มีกิ่งเทียม ขนาดเล็ก ที่มีโครงสร้างคล้ายเหงือก แต่รับเฉพาะเลือดที่มีออกซิเจนจากเหงือกแท้เท่านั้น^{[ 9 ]}เชื่อกันว่าสไปราเคิลมีลักษณะคล้ายคลึงกับช่องเปิดหูในสัตว์มีกระดูกสันหลังชั้นสูง^{[ 10 ]}

ฉลามส่วนใหญ่อาศัยการหายใจแบบแรมเวนเจอร์ โดยบังคับให้น้ำเข้าไปในปากและไหลผ่านเหงือกด้วยการว่ายน้ำไปข้างหน้าอย่างรวดเร็ว ในสายพันธุ์ที่เคลื่อนที่ช้าหรืออาศัยอยู่ก้นทะเล โดยเฉพาะอย่างยิ่งในกลุ่มปลากระเบนและปลาฉลามชนิดอื่นๆ ช่องหายใจอาจมีขนาดใหญ่ขึ้น และปลาจะหายใจโดยการดูดน้ำผ่านช่องเปิดนี้แทนที่จะหายใจทางปาก^{[ 9 ]}

ปลาคิเมร่าแตกต่างจากปลากระดูกอ่อนชนิดอื่นตรงที่ไม่มีทั้งรูหายใจและช่องเหงือกที่ห้า ช่องเหงือกที่เหลืออยู่จะถูกปิดด้วยฝาปิดเหงือกซึ่งพัฒนามาจากผนังกั้นของส่วนโค้งเหงือกด้านหน้าเหงือกแรก^{[ 9 ]}

ปลาที่มีกระดูก

ในปลาที่มีกระดูกเหงือกจะอยู่ในช่องเหงือกที่ปกคลุมด้วยฝาปิดเหงือกที่เป็นกระดูก ปลาที่มีกระดูกส่วนใหญ่มีเหงือกห้าคู่ แม้ว่าบางชนิดจะสูญเสียเหงือกไปบ้างในระหว่างวิวัฒนาการ ฝาปิดเหงือกมีความสำคัญในการปรับความดันน้ำภายในคอหอยเพื่อให้เหงือกมีการระบายอากาศที่เหมาะสม ดังนั้นปลาที่มีกระดูกจึงไม่ต้องพึ่งพาการระบายอากาศแบบกระแทก (และด้วยเหตุนี้จึงต้องเคลื่อนไหวเกือบตลอดเวลา) เพื่อหายใจ วาล์วภายในปากจะป้องกันไม่ให้น้ำไหลออก^{[ 9 ]}

โดยทั่วไปแล้วซี่เหงือกของปลาที่มีกระดูกจะไม่มีผนังกั้น ดังนั้นเหงือกจึงยื่นออกมาจากซี่เหงือกเพียงอย่างเดียว โดยมีก้านเหงือกแต่ละอันเป็นตัวรองรับ บางชนิดยังคงมีซี่เหงือกอยู่ แม้ว่าปลาที่มีกระดูกเกือบทั้งหมด ยกเว้นปลาที่ดั้งเดิมที่สุด จะไม่มีรูหายใจ แต่เหงือกเทียมที่เกี่ยวข้องกับรูหายใจมักจะยังคงอยู่ โดยจะอยู่ที่ฐานของฝาปิดเหงือก อย่างไรก็ตาม เหงือกเทียมนี้มักจะลดขนาดลงอย่างมาก โดยประกอบด้วยกลุ่มเซลล์ขนาดเล็กโดยไม่มีโครงสร้างคล้ายเหงือกเหลืออยู่เลย^{[ 9 ]}

ปลา ทะเลกระดูกแข็งยังใช้เหงือกในการขับสารออสโมไลต์ (เช่น Na⁺, Cl ⁻ ) ออกด้วย พื้นที่ผิวขนาดใหญ่ของเหงือกมักสร้างปัญหาให้กับปลาที่ต้องการควบคุมความเข้มข้นของสารละลายภายในร่างกาย น้ำทะเลมีสารออสโมไลต์มากกว่าสารละลายภายในร่างกายของปลา ดังนั้นปลาทะเลจึงสูญเสียน้ำผ่านเหงือกโดยธรรมชาติผ่านกระบวนการออสโมซิส เพื่อให้ได้น้ำกลับคืนมา ปลาทะเลจึงดื่มน้ำทะเล ปริมาณมาก พร้อมๆ กับใช้พลังงานในการขับเกลือ ออก ผ่าน เซลล์ไอออน Na ⁺ /K ⁺ -ATPase (เดิมเรียกว่าเซลล์ที่อุดมไปด้วยไมโทคอนเดรียและเซลล์คลอไรด์ ) ^{[ 11 ]}ในทางกลับกัน น้ำจืดมีสารออสโมไลต์น้อยกว่าสารละลายภายในร่างกายของปลา ดังนั้นปลาน้ำจืดจึงต้องใช้เซลล์ไอออนในเหงือกเพื่อรับไอออนจากสิ่งแวดล้อมเพื่อรักษาระดับความเข้มข้นของสารละลายในเลือดให้อยู่ในระดับที่เหมาะสม^{[ 9 ] [ 11 ]}

ปลาแลมเพรย์และปลาแฮกฟิชไม่มีช่องเหงือกอย่างที่เข้าใจกัน แต่เหงือกจะอยู่ในถุงทรงกลมที่มีช่องเปิดเป็นวงกลมอยู่ด้านนอก เช่นเดียวกับช่องเหงือกของปลาชั้นสูง แต่ละถุงจะมีเหงือกสองอัน ในบางกรณี ช่องเปิดอาจเชื่อมติดกัน ทำให้เกิดเป็นฝาปิดเหงือก ปลาแลมเพรย์มีถุงเหงือกเจ็ดคู่ ในขณะที่ปลาแฮกฟิชอาจมีหกถึงสิบสี่คู่ ขึ้นอยู่กับชนิด ในปลาแฮกฟิช ถุงเหงือกจะเชื่อมต่อกับคอหอยจากภายใน และท่อแยกต่างหากที่ไม่มีเนื้อเยื่อระบบหายใจ (ท่อคอหอย-ผิวหนัง) จะพัฒนาขึ้นใต้คอหอย ทำหน้าที่ขับเศษอาหารที่กลืนเข้าไปโดยการปิดวาล์วที่ปลายด้านหน้า^{[ 9 ]} ตัวอ่อน ของปลาปอดก็มีเหงือกภายนอก เช่น กัน เช่นเดียวกับปลาครีบแข็งดึกดำบรรพ์Polypterusแม้ว่าโครงสร้างของปลา Polypterus จะแตกต่างจากสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกก็ตาม^{[ 9 ]}

สัตว์สะเทPนน้ำสะเทPนบก

ลูกอ๊อดของสัตว์สะเทินน้ำสะเทินบกมีช่องเหงือก 3-5 ช่อง ซึ่งไม่มีเหงือกอยู่ภายใน โดยปกติแล้วจะไม่มีรูหายใจหรือฝาปิดเหงือกที่แท้จริง แต่หลายชนิดก็มีโครงสร้างคล้ายฝาปิดเหงือกอยู่ แทนที่จะมีเหงือกภายใน พวกมันจะพัฒนาเหงือกภายนอกที่มีลักษณะคล้ายขนนก 3 อัน ซึ่งงอกออกมาจากพื้นผิวด้านนอกของซี่เหงือก บางครั้งตัวเต็มวัยก็ยังคงมีเหงือกภายนอกเหล่านี้อยู่ แต่โดยปกติแล้วมันจะหายไปเมื่อเปลี่ยนแปลงรูปร่างตัวอย่างของซาลาแมนเดอร์ที่ยังคงมีเหงือกภายนอกเมื่อโตเต็มวัย ได้แก่โอล์มและมัดพัปปี้

อย่างไรก็ตาม กลุ่มสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขาที่สูญพันธุ์ไปแล้วบางกลุ่มยังคงมีเหงือกที่แท้จริง การศึกษาเกี่ยวกับอาร์คีโกซอรัสแสดงให้เห็นว่ามันมีเหงือกภายในเหมือนปลาจริง^{[ 12 ]}

สัตว์จำพวกกุ้งปูหอยและแมลงน้ำบางชนิดมีเหงือกเป็นกระจุกหรือโครงสร้างคล้ายแผ่นบนพื้นผิวของร่างกาย เหงือกประเภทต่างๆ และรูปแบบต่างๆ ทั้งแบบเรียบง่ายและซับซ้อน ได้วิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระในอดีต แม้แต่ในกลุ่มสัตว์เดียวกันก็ตาม ปล้องของหนอนโพลีคีตมีพาราโพเดียจำนวนมากซึ่งมีเหงือกอยู่^{[ 3 ]}ฟองน้ำไม่มีโครงสร้างการหายใจที่เฉพาะเจาะจง และทั้งตัวของสัตว์ทำหน้าที่เป็นเหงือกเมื่อน้ำถูกดูดผ่านโครงสร้างฟองน้ำ^{[ 13 ]}

สัตว์ขาปล้องในน้ำมักมีเหงือกซึ่งส่วนใหญ่เป็นระยางค์ที่ดัดแปลงแล้ว ในสัตว์จำพวกกุ้งบางชนิด เหงือกเหล่านี้จะสัมผัสกับน้ำโดยตรง ในขณะที่ในสัตว์จำพวกกุ้ง เหงือกเหล่านี้จะได้รับการปกป้องอยู่ภายในช่องเหงือก^{[ 14 ]}ปูม้ามีเหงือกแบบหนังสือซึ่งเป็นแผ่นพับภายนอก แต่ละแผ่นมีเยื่อบางๆ คล้ายใบไม้จำนวนมาก^{[ 15 ]}

สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังในทะเลหลายชนิด เช่นหอยสองฝาเป็นสัตว์ที่กินอาหารโดยการกรองกระแสน้ำจะไหลเวียนผ่านเหงือกเพื่อแลกเปลี่ยนก๊าซ และในขณะเดียวกันอนุภาคอาหารก็จะถูกกรองออกไปด้วย อนุภาคเหล่านี้อาจถูกดักจับด้วยเมือกและเคลื่อนไปยังปากโดยการโบกของซีเลีย^{[ 16 ]}

การหายใจในสัตว์ทะเลกลุ่มเอคิโนเดอร์ม (เช่นดาว ทะเล และเม่นทะเล ) เกิดขึ้นโดยใช้เหงือกแบบดั้งเดิมมากที่เรียกว่าปาปูเล (papulae ) ส่วนที่ยื่นออกมาบางๆ บนผิวกายเหล่านี้มี ท่อ ลำเลียงน้ำ ( diverticula)อยู่ ภายใน

เหงือกของแมลงน้ำเป็นเหงือกแบบท่อลมแต่ท่ออากาศนั้นปิดสนิท โดยทั่วไปจะเชื่อมต่อกับแผ่นภายนอกบางๆ หรือโครงสร้างเป็นกระจุกที่ช่วยให้เกิดการแพร่ผ่าน ออกซิเจนในท่อเหล่านี้จะถูกส่งต่อไปยังเหงือกใหม่ ใน ตัว อ่อน ของ แมลงปอ ผนังด้านท้ายของทางเดินอาหาร ( ทวารหนัก ) มีท่อลมจำนวนมากคล้ายกับเหงือกทวารหนัก และน้ำที่ถูกสูบเข้าและออกจากทวารหนักจะให้ออกซิเจนแก่ท่อลมที่ปิดสนิทเหล่านั้น

• การหายใจในน้ำ– กระบวนการที่สัตว์น้ำได้รับออกซิเจนจากน้ำ 
• เหงือกเทียม (ของมนุษย์) – อุปกรณ์สมมุติฐานสำหรับสกัดออกซิเจนจากน้ำ 
• ปอดแบบหนังสือ– ปอดชนิดหนึ่งที่พบได้ทั่วไปในแมงมุม 
• เหงือกปลา– อวัยวะที่ช่วยให้ปลาหายใจใต้น้ำได้ 
• ซี่เหงือก– ส่วนที่เป็นกระดูกหรือกระดูกอ่อนที่ยื่นออกมาจากส่วนโค้งเหงือก 
• ช่องเหงือก– ช่องเปิดแต่ละช่องของเหงือก 
• ปอด– อวัยวะหลักของระบบทางเดินหายใจ 

• การผ่าปลา - การเปิดเหงือกพิพิธภัณฑ์ออสเตรเลียอัปเดต: 11 มิถุนายน 2010 สืบค้นเมื่อ 16 มกราคม 2012