โครงสร้างภายในของคลอโรพลาสต์

วัฏจักรแคลวินปฏิกิริยาที่ไม่ขึ้นกับแสงระยะสังเคราะห์ทางชีวภาพปฏิกิริยามืดหรือวัฏจักรการลดคาร์บอนในการ สังเคราะห์แสง ( PCR ) ^{[ 1 ]}ของการสังเคราะห์แสงคือชุดของปฏิกิริยาเคมีที่เปลี่ยนคาร์บอนไดออกไซด์และสารประกอบตัวนำไฮโดรเจนให้เป็นกลูโคสวัฏจักรแคลวินมีอยู่ในยูคาริโอตที่สังเคราะห์แสงได้ทั้งหมดและแบคทีเรียที่สังเคราะห์แสงได้หลายชนิด ในพืช ปฏิกิริยาเหล่านี้เกิดขึ้นในสโตรมาซึ่งเป็นบริเวณที่เต็มไปด้วยของเหลวของคลอโรพลาสต์ ที่ อยู่นอก เยื่อ ไทลาคอย ด์ ปฏิกิริยาเหล่านี้ใช้ผลิตภัณฑ์ ( ATPและNADPH ) ของปฏิกิริยาที่ขึ้นกับแสงและดำเนินการกระบวนการทางเคมีเพิ่มเติมกับพวกมัน วัฏจักรแคลวินใช้พลังงานเคมีของ ATP และ พลัง การลดของ NADPH จากปฏิกิริยาที่ขึ้นกับแสงเพื่อผลิตน้ำตาลให้พืชใช้ สารตั้งต้นเหล่านี้ถูกใช้ในชุดของ ปฏิกิริยา รีดอก ซ์ เพื่อผลิตน้ำตาลในกระบวนการทีละขั้นตอน ไม่มีปฏิกิริยาโดยตรงที่เปลี่ยนโมเลกุลของ CO2 หลายโมเลกุลเป็นน้ำตาล ปฏิกิริยาที่ไม่ขึ้นกับแสง ซึ่งรวมเรียกว่าวัฏจักรแคลวิน มีสามขั้นตอน ได้แก่การคาร์บอกซิเลชันปฏิกิริยารีดักชัน และ การสร้าง ไรบูโลส 1,5-บิสฟอสเฟต (RuBP) ขึ้นใหม่

แม้ว่าจะเรียกอีกอย่างว่า "ปฏิกิริยามืด" แต่วัฏจักรแคลวินไม่ได้เกิดขึ้นในที่มืดหรือในเวลากลางคืน เนื่องจากกระบวนการนี้ต้องการNADPHซึ่งมีอายุสั้นและมาจากปฏิกิริยาที่ต้องอาศัยแสงในที่มืด พืชจะปล่อยซูโครสเข้าสู่โฟลเอ็มจาก แหล่งสะสม แป้งเพื่อให้พลังงานแก่พืช ดังนั้นวัฏจักรแคลวินจึงเกิดขึ้นเมื่อมีแสง โดยไม่ขึ้นอยู่กับชนิดของการสังเคราะห์แสง ( การตรึงคาร์บอน C3 การตรึงคาร์บอน C4และการเผาผลาญกรดแครสซูลาเซียน (CAM) ) พืช CAM จะเก็บกรดมาลิกไว้ในแวคิวโอลทุกคืนและปล่อยออกมาในเวลากลางวันเพื่อให้กระบวนการนี้ทำงานได้^{[ 2 ]}

ปฏิกิริยาของวัฏจักรแคลวินเชื่อมโยงอย่างใกล้ชิดกับห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอนของไทลาคอยด์ [ ^{3 ] เนื่องจาก}พลังงานที่จำเป็นในการลดคาร์บอนไดออกไซด์นั้นได้มาจากNADPHที่ผลิตขึ้นระหว่างปฏิกิริยาที่ขึ้นอยู่กับแสง กระบวนการหายใจแสง หรือที่รู้จักกันในชื่อวัฏจักร C2 ก็เชื่อมโยงกับวัฏจักรแคลวินเช่นกัน เนื่องจากเป็นผลมาจากปฏิกิริยาทางเลือกของ เอนไซม์ RuBisCOและผลพลอยได้สุดท้ายคือโมเลกุลกลีเซอรัลดีไฮด์-3-P อีก โมเลกุล หนึ่ง

วัฏจักรแคลวิน วัฏจักรแค ลวิน-เบนสัน-บาสแชม (CBB)วัฏจักรเพนโทสฟอสเฟตแบบรีดักชัน (วัฏจักร RPP)หรือวัฏจักร C3เป็นชุดของ ปฏิกิริยา รีดอกซ์ทางชีวเคมี ที่เกิดขึ้นในสโตรมาของคลอโรพลาสต์ในสิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์แสงวัฏจักรนี้ถูกค้นพบในปี 1950 โดยเมลวิน แคลวินเจมส์บาสแชมและแอนดรูว์ เบนสันที่มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย เบิร์กลีย์โดยใช้ไอโซโทปกัมมันตรังสีคาร์บอน-14 ^{[ 4 ]}

การสังเคราะห์แสงเกิดขึ้นในสองขั้นตอนในเซลล์ ในขั้นตอนแรก ปฏิกิริยาที่ขึ้นอยู่กับแสงจะจับพลังงานจากแสงและใช้มันในการสร้างโมเลกุลเก็บพลังงานATPและตัวนำไฮโดรเจนพลังงานปานกลางNADPHวัฏจักรแคลวินใช้สารประกอบเหล่านี้ในการเปลี่ยนคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำให้เป็นสารประกอบอินทรีย์^{[ 5 ]}ที่สิ่งมีชีวิต (และสัตว์ที่กินมัน) สามารถนำไปใช้ได้ ชุดปฏิกิริยานี้เรียกว่าการตรึงคาร์บอนเอนไซม์สำคัญของวัฏจักรนี้เรียกว่าRuBisCOในสมการชีวเคมีต่อไปนี้ สารเคมี (ฟอสเฟตและกรดคาร์บอกซิลิก) อยู่ในสมดุลระหว่างสถานะไอออนต่างๆ ตามที่ควบคุมโดยpH

เอนไซม์ในวัฏจักรแคลวินมีหน้าที่เทียบเท่ากับเอนไซม์ส่วนใหญ่ที่ใช้ในกระบวนการเมตาบอลิซึมอื่นๆ เช่น กลูโคเนโอเจเนซิสและวิถีเพนโทสฟอสเฟตแต่เอนไซม์ในวัฏจักรแคลวินพบอยู่ในสโตรมาของคลอโรพลาสต์แทนที่จะอยู่ในไซโตซอล ของเซลล์ ทำให้ปฏิกิริยาแยกออกจากกัน เอนไซม์เหล่านี้จะทำงานได้เมื่อได้รับแสง (ซึ่งเป็นเหตุผลที่ชื่อ "ปฏิกิริยามืด" นั้นทำให้เข้าใจผิด) และยังทำงานโดยสารผลิตภัณฑ์จากปฏิกิริยาที่ขึ้นอยู่กับแสงด้วย หน้าที่ควบคุมเหล่านี้ช่วยป้องกันไม่ให้วัฏจักรแคลวินถูกเปลี่ยนเป็นคาร์บอนไดออกไซด์จากการหายใจ เพราะพลังงาน (ในรูปของ ATP) จะสูญเปล่าหากนำไปใช้ ในปฏิกิริยาเหล่านี้โดยไม่มีผลผลิตสุทธิ

ผลรวมของปฏิกิริยาในวัฏจักรแคลวินมีดังนี้:

3 CO + 6NADPH+ 9ATP+ 6 H⁺→กลีเซอรัลดีไฮด์-3-ฟอสเฟต(G3P) + 6NADP⁺+ 9ADP+ 3 HO + 8 Pi Piฟอสเฟตอนินทรีย์)  

น้ำตาล เฮกโซส (น้ำตาลที่มีคาร์บอนหกอะตอม) ไม่ใช่ผลิตภัณฑ์ของวัฏจักรแคลวิน แม้ว่าตำราหลายเล่มจะระบุว่าผลิตภัณฑ์หนึ่งของการสังเคราะห์แสงคือน้ำตาลคาร์บอนหกอะตอม ก็ตามชั่วโมงโอนี่เป็นเพียงเพื่อความสะดวกในการจับคู่สมการของการหายใจแบบใช้ออกซิเจนซึ่งน้ำตาลที่มีคาร์บอนหกอะตอมจะถูกออกซิไดซ์ในไมโทคอนเดรีย ผลิตภัณฑ์คาร์โบไฮเดรตของวัฏจักรแคลวินคือโมเลกุลน้ำตาลฟอสเฟตที่มีคาร์บอนสามอะตอม หรือ "ไตรโอสฟอสเฟต" ได้แก่กลีเซอรัลดีไฮด์-3-ฟอสเฟต(G3P)

ขั้นตอน

ในขั้นตอนแรกของวัฏจักรแคลวินCO2จะถูกรวมเข้ากับโมเลกุลสามคาร์บอนหนึ่งในสองโมเลกุล ( กลีเซอรัลดีไฮด์ 3-ฟอสเฟตหรือ G3P) โดยใช้โมเลกุลATP สองโมเลกุล และโมเลกุลNADPH สองโมเลกุล ซึ่งผลิตขึ้นในขั้นตอนที่ขึ้นอยู่กับแสง ขั้นตอนทั้งสามมีดังนี้:

1. เอนไซม์RuBisCOเร่งปฏิกิริยาคาร์บอกซิเลชันของไรบูโลส-1,5-บิสฟอสเฟต RuBP ซึ่งเป็นสารประกอบ 5 คาร์บอน โดยใช้คาร์บอนไดออกไซด์ (รวม 6 คาร์บอน) ในปฏิกิริยาสองขั้นตอน^{[ 6 ]}ผลิตภัณฑ์ของขั้นตอนแรกคือสารเชิงซ้อนเอนไดออล-เอนไซม์ที่สามารถดักจับCO ได้หรือOดังนั้น สารประกอบเอ็นไดออล-เอนไซม์ จึงเป็นคาร์บอกซิเลส/ออกซิเจเนสที่แท้จริงCOซึ่งถูกจับโดยเอนไดออลในขั้นตอนที่สองจะสร้างสารประกอบคาร์บอนหกอะตอมที่ไม่เสถียรที่เรียกว่า 2-คาร์บอกซี 3-คีโต 1,5-ไบฟอสโฟริโบโทล (CKABP ^{[ 7 ]} ) (หรือ 3-คีโต-2-คาร์บอกซีอาราบินิทอล 1,5-บิสฟอสเฟต) ซึ่งจะแตกตัวทันทีเป็นโมเลกุลของ3-ฟอสโฟกลีเซอเรต(เขียนอีกแบบว่า 3-ฟอสโฟกลีเซอริกแอซิด, PGA, 3PGA หรือ 3-PGA) ซึ่งเป็นสารประกอบคาร์บอน 3 อะตอม ^{[ 8 ]}
2. เอนไซม์ฟอสโฟกลีเซอเรตไคเนสทำหน้าที่เร่งปฏิกิริยาการฟอสโฟรีเลชันของ 3-PGA โดยใช้ ATP (ซึ่งผลิตขึ้นในขั้นตอนที่ขึ้นอยู่กับแสง) ผลิตภัณฑ์ที่ได้คือ 1,3-บิสฟอสโฟกลีเซอเรต (กลีเซอเรต-1,3-บิสฟอสเฟต) และADP (อย่างไรก็ตาม โปรดทราบว่ามีการผลิต 3-PGA สองโมเลกุลต่อCO หนึ่งโมเลกุล)ที่เข้าสู่กระบวนการ ดังนั้นขั้นตอนนี้จึงใช้ATPต่อCO หนึ่งโมเลกุลคงที่)
3. เอนไซม์กลีเซอรัลดีไฮด์ 3-ฟอสเฟต ดีไฮโดรจี เนส ทำหน้าที่เร่งปฏิกิริยารีดักชันของ 1,3BPGA โดยNADPH (ซึ่งเป็นผลิตภัณฑ์อีกชนิดหนึ่งจากขั้นตอนที่ขึ้นอยู่กับแสง) กลีเซอรัลดีไฮด์ 3-ฟอสเฟต (เรียกอีกอย่างว่า G3P, GP, TP, PGAL, GAP) ถูกสร้างขึ้น และNADPHเองจะถูกออกซิไดซ์และกลายเป็นNADP ⁺ อีกครั้งหนึ่ง NADPHสอง โมเลกุล ถูกใช้ต่อCO2 โมเลกุลคงที่

ขั้นตอนต่อไปในวัฏจักรแคลวินคือการสร้างRuBP ขึ้นใหม่ โมเลกุล G3P ห้าโมเลกุลสร้าง โมเลกุล RuBPสามโมเลกุล โดยใช้ ATP สามโมเลกุล เนื่องจากโมเลกุล CO2 แต่ละสร้าง โมเลกุล สองโมเลกุล ดังนั้น โมเลกุล CO2 สาม โมเลกุลจึงสร้างโมเลกุล G3P หกโมเลกุล ซึ่งห้าโมเลกุลถูกนำไปใช้ในการสร้างRuBP ขึ้นใหม่ ทำให้ได้ G3P สุทธิหนึ่งโมเลกุลต่อ โมเลกุล CO2 โมเลกุล (ซึ่งเป็นไปตามที่คาดไว้จากจำนวนอะตอมคาร์บอนที่เกี่ยวข้อง)

ขั้นตอนการฟื้นฟูสามารถแบ่งออกเป็นหลายขั้นตอนย่อยได้

1. เอนไซม์ไตรโอสฟอสเฟตไอโซเมอเรสจะเปลี่ยน G3P หนึ่งโมเลกุลให้กลายเป็นไดไฮดรอกซีอะซีโตนฟอสเฟต (DHAP) ซึ่งเป็นโมเลกุลที่มีคาร์บอน 3 อะตอมเช่นกัน โดยสามารถเปลี่ยนแปลงกลับไปกลับมาได้
2. เอนไซม์อัลโดเลสและฟรุกโตส-1,6-บิสฟอสฟาเทสจะเปลี่ยน G3P และ DHAP ให้เป็นฟรุกโตส 6-ฟอสเฟต (6C) โดยไอออนฟอสเฟตจะหลุดออกไปในสารละลาย
3. จากนั้นจึงทำการตรึงCO อีกตัวหนึ่งสร้าง G3P เพิ่มอีกสองตัว
4. F6P จะถูกกำจัดคาร์บอนสองอะตอมโดยทรานส์คีโทเลสทำให้ได้เอริโทรส-4-ฟอสเฟต (E4P) จากนั้นคาร์บอนสองอะตอมที่ได้จากทรานส์คีโทเลสจะถูกเติมเข้าไปใน G3P ทำให้ได้คีโทสไซลูโลส-5-ฟอสเฟต (Xu5P)
5. E4P และ DHAP (ซึ่งประกอบขึ้นจาก G3P ตัวใดตัวหนึ่งจากCO ตัวที่สอง)การตรึง) จะถูกเปลี่ยนเป็นเซโดเฮปทูโลส-1,7-บิสฟอสเฟต(7C) โดยเอนไซม์อัลโดเลส
6. เอนไซม์ เซโดเฮปทูโลส-1,7-บิสฟอสฟาเทส (หนึ่งในสามเอนไซม์ของวัฏจักรแคลวินที่มีเฉพาะในพืชเท่านั้น) จะแยกเซโดเฮปทูโลส-1,7-บิสฟอสเฟตออกเป็นเซโดเฮปทูโลส-7-ฟอสเฟตโดยปล่อยไอออนฟอสเฟตอนินทรีย์ลงในสารละลาย
7. การตรึงCO ตัวที่สามสร้าง G3P เพิ่มอีก 2 โมเลกุล คีโตส S7P จะถูกกำจัดคาร์บอน 2 อะตอมโดยทรานส์คีโตเลสทำให้เกิดไรโบส-5-ฟอสเฟต(R5P) และคาร์บอน 2 อะตอมที่เหลืออยู่บนทรานส์คีโตเลสจะถูกถ่ายโอนไปยัง G3P ตัวใดตัวหนึ่ง ทำให้เกิด Xu5P อีกตัวหนึ่ง ดังนั้นจึงเหลือ G3P 1 โมเลกุลเป็นผลผลิตจากกระบวนการตรึงCO2 3 โมเลกุลโดยมีการสร้างเพนโทสสามโมเลกุลที่สามารถแปลงเป็น Ru5P ได้
8. R5P ถูกเปลี่ยนเป็นไรบูโลส-5-ฟอสเฟต (Ru5P, RuP) โดยเอนไซม์ฟอสโฟเพนโทสไอโซเมอเรส ส่วน Xu5P ถูกเปลี่ยนเป็น RuP โดยเอนไซม์ฟอสโฟเพนโทสอีพิเมอเรส
9. สุดท้ายฟอสโฟริบูโลคิเนส (เอนไซม์เฉพาะในพืชอีกชนิดหนึ่งในวิถีเมตาบอลิซึมนี้) จะเติมหมู่ฟอสเฟตให้กับ RuP กลายเป็น RuBP หรือไรบูโลส-1,5-บิสฟอสเฟต ทำให้วัฏจักร แคลวินสมบูรณ์ ซึ่งต้องใช้ ATP หนึ่ง โมเลกุลเป็นพลังงานเริ่มต้น

ดังนั้น จาก G3P ที่ผลิตได้ 6 โมเลกุล จะถูกนำไปใช้สร้าง RuBP (5C) 3 โมเลกุล (รวมทั้งหมด 15 คาร์บอน) โดยเหลือ G3P เพียง 1 โมเลกุลสำหรับเปลี่ยนไปเป็นเฮกโซสในขั้นตอนต่อไป กระบวนการนี้ต้องใช้ ATP 9 โมเลกุลและ NADPH 6 โมเลกุลต่อCO 3 โมเลกุลโมเลกุล สมการของวัฏจักรแคลวินโดยรวมแสดงไว้ในแผนภาพด้านล่าง

นอกจากนี้ RuBisCOยังทำปฏิกิริยาแบบแข่งขันกับO อีกด้วยแทนที่จะเป็นCOในกระบวนการหายใจแสงอัตราการหายใจแสงจะสูงขึ้นที่อุณหภูมิสูง การหายใจแสงเปลี่ยน RuBP ให้เป็น 3-PGA และ 2-ฟอสโฟไกลโคเลต ซึ่งเป็นโมเลกุล 2 คาร์บอนที่สามารถเปลี่ยนผ่านไกลโคเลตและไกลออกซิเลตไปเป็นไกลซีนได้ ผ่านระบบการแตกตัวของไกลซีนและเตตระไฮโดรโฟเลต ไกลซีนสองโมเลกุลจะถูกเปลี่ยนเป็นซีรีนบวกCO2เซรีนสามารถเปลี่ยนกลับไปเป็น 3-ฟอสโฟกลีเซอเรตได้ ดังนั้น คาร์บอนเพียง 3 ใน 4 อะตอมจากฟอสโฟไกลโคเลตสองโมเลกุลเท่านั้นที่สามารถเปลี่ยนกลับไปเป็น 3-PGA ได้ จะเห็นได้ว่ากระบวนการหายใจแสงมีผลเสียอย่างมากต่อพืช เพราะแทนที่จะตรึงCO2กระบวนการนี้ส่งผลให้เกิดการสูญเสียCOการตรึงคาร์บอน C4พัฒนาขึ้นเพื่อหลีกเลี่ยงการหายใจแสง แต่สามารถเกิดขึ้นได้เฉพาะในพืชบางชนิดที่มีถิ่นกำเนิดในสภาพอากาศอบอุ่นมากหรือเขตร้อน เช่น ข้าวโพด นอกจากนี้ RuBisCO ที่เร่งปฏิกิริยาการสังเคราะห์แสงที่ไม่ขึ้นกับแสงโดยทั่วไปจะแสดงความจำเพาะที่ดีขึ้นสำหรับ CO2เมื่อกับ O2ลดปฏิกิริยาออกซิเจน ความจำเพาะที่ดีขึ้นนี้พัฒนาขึ้นหลังจาก RuBisCO รวมหน่วยย่อยโปรตีนใหม่ ^{[ 9 ]}

ปฏิกิริยาเหล่านี้จะไม่เกิดขึ้นในที่มืดหรือในเวลากลางคืน มีการควบคุมเอนไซม์ในวงจรโดยขึ้นอยู่กับแสง เนื่องจากขั้นตอนที่สามต้องการ NADPH ^{[ 11 ]}

มีระบบควบคุมสองระบบที่ทำงานเมื่อต้องเปิดหรือปิดวงจร ได้แก่ ระบบการกระตุ้น ไทโอเรด็อกซิน / เฟอร์เรดอกซินซึ่งกระตุ้นเอนไซม์บางส่วนของวงจร และ การกระตุ้นเอนไซม์ RuBisCoซึ่งทำงานในวงจรแคลวิน ซึ่งเกี่ยวข้องกับแอคติเวสของตัวเอง^{[ 12 ]}

ระบบไทโอเรด็อกซิน/เฟอร์เรดอกซินจะกระตุ้นเอนไซม์กลีเซอรัลดีไฮด์-3-พี ดีไฮโดรจีเนส, กลีเซอรัลดีไฮด์-3-พี ฟอสฟาเทส, ฟรุกโทส-1,6-บิสฟอสฟาเทส, เซโดเฮปทูโลส-1,7-บิสฟอสฟาเทส และไรบูโลส-5-ฟอสฟาเทส ไคเนส ซึ่งเป็นจุดสำคัญของกระบวนการนี้ กระบวนการนี้เกิดขึ้นเมื่อมีแสง เนื่องจากโปรตีนเฟอร์เรดอกซินจะถูกรีดิวซ์ในคอมเพล็กซ์โฟโตซิสเต็ม Iของสายโซ่อิเล็กตรอนไทลาคอยด์เมื่ออิเล็กตรอนไหลเวียนผ่าน^{[ 13 ]}จากนั้นเฟอร์เรดอกซินจะจับกับและรีดิวซ์โปรตีนไทโอเรด็อกซิน ซึ่งจะกระตุ้นเอนไซม์ในวัฏจักรโดยการตัด พันธะซิ สทีนที่พบในเอนไซม์เหล่านี้ทั้งหมด นี่เป็นกระบวนการแบบไดนามิก เนื่องจากพันธะเดียวกันจะถูกสร้างขึ้นอีกครั้งโดยโปรตีนอื่นๆ ที่ทำให้เอนไซม์ไม่ทำงาน ผลที่ตามมาของกระบวนการนี้คือ เอนไซม์ส่วนใหญ่ยังคงทำงานอยู่ตลอดทั้งวัน และจะหยุดทำงานในเวลากลางคืนเมื่อไม่มีเฟอร์เรดอกซินที่ถูกรีดิวซ์เหลืออยู่

เอนไซม์ RuBisCo มีกระบวนการกระตุ้นที่ซับซ้อนกว่า ต้องอาศัยการคาร์บา ไมเล ชันของกรดอะมิโนไลซีน เฉพาะ เพื่อกระตุ้นเอนไซม์ ไลซีนนี้จะจับกับRuBPและจะนำไปสู่สภาวะที่ไม่ทำงานหากไม่ได้รับการคาร์บาไมเลชัน เอนไซม์แอคติเวซเฉพาะที่เรียกว่าRuBisCo activaseช่วยในกระบวนการคาร์บาไมเลชันนี้โดยการกำจัดโปรตอนหนึ่งตัวออกจากไลซีนและทำให้การจับกับโมเลกุลคาร์บอนไดออกไซด์เป็นไปได้ ถึงกระนั้นเอนไซม์ RuBisCo ก็ยังไม่ทำงาน เนื่องจากต้องการไอออนแมกนีเซียมที่จับกับไลซีนเพื่อทำงาน ไอออนแมกนีเซียมนี้จะถูกปล่อยออกมาจากลูเมนของไทลาคอยด์เมื่อค่า pH ภายในลดลงเนื่องจากการปั๊มโปรตอนอย่างแข็งขันจากการไหลของอิเล็กตรอน RuBisCo activase เองจะถูกกระตุ้นโดยความเข้มข้นของ ATP ที่เพิ่มขึ้นในสโตรมาที่เกิดจากการฟอสโฟรีเลชัน^{[ 14 ]}

• วิถีวูด-ลุงดาห์ล– ชุดปฏิกิริยาชีวเคมีที่แบคทีเรียบางชนิดใช้ 

• Rubisco Activase จากเว็บไซต์ Plant Physiology Online ที่เก็บถาวรไว้เมื่อวันที่ 18 กุมภาพันธ์ 2009 ในWayback Machine
• ไทโอเรด็อกซิน จากเว็บไซต์ Plant Physiology Online ที่เก็บถาวรไว้เมื่อวันที่ 16 มิถุนายน 2008 ในWayback Machine

• ชีวเคมีของวัฏจักรแคลวินที่สถาบันโพลีเทคนิคเรนส์เซลเลอร์
• วัฏจักรแคลวินและวิถีเพนโทสฟอสเฟตจากหนังสือชีวเคมีฉบับพิมพ์ครั้งที่ 5 โดย เจเรมี เอ็ม. เบิร์ก, จอห์น แอล. ไทโมซโก และ ลูเบิร์ต สไตรเออร์ จัดพิมพ์โดย ดับเบิลยูเอช ฟรีแมน แอนด์ คอมพานี (2002)