ค่า Cคือปริมาณ DNA ในหน่วยพิโคแกรมที่บรรจุอยู่ใน นิวเคลียส แฮพลอยด์ (เช่นแกมีต ) หรือครึ่งหนึ่งของปริมาณในเซลล์โซมาติกดิพลอยด์ของ สิ่งมีชีวิต ยู คาริโอติก ใน บางกรณี (โดยเฉพาะในสิ่งมีชีวิตดิพลอยด์) คำว่าค่า C และขนาดจีโนมจะใช้แทนกันได้ อย่างไรก็ตาม ในโพลีพลอยด์ค่า C อาจแสดงถึงจีโนม สองจีโนมขึ้นไป ที่บรรจุอยู่ในนิวเคลียสเดียวกัน Greilhuber et al. ^{[ 1 ]}ได้เสนอคำศัพท์และตัวย่อที่เกี่ยวข้องเพิ่มเติมเพื่อชี้แจงประเด็นนี้ แต่ส่วนเพิ่มเติมที่ค่อนข้างซับซ้อนเหล่านี้ยังไม่ได้รับการนำไปใช้โดยผู้เขียนคนอื่น ๆ

ผู้เขียนหลายคนเข้าใจผิดว่าตัวอักษร 'C' ใน "ค่า C" หมายถึง "ลักษณะเฉพาะ" "เนื้อหา" หรือ "ส่วนเติมเต็ม" แม้แต่ในหมู่ผู้เขียนที่พยายามสืบหาที่มาของคำนี้ ก็ยังมีความสับสนอยู่บ้าง เนื่องจาก Hewson Swift ไม่ได้ให้คำจำกัดความไว้อย่างชัดเจนเมื่อเขาบัญญัติคำนี้ขึ้นในปี 1950 ^{[ 2 ]}ในบทความต้นฉบับ Swift ดูเหมือนจะใช้คำว่า "ค่า 1C" "ค่า 2C" เป็นต้น ในการอ้างอิงถึง "คลาส" ของเนื้อหา DNA (เช่น Gregory 2001, ^{[ 3 ]} 2002 ^{[ 4 ]} ); อย่างไรก็ตาม Swift ได้อธิบายในจดหมายส่วนตัวถึงศาสตราจารย์ Michael D. Bennett ในปี 1975 ว่า "ผมเกรงว่าตัวอักษร C ไม่ได้หมายถึงอะไรที่ดูดีไปกว่า 'คงที่' กล่าวคือ ปริมาณ DNA ที่เป็นลักษณะเฉพาะของจีโนไทป์ เฉพาะ " (อ้างอิงใน Bennett และ Leitch 2005 ^{[ 5 ]} ) นี่เป็นการอ้างอิงถึงรายงานในปี พ.ศ. 2491 โดย Vendrely และ Vendrely เกี่ยวกับ "ความคงที่ที่น่าทึ่งในปริมาณ DNA นิวเคลียร์ของเซลล์ทั้งหมดในสิ่งมีชีวิตทุกตัวภายในสายพันธุ์สัตว์ที่กำหนด" (แปลจากภาษาฝรั่งเศส ต้นฉบับ ) ^{[ 6 ]}การศึกษาของ Swift ในหัวข้อนี้เกี่ยวข้องกับความแปรผัน (หรือการขาดความแปรผัน) ใน ชุด โครโมโซมในเซลล์ประเภทต่างๆ ภายในสิ่งมีชีวิตแต่ละตัวโดยเฉพาะ แต่สัญลักษณ์ของเขาได้พัฒนาเป็น "ค่า C" โดยอ้างอิงถึงปริมาณ DNA แฮพลอยด์ของแต่ละสายพันธุ์ และยังคงใช้ในปัจจุบัน

เดอะปริศนาค่า Cหรือปรากฏการณ์ค่า Cที่ซับซ้อนเป็นปริศนาเกี่ยวกับความแปรผันอย่างกว้างขวางของขนาดจีโนมในยูคาประเด็นสำคัญของปริศนานี้คือการสังเกตว่าค่า C มีความแปรผันอย่างมากในแต่ละสปีชีส์ ในสัตว์ ค่า C มีความแปรผันมากกว่า 3,300 เท่า และในพืชบก ค่า C มีความแปรผันประมาณ 1,000 เท่า ^{[ 5 ] [ 7 ]} มีรายงานว่าจีโนม ของโปรติสต์มีความแปรผันมากกว่า 300,000 เท่า แต่ค่าสูงสุดของช่วงนี้ (อะมีบา ) ได้ถูกตั้งคำถาม ความแปรผันของค่า C ไม่มีผลต่อความซับซ้อนของสิ่งมีชีวิตหรือจำนวนยีนที่อยู่ในจีโนม ตัวอย่างเช่นโปรติสต์มีจีโนมใหญ่กว่ามนุษย์การสังเกตนี้ถือว่าขัดกับสามัญสำนึกก่อนการค้นพบดีเอ็นเอซ้ำซ้อน จึงกลายเป็นที่รู้จักในชื่อปรากฏการณ์ค่า C ที่อย่างไรก็ตาม แม้ว่าจะไม่มีที่ขัดแย้งกันในความแตกต่างระหว่างค่า C และจำนวนยีน แต่คำนี้ยังคงใช้กันทั่วไป ด้วยเหตุผลของการชี้แจงเชิงแนวคิด ปริศนาต่างๆ ที่ยังคงอยู่เกี่ยวกับความแปรผันของขนาดจีโนมจึงถูกเสนอให้ประกอบกันเป็นปริศนาที่ซับซ้อนแต่ชัดเจนที่เรียกว่า ปริศนาค่า C ค่า C สัมพันธ์กับคุณลักษณะต่างๆ ในเซลล์และสิ่งมีชีวิต รวมถึงขนาดเซลล์อัตราการแบ่งเซลล์และขึ้นอยู่กับกลุ่มขนาดร่างกายอัตราการเผาผลาญอัตราการพัฒนาของอวัยวะการกระจายทางภูมิศาสตร์ หรือการสูญพันธุ์(สำหรับบทวิจารณ์ล่าสุด โปรดดู Bennett และ Leitch 2005; ^{[ 5 ]} Gregory 2005 ^{[ 7 ]} )

บางคนชอบใช้คำว่า "ปริศนาค่า C" มากกว่า เพราะคำนี้ครอบคลุมคำถามทั้งหมดที่ต้องได้รับการตอบอย่างชัดเจน หากต้องการ ทำความเข้าใจ วิวัฒนาการ ของ ขนาดจีโนม อย่างสมบูรณ์ (Gregory 2005) ยิ่งไปกว่านั้น คำว่า "ความขัดแย้ง" ยัง บ่งบอกถึงการขาดความเข้าใจในคุณลักษณะพื้นฐานที่สุดอย่างหนึ่งของจีโนมยูคาริโอต นั่นคือ จีโนมยูคาริโอตประกอบด้วยDNA ที่ไม่เข้ารหัส เป็นหลัก บางคนอ้างว่าคำว่า "ความขัดแย้ง" ยังมีแนวโน้มที่จะทำให้ผู้เขียนพยายามหาคำตอบแบบง่ายๆ มิติเดียวสำหรับสิ่งที่เป็นปริศนาที่มีหลายแง่มุม^{[ 8 ]}ด้วยเหตุผลเหล่านี้ ในปี 2546 คำว่า "ปริศนาค่า C" จึงได้รับการรับรองให้ใช้แทน "ความขัดแย้งค่า C" ในการประชุมและเวิร์คช็อปการอภิปรายขนาดจีโนมพืชครั้งที่สองที่สวนพฤกษศาสตร์หลวงคิวสหราชอาณาจักร [ ^{8 ] และผู้เขียนจำนวนมากขึ้น เรื่อย} ๆ ก็เริ่มนำคำนี้มาใช้

ในปี พ.ศ. 2491 โรเจอร์และโคเลตต์ เวนเดรลี รายงานถึง "ความคงที่ที่น่าทึ่งในปริมาณ DNA ของนิวเคลียสของเซลล์ทั้งหมดในสิ่งมีชีวิตทุกตัวภายในสายพันธุ์สัตว์ที่กำหนด" ^{[ 9 ]}ซึ่งพวกเขาถือว่าเป็นหลักฐานว่าDNAไม่ใช่โปรตีนเป็นสารที่ ประกอบเป็น ยีนคำว่าค่า C สะท้อนถึงความคงที่ที่สังเกตได้นี้ อย่างไรก็ตาม ในไม่ช้าก็พบว่าค่า C ( ขนาดจีโนม ) มีความแตกต่างกันอย่างมากในแต่ละสายพันธุ์ และไม่มีความสัมพันธ์กับจำนวนยีนที่คาดการณ์ไว้ ( ซึ่งสะท้อนจากความซับซ้อนของสิ่งมีชีวิต ) ^{[ 10 ]} ตัวอย่างเช่นเซลล์ของซาลาแมนเดอร์ บางชนิด อาจมี DNA มากกว่าเซลล์ของมนุษย์ถึง 40 เท่า^{[ 11 ]}เมื่อพิจารณาว่าค่า C ถูกสันนิษฐานว่าคงที่เพราะข้อมูลทางพันธุกรรมถูกเข้ารหัสโดย DNA แต่ไม่มีความสัมพันธ์กับจำนวนยีนที่คาดการณ์ไว้ จึงถือได้ว่าเป็นเรื่องที่ขัดแย้งกัน อย่างเข้าใจ ได้ คำว่า "ความขัดแย้งของค่า C" ถูกนำมาใช้เพื่ออธิบายสถานการณ์นี้โดย CA Thomas Jr. ในปี 1971

การค้นพบดีเอ็นเอซ้ำซ้อนในช่วงปลายทศวรรษ 1960 ได้ไขข้อสงสัยหลักของปรากฏการณ์ค่า C-value ที่ว่าขนาดจีโนมไม่ได้สะท้อน จำนวน ยีนในยูคาริโอตเนื่องจากดีเอ็นเอส่วนเกินส่วนใหญ่ในหลายสปีชีส์ดูเหมือนจะเป็นดีเอ็นเอไร้ประโยชน์ ตัวอย่างเช่น จีโนมของมนุษย์มีองค์ประกอบที่ใช้งานได้ประมาณ 10% และอีก 90% ที่เหลือเชื่อว่าเป็นดีเอ็นเอไร้ประโยชน์ สปีชีส์ที่มีจีโนมขนาดใหญ่กว่าเชื่อว่ามีสัดส่วนของดีเอ็นเอไร้ประโยชน์สูงกว่า

คำว่า "ปริศนาค่า C" (C-value enigma) เป็นการปรับปรุงคำที่ใช้กันทั่วไปแต่ล้าสมัยอย่าง "ความขัดแย้งของค่า C" (C-value paradox) (Thomas 1971) โดยมีที่มาจากคำว่า "ค่า C" (C-value) (Swift 1950) ซึ่งหมายถึง ปริมาณ ดีเอ็นเอในนิวเคลียส ของ เซลล์แฮพลอยด์ คำนี้บัญญัติโดยนักชีววิทยาชาวแคนาดาดร. ที. ไรอัน เกรกอรีจากมหาวิทยาลัยกูเอลฟ์ในปี 2000/2001 โดยทั่วไปแล้ว ปริศนาค่า C เกี่ยวข้องกับปัญหาความแปรผันของปริมาณดีเอ็นเอที่ไม่เข้ารหัสที่พบในจีโนมของยูคาริโอตชนิดต่างๆ

ปริศนาค่า C แตกต่างจากความขัดแย้งค่า C ในอดีตตรงที่มันถูกนิยามไว้อย่างชัดเจนว่าเป็นชุดของคำถามย่อยที่เป็นอิสระแต่มีความสำคัญเท่าเทียมกัน ซึ่งรวมถึง:

• ดีเอ็นเอที่ไม่เข้ารหัสชนิดใดบ้างที่พบในจีโนมของสิ่งมีชีวิตยูคาริโอตชนิดต่างๆ และพบในสัดส่วนเท่าใด?
• ดีเอ็นเอที่ไม่เข้ารหัสนี้มาจากไหน และแพร่กระจายและ/หรือสูญหายไปจากจีโนมได้อย่างไรเมื่อเวลาผ่านไป?
• ดีเอ็นเอที่ไม่เข้ารหัสเหล่านี้มีผลกระทบหรืออาจมีหน้าที่อะไรบ้างต่อโครโมโซมนิวเคลียสเซลล์และสิ่งมีชีวิต ?
• เหตุใดสิ่งมีชีวิตบางชนิดจึงมีโครโมโซมที่เพรียวบางอย่างน่าทึ่ง ในขณะที่บางชนิดกลับมีดีเอ็นเอที่ไม่เข้ารหัสอยู่เป็นจำนวนมาก?

สูตรสำหรับการแปลงจำนวนคู่ของนิวคลีโอไทด์ (หรือคู่เบส) เป็นพิโคกรัมของ DNA และในทางกลับกันมีดังนี้: ^{[ 12 ]}

ขนาดจีโนม (bp) = (0.978 × 10⁹ ) × ปริมาณ DNA (pg) ปริมาณ DNA (pg) = ขนาดจีโนม (bp) / (0.978 × 10⁹ ) 1 พีจี = 978 เมกะไบต์ 

โดยใช้ข้อมูลในตารางที่ 1 สามารถคำนวณมวลสัมพัทธ์ของคู่ของนิวคลีโอไทด์ได้ดังนี้: A/T = 615.383 และ G/C = 616.3711 โดยคำนึงว่าการสร้างพันธะฟอสโฟไดเอสเทอร์หนึ่งพันธะเกี่ยวข้องกับการสูญเสียโมเลกุล H₂O หนึ่งนอกจากนี้ ฟอสเฟตของนิวคลีโอไทด์ในสาย DNA มีสภาพเป็นกรด ดังนั้นที่ค่า pH ทางสรีรวิทยา ไอออน H⁺ ^จะแตกตัวออก หากอัตราส่วนของคู่ A/T ต่อ G/C เป็น 1:1 ( ปริมาณ GCเท่ากับ 50%) มวลสัมพัทธ์เฉลี่ยของคู่ของนิวคลีโอไทด์หนึ่งคู่คือ 615.8771

มวลโมเลกุลสัมพัทธ์สามารถแปลงเป็นค่าสัมบูรณ์ได้โดยการคูณด้วยหน่วยมวลอะตอม (1 u) ในหน่วยพิโคกรัม ดังนั้น 615.8771 จะถูกคูณด้วย 1.660539 × 10 ⁻¹² pg ผลที่ตามมาคือ มวลเฉลี่ยต่อคู่ของนิวคลีโอไทด์จะเป็น 1.023 × 10 ⁻⁹ pg และ DNA 1 pg จะแทนเบสคู่ 0.978 × 10 ^{9 คู่ (978 Mbp) [ 12 ]}

ไม่มีสปีชีส์ใดที่มีปริมาณ GC เท่ากับ 50% พอดี (ปริมาณเบสของนิวคลีโอไทด์ A/T และ G/C เท่ากัน) ตามที่ Doležel และคณะ สันนิษฐานไว้ อย่างไรก็ตาม เนื่องจากคู่ G/C มีน้ำหนักมากกว่าคู่ A/T เพียงประมาณ 1/6 ของ 1% เท่านั้น ผลกระทบของการเปลี่ยนแปลงปริมาณ GC จึงมีน้อย ปริมาณ GC ที่แท้จริงจะแตกต่างกันไปในแต่ละสปีชีส์ ในแต่ละโครโมโซม และในแต่ละไอโซคอร์ (ส่วนของโครโมโซมที่มีปริมาณ GC ใกล้เคียงกัน) เมื่อปรับการคำนวณของ Doležel สำหรับปริมาณ GC แล้ว ความแปรผันทางทฤษฎีของคู่เบสต่อพิโคกรัมจะอยู่ในช่วงตั้งแต่ 977.0317 Mbp/pg สำหรับปริมาณ GC 100% ไปจนถึง 978.6005 Mbp/pg สำหรับปริมาณ GC 0% (A/T มีน้ำหนักเบากว่า จึงมีจำนวน Mbp/pg มากกว่า) โดยมีจุดกึ่งกลางอยู่ที่ 977.8155 Mbp/pg สำหรับปริมาณ GC 50%

จีโนมของมนุษย์^{[ 13 ]}มีขนาดแตกต่างกัน อย่างไรก็ตาม การประมาณขนาดแฮพลอยด์นิวเคลียร์ของจีโนมมนุษย์อ้างอิงในปัจจุบัน^{[ 14 ]}คือ 3,031,042,417 bp สำหรับแกมีต X และ 2,932,228,937 bp สำหรับแกมีต Y แกมีต X และแกมีต Y ต่างก็มีออโตโซม 22 คู่ ซึ่งความยาวรวมกันคิดเป็นส่วนใหญ่ของจีโนมในแกมีตทั้งสอง แกมีต X มีโครโมโซม Xในขณะที่แกมีต Y มีโครโมโซม Yขนาดที่ใหญ่กว่าของโครโมโซม X เป็นสาเหตุของความแตกต่างในขนาดของแกมีตทั้งสอง เมื่อแกมีตทั้งสองรวมกัน ไซโกตเพศหญิง XX มีขนาด 6,062,084,834 bp ในขณะที่ไซโกตเพศชาย XY มีขนาด 5,963,271,354 bp อย่างไรก็ตาม คู่เบสของไซโกตเพศหญิง XX กระจายอยู่ในกลุ่มโครโมโซมคู่เหมือน 2 กลุ่ม กลุ่มละ 23 โครโมโซมต่างชนิด ในขณะที่คู่เบสของไซโกตเพศชาย XY กระจายอยู่ในกลุ่มโครโมโซมคู่เหมือน 2 กลุ่ม กลุ่มละ 22 โครโมโซมต่างชนิด บวกกับโครโมโซมต่างชนิดอีก 2 โครโมโซม แม้ว่าไซโกตแต่ละตัวจะมี 46 โครโมโซม แต่ 23 โครโมโซมของไซโกตเพศหญิง XX เป็นโครโมโซมต่างชนิด ในขณะที่ 24 โครโมโซมของไซโกตเพศชาย XY เป็นโครโมโซมต่างชนิด ดังนั้น ค่า C สำหรับไซโกตเพศหญิง XX คือ 3.099361 ในขณะที่ค่า C สำหรับไซโกตเพศชาย XY คือ 3.157877

ปริมาณ GC ของจีโนมมนุษย์อยู่ที่ประมาณ 41% ^{[ 15 ]} เมื่อพิจารณาโครโมโซมออโตโซม โครโมโซม X และโครโมโซม Y ^{[ 16 ]}ปริมาณ GC ของแฮพลอยด์ของมนุษย์คือ 40.97460% สำหรับแกมีต X และ 41.01724% สำหรับแกมีต Y

สรุปตัวเลขเหล่านี้ได้ดังนี้:

• ฐานข้อมูลขนาดจีโนมสัตว์
• ฐานข้อมูลค่า C ของดีเอ็นเอพืช
• ฐานข้อมูลขนาดจีโนมของเชื้อราถูกเก็บถาวรเมื่อวันที่ 7 กุมภาพันธ์ 2013 ที่Wayback Machine