คาร์ดิเพลติส
| คาร์ดิเพลติส | |
|---|---|
 | |
| ตัวอย่างC. richardsoni ที่จัดแสดงอยู่ที่ พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติฟิลด์ | |
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| อินฟราไฟลัม: | อัคนาถะ |
| ระดับ: | † Pteraspidomorpha |
| คลาสย่อย: | † เฮเทอโรสตราซี |
| คำสั่ง: | † Cardipeltiformes Bryant, 1933 |
| ตระกูล: | † Cardipeltidae Garadiner, 1967 |
| ประเภท: | † คาร์ดิเพลติส แบรนสันและเมห์ล , 1931 |
| ชนิดต้นแบบ | |
| ซี. วอลลาซี แบรนสัน แอนด์ เมห์ล, 1931 | |
| สายพันธุ์อื่นๆ | |
| |
| คำพ้องความหมาย | |
| |
Cardipeltisเป็นสกุลของปลาไร้ขากรรไกร ในกลุ่ม Heterostraci ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว จากยุคดีโวเนียนตอนต้นของรัฐยูทาห์และไวโอมิง ซากดึกดำบรรพ์ ของปลาชนิดนี้ได้มาจากชั้นหิน Beartooth Butte Formationและ Water Canyon Formationเมื่อเปรียบเทียบกับสมาชิกอื่นๆ ในกลุ่ม Heterostraci แล้ว Cardipeltis มีลักษณะแปลกประหลาด แม้จะมีแผ่นหลังคล้ายกับที่พบในกลุ่มที่รู้จักกันดีกว่า เช่น Pteraspidsแต่แผ่นท้องกลับประกอบด้วยแผ่นรูปหลายเหลี่ยมขนาดเล็กจำนวนมาก ซึ่งคล้ายกับที่พบใน "Tessellate heterostracans" มากกว่า นอกจากนี้ ต่างจากสมาชิกอื่นๆ ในกลุ่มย่อยเดียวกัน ช่องเปิดแขนของปลาชนิดนี้ยังอยู่บนพื้นผิวด้านหลังแทนที่จะอยู่ด้านข้าง เนื่องจากกายวิภาคที่แปลกประหลาดนี้ การจัดตำแหน่งที่แน่นอนของ Cardipeltisภายในกลุ่ม Heterostraci จึงยังเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ ขึ้นอยู่กับผู้เขียนแต่ละคน มีการเสนอว่าปลาชนิดนี้มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ Pteraspidiformes , Psammosteidae , Cyathaspididaeหรือ "Tessellate heterostracans" งานวิจัยล่าสุดชี้ว่า Cardipeltisมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ "Tessellate heterostracans" สภาพแวดล้อมที่พบปลาชนิดนี้ส่วนใหญ่เป็นน้ำกร่อยถึงน้ำจืด โดยเฉพาะในอ่าวและปากแม่น้ำ
ประวัติศาสตร์
ตัวอย่างCardipeltis สองชิ้นแรกที่เก็บรวบรวม ( 601VPและ602VP ) ถูกเก็บรวบรวมจากแหล่งหินยุคดีโวเนียนตอนต้นใน Water Canyon Formation ภายใน Blacksmith Fork Canyon ในCache Countyรัฐยูทาห์ ตัวอย่างทั้งสองชิ้นประกอบด้วยแม่พิมพ์ภายใน โดยตัวอย่างที่สมบูรณ์กว่า ( 601VP ) แสดงถึงทั้งแผ่นหลังและแผ่นท้อง ตัวอย่างเหล่านี้ได้รับการอธิบายในชื่อCardipeltis wallaciiโดย EB Branson และ MG Mehl ในปี 1931 [ 1 ]สองปีต่อมา William L. Bryant ได้ตั้งชื่อวงศ์ว่า Cardipeltidae และอธิบายชนิดใหม่สองชนิดของสกุลนี้จาก Beartooth Butte Formation ได้แก่C. sinclairiและC. oblongusโดยชนิดแรกได้รับการอธิบายโดยอิงจากแผ่นหลัง และชนิดหลังได้รับการอธิบายโดยอิงจากแผ่นหลัง[ 2 ]ในปี พ.ศ. 2496 โรเบิร์ต เอช. เดนิสัน ได้บรรยายตัวอย่างที่สามของ C. wallaci ( PF 895 ) ซึ่งประกอบด้วยครึ่งหน้าของแผ่นหลังพร้อมกับขอบของแผ่นหลัง ( PF 805 ) จากส่วน Cottonwood Canyon ของ Beartooth Butte Formation ในไวโอมิง[ 3 ]ในปี พ.ศ. 2491 เอริก สเตนซิโอ ได้บรรยายสกุลนี้ใหม่ โดยแสดงการตีความว่าส่วนหน้าของแผ่นหลังส่วนใหญ่หายไปในตัวอย่างที่รู้จัก[ 4 ]ในปี พ.ศ. 2509 เดนิสันได้ตีพิมพ์คำอธิบายที่ละเอียดกว่ามากของสกุลนี้โดยอิงจากตัวอย่างจำนวนหนึ่งจากส่วน Cottonwood Canyon ของ Beartooth Butte Formation ส่วนหนึ่งของการตีพิมพ์นี้คือการจัดให้สองชนิดที่ไบรอันท์บรรยายไว้เป็นชื่อพ้องของชนิดต้นแบบ ทั้งนี้เนื่องมาจากกระบวนการเกิดซากดึกดำบรรพ์ที่พบในตัวอย่างต้นแบบของC. sinclairiและงานเตรียมตัวอย่างเพิ่มเติมที่ทำกับC. oblongus ตัวอย่างบางส่วนเหล่านี้ได้รับการตั้งชื่อเป็นสปีชีส์ใหม่ ส่งผลให้เกิดสปีชีส์C. bryantiและC. richardsoni C. bryanti ได้รับการตั้งชื่อโดยอิงจากแผ่นหลังของโฮโลไทป์ ( FMNH PF3905 ) พร้อมกับตัวอย่างอ้างอิงอีกสามตัวอย่าง หนึ่งในนั้น ( FMNH PF3895 ) เป็นตัวอย่างที่มีข้อต่อพร้อมแผ่นท้องที่เตรียมไว้ สปีชีส์ที่สองที่เขาตั้งชื่อคือ C. richardsoni โดยอิงจากโฮโลไทป์ ( FMNH PF3902 ) ซึ่งแสดงด้วยแผ่นหลังและตัวอย่างอ้างอิงอีกสิบเอ็ดตัวอย่าง เช่นเดียวกับสปีชีส์อื่นๆ หนึ่งในตัวอย่างเหล่านี้ ( FMNH PF3897 ) เป็นตัวอย่างที่มีข้อต่อพร้อมแผ่นหลังที่เตรียมไว้[ 5 ]
คำอธิบาย
เช่นเดียวกับปลาที่ไม่มีขากรรไกรส่วนใหญ่Cardipeltisเป็นปลาขนาดเล็กที่มีแผ่นหัวยาว104–159 มิลลิเมตร (4.1–6.3 นิ้ว)ขึ้นอยู่กับชนิดและตัวอย่าง ในตัวอย่างที่ทั้งแผ่นหัวและหางได้รับการอนุรักษ์ไว้ หางจะยาวกว่าแผ่นหัวเล็กน้อย[ 5 ]
แผ่นป้องกันศีรษะ
ส่วนจมูกของตัวอย่างนั้นได้รับการอนุรักษ์ไว้ไม่ดีนัก โดยตัวอย่างเดียวที่มีส่วนนี้ ( PF 3897 ) ก็ยังไม่สมบูรณ์ แทนที่จะเป็นแผ่นเดียว ส่วนจมูกเป็นโครงสร้างสั้นๆ ที่ประกอบด้วยแผ่นหลายแผ่น แม้จะไม่สมบูรณ์ในตัวอย่างนี้ แต่คาดว่ามีความยาวเพียง20–30 มิลลิเมตร (0.79–1.18 นิ้ว)นอกจากนี้ ยังไม่พบหลักฐานของแผ่นกระดูกเบ้าตาในตัวอย่างของCardipeltis ซึ่งแตกต่าง จากเฮเทอโรสตราแคนอื่นๆ มีการเสนอว่าแทนที่จะสันนิษฐานว่าสัตว์ชนิดนี้ไม่มีตา ดวงตาอาจจะอยู่ทางด้านหน้าใกล้กับปากมากกว่า มีแผ่นกระดูกเบ้าตาที่แยกออกมาเพียงแผ่นเดียว ( PF 3932 ) ซึ่งน่าจะเป็นของปลา แต่ยังไม่มีการศึกษาวัสดุนี้อย่างเหมาะสมเนื่องจากกระดูกถูกฝังอยู่ในพลาสติก แผ่นหลังของCardipeltisเป็นแผ่นแบนขนาดใหญ่รูปทรงแผ่นดิสก์ที่ประกอบด้วยสามกลีบ ทำให้มีรูปร่างคล้ายหัวใจ นี่คือกลีบด้านหน้าและกลีบหลังเหงือกคู่ที่อยู่ด้านหลังช่องเหงือก ขนาดที่แน่นอนของกลีบเหล่านี้เมื่อเทียบกับกันและกันจะแตกต่างกันเล็กน้อยระหว่างสายพันธุ์ แม้ว่ากลีบหลังเหงือกจะกว้างกว่าเสมอ ช่องเหงือกของปลาชนิดนี้แปลกสำหรับเฮเทอโรสตราแคน เนื่องจากตั้งอยู่ใกล้กับเส้นกลางของเกราะแทนที่จะอยู่ด้านข้างของลำตัว นำไปสู่ช่องเหงือกแต่ละช่องจะมีรอยบากซึ่งน่าจะถูกปกคลุมด้วยแผ่นเล็กๆ แตกต่างจากที่พบในกลุ่มที่ใกล้เคียงกัน เช่น ไซอาทัสปิดส์คาร์ดิเพลทิสไม่มีถุงเหงือกที่ด้านล่างของเกราะหลัง มีการเสนอแนะว่าเหงือกเองน่าจะอยู่ด้านหน้ามากกว่าช่องเหงือก นอกจากร่องเหงือกแล้ว คุณลักษณะที่โดดเด่นที่สุดของพื้นผิวด้านในของเกราะหลังคือร่องตื้นๆ ที่วิ่งไปตามเส้นกลางและกลายเป็นสันที่ด้านหลัง[ 5 ]เกราะหลังประดับด้วยสันที่แผ่ออกมาจากส่วนหลังของเส้นกลาง ในขณะที่สันนูนใกล้ด้านหลังของหัวโล่จะมุ่งไปยังศูนย์กลางการแผ่รังสีนี้ สันนูนที่อยู่ด้านหน้าจะเอียงไปทางด้านข้างมากกว่า ขนาดของสันนูนเหล่านี้จะแตกต่างกันไปตามระยะห่างจากศูนย์กลางของโล่ โดยเริ่มต้นจากขนาดที่ค่อนข้างยาว แต่เมื่อเข้าใกล้ขอบของโล่ สันนูนจะเล็กลงจนกลายเป็นตุ่มรูป ไข่ [ 3 ]
ตามด้านข้างของปลาจะมีกระดูกคู่ 4-8 คู่ (ขึ้นอยู่กับชนิด) ซึ่งมีรูปร่างคล้ายกับแผ่นเหงือกในปลาวงศ์ Pteraspids และCyathaspidsแผ่นด้านข้างแต่ละแผ่นจะพับเข้าด้านในเพื่อสร้างแผ่นบางๆ ที่ยึดติดกับแผ่นด้านหลังและด้านท้อง โดยแผ่นด้านหลังจะกว้างกว่าแผ่นด้านท้อง แผ่นที่อยู่ด้านหน้าสุดจะยาวที่สุด มีสันฟันที่ รูปร่างไม่สม่ำเสมอเรียง ชิดกันตามแนวแผ่นด้านท้อง และล้อมรอบด้วยสันที่เล็กกว่ามาก ซึ่งน่าจะแสดงถึงการเจริญเติบโต ลวดลายบนแผ่นด้านหลังคล้ายกับที่เห็นในแผ่นหลังมากกว่า แผ่นที่สองและสามจะสั้นกว่าแผ่นด้านหน้าเล็กน้อย แผ่นด้านข้างส่วนท้ายสุดของปลาวงศ์ Cardipeltisมีขนาดเล็กมาก ประมาณขนาดเกล็ดที่อยู่ใกล้เคียง แผ่นด้านท้องของปลาประกอบด้วยแผ่นจำนวนมาก ไม่ใช่แผ่นเดียว ส่วนหน้าของเกราะประกอบด้วยแผ่นโพสต์โอราลยาวอย่างน้อยสองแผ่นที่มีขนาดและรูปร่างแตกต่างกัน ด้านหลังแผ่นเหล่านี้มีเทสเซอรารูปห้าเหลี่ยมและหกเหลี่ยมจำนวนมาก ซึ่งมีขนาดลดลงเมื่อเข้าสู่ส่วนท้ายของเกราะ ในตัวอย่างที่แยกออกมาบางส่วน แผ่นเล็กๆ เหล่านี้บางส่วนเชื่อมติดกัน แม้ว่าจะพบได้น้อยมากก็ตาม ไม่ทราบแผ่นโอราลของปลาชนิดนี้ แต่คาดว่าน่าจะมีลักษณะคล้ายกับที่พบในDrepanaspis [ 5 ]
หาง
หางของปลาคาร์ดิเพลติสแคบกว่าส่วนหัวมาก และน่าจะมีรูปทรงสามเหลี่ยมในส่วนตัดขวางเนื่องจากส่วนล่างแบนราบ เกล็ดท้องคู่ของหางมีรูปทรงสี่เหลี่ยมผืนผ้าเรียงเป็นสองแถว ส่วนหน้าของแต่ละเกล็ดไม่มีลวดลายใดๆ และถูกปกคลุมด้วยเกล็ดก่อนหน้า สันของเนื้อปลาบนเกล็ดชี้ไปด้านหลังและออกไปด้านนอก เกล็ดเหล่านี้จะมีขนาดเล็กลงตามความยาวของหาง โดยทุกแถวจะสิ้นสุดลงที่เกล็ดขนาดใหญ่เพียงเกล็ดเดียวตรงกลาง เกล็ดที่เหลือมีขนาดเล็กกว่ามากและมีรูปทรงสี่เหลี่ยมขนมเปียกปูน เช่นเดียวกับเกล็ดท้องขนาดใหญ่ เกล็ดเหล่านี้จะมีขนาดเล็กลงตามความยาวของหาง เกล็ดแต่ละเกล็ดมีสันหยักเป็นเส้นตรงตามความกว้างของเกล็ดครีบหางของปลาประกอบด้วยสามแฉก ทั้งแฉกบนและแฉกกลางของครีบยาว โดยแฉกกลางน่าจะยาวกว่า ระหว่างกลีบเหล่านี้มีรอยแยกที่ลึก40 มิลลิเมตร (1.6 นิ้ว)นอกจากนี้ยังมีรอยแยกที่ลึกกว่าซึ่งวัดได้70 มิลลิเมตร (2.8 นิ้ว)ระหว่างกลีบกลางและกลีบล่างที่สั้นกว่า[ 5 ]
ระบบท่อประสาทรับความรู้สึก
ระบบท่อรับความรู้สึกของปลาพบได้ทั่วทั้งตัวปลา โดยเห็นได้ชัดเจนที่สุดบนแผ่นหลัง ท่อที่ยาวที่สุดบนแผ่นหลังคือท่อรับความรู้สึกกลางหลัง ซึ่งทอดยาวเกือบตลอดความยาวของแผ่น โดยเริ่มจากด้านหลังขอบด้านหน้าของแผ่นเล็กน้อย ถัดจากท่อกลางหลังเข้าไปด้านในจะมีท่อรับความรู้สึกเหนือเบ้าตาที่เล็กกว่ามาก ซึ่งเชื่อมต่อกับส่วนหน้าของท่อกลางหลังผ่านทางเชื่อมสั้นๆ ตามความยาวของท่อกลางหลังจะมีท่อรับความรู้สึกตามขวางทั้งหมดห้าท่อ ท่อที่ยาวที่สุดคือท่อแรกที่เชื่อมต่อท่อกลางหลังทั้งสอง ท่อรับความรู้สึกด้านข้างหลังจะอยู่ประมาณหนึ่งในสามของความยาวของแผ่น ซึ่งทอดยาวไปตามขอบด้านข้างของแผ่น นอกจากนี้ยังพบท่อรับความรู้สึกด้านข้างลำตัวอีกท่อหนึ่ง คือท่อรับความรู้สึกด้านข้างตามความยาวของส่วนด้านข้างของแผ่นหลังปากและบนแผ่นขอบบางส่วน รูพรุนของระบบคลองยังพบเห็นได้บนแผ่นขอบด้านหน้าและแผ่นเกราะท้องบางส่วน[ 5 ]
สายพันธุ์
| สายพันธุ์ | การก่อตัว | การวินิจฉัย |
|---|---|---|
| C. wallaci [ 5 ] | การก่อตัวของหุบเขาน้ำและการก่อตัวของเนินเขาแบร์ทูธ | ตัวอย่างที่รู้จักของชนิดต้นแบบมีแผ่นหลังยาว132–159 มิลลิเมตร (5.2–6.3 นิ้ว)โดยมีความกว้างมากกว่าความยาวเล็กน้อย (อัตราส่วนระหว่าง 1.05 และ 1.15) กลีบด้านหน้าของแผ่นหลังกว้างกว่าที่พบในชนิดอื่น ๆ โดยมีอัตราส่วนเพียง 0.73 ช่องเหงือกอยู่ ห่างกัน 95–105 มิลลิเมตร (3.7–4.1 นิ้ว)ลวดลายบนแผ่นหลังประกอบด้วยสันหยาบที่แผ่ออกไปด้านนอกและด้านหน้าจากเส้นกลางเป็นส่วนใหญ่ ตลอดทั้งแผ่นมีสันที่ไม่สม่ำเสมอจำนวนมาก สันทั้งหมดมีขนาดเล็กลงทางด้านข้าง กลายเป็นตุ่มเล็ก ๆ ใกล้ขอบ และพบได้น้อยมากที่จะเป็นตุ่มเล็ก ๆ เข้าไปด้านใน |
| C. richardsoni [ 5 ] | การก่อตัวของ Beartooth Butte | ตัวอย่างที่ทราบของสายพันธุ์นี้มีแผ่นหลังยาว104–133 มิลลิเมตร (4.1–5.2 นิ้ว)โดยมีความกว้างมากกว่าความยาวเล็กน้อย (อัตราส่วนระหว่าง 1.03 ถึง 1.15) กลีบด้านหน้ามีขนาดเล็กกว่ากลีบด้านหลังเล็กน้อย โดยมีอัตราส่วนตั้งแต่ 0.75 ถึง 0.85 ทำให้กลีบด้านหน้ามีขนาดเล็กกว่าสายพันธุ์อื่นอย่างเห็นได้ชัด ช่องเหงือกอยู่ ห่างกัน 45–60 มิลลิเมตร (1.8–2.4 นิ้ว)ลวดลายบนแผ่นหลังประกอบด้วยสันหยาบที่ขนานกับขอบด้านข้างและด้านหน้าของแผ่นหลัง |
| C. bryanti [ 5 ] | การก่อตัวของ Beartooth Butte | ตัวอย่างที่ทราบของสายพันธุ์นี้มีแผ่นหลังยาว121–137 มิลลิเมตร (4.8–5.4 นิ้ว)โดยมีความกว้างมากกว่าความยาวเล็กน้อย (อัตราส่วน 0.92) กลีบด้านหน้ามีขนาดเล็กกว่ากลีบด้านหลังเล็กน้อย โดยมีอัตราส่วนตั้งแต่ 0.86-0.87 ช่องเหงือกอยู่ ห่างกัน 45 มิลลิเมตร (1.8 นิ้ว)เช่นเดียวกับสายพันธุ์อื่นๆ ลวดลายบนแผ่นหลังประกอบด้วยสันหยาบ แต่รูปแบบที่แน่นอนยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด |
การจำแนกประเภท
เนื่องจากกายวิภาคที่แปลกประหลาดของCardipeltisการตีความว่าปลาชนิดนี้จัดอยู่ในกลุ่ม Heterstraci ใดจึงมีการเปลี่ยนแปลงไปนับตั้งแต่การค้นพบครั้งแรก ในคำอธิบายดั้งเดิมโดย Branson และ Mehl พวกเขาเสนอว่ามันมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับสิ่งที่ปัจจุบันรู้จักกันในชื่อAmericaspisเนื่องจากพวกเขาตีความว่าส่วนหน้าของลำตัวเป็นแผ่นเกราะเดียวพร้อมกับการมีรอยบากที่เบ้าตา[ 1 ]ระหว่างปี 1931 และคำอธิบายหลักของสกุลโดย Denison ในปี 1966 มีการเสนอความสัมพันธ์ที่แตกต่างกันหลายประการสำหรับสกุลนี้ ซึ่งรวมถึง cyathaspids, pteraspids, corvaspids และ psammosteids ในการตีพิมพ์ปี 1966 โดย Denison ไม่เห็นด้วยกับความสัมพันธ์ของสกุลนี้กับ psammosteids เนื่องจากตำแหน่งของช่องเหงือก เขาจึงเสนอสมมติฐานสองข้อสำหรับการจัดวางภายใน Heterstraci แทน ข้อแรกคือCardipeltisมีต้นกำเนิดมาจาก cyathaspids ดังที่เขาเคยเสนอไว้ก่อนหน้านี้ และเกราะก็แยกออก อีกทางเลือกหนึ่งที่เขานำเสนอคือ มันมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับสิ่งที่เรียกว่า "Tessellate heterostracans" เนื่องจากโครงกระดูกภายนอกทั้งหมดประกอบด้วยแผ่นเล็กๆ ในกรณีนี้ tesserae จะต้องสร้างเกราะขนาดใหญ่บนพื้นผิวด้านหลัง ในขณะที่ยังคงมีแผ่นเล็กๆ อยู่ทั่วทุกหนแห่ง สมมติฐานข้อที่สองนี้เป็นสมมติฐานที่เขาพบว่ามีความเป็นไปได้มากกว่า[ 5 ]ในปี 1973 Halstead กลับถือว่าCardipeltisและCorvaspisเป็นจุดเปลี่ยนผ่านระหว่าง "Tessellate heterostracans" และกลุ่มที่ไม่ใช่ tessellate อย่าง Amphiaspididae และ Cyathaspididae ในปี 2025 Emma Randle และผู้ร่วมเขียนได้ทำการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการอย่างครอบคลุมครั้งแรกของ Heterostraci ในการวิเคราะห์นี้ พวกเขาแสดงให้เห็นว่าสกุลนี้ถูกจัดเป็นกลุ่มพี่น้องกับกลุ่มพาราไฟเลติกของ Tessellate heterostracans ตามที่ผู้เขียนก่อนหน้านี้ได้เสนอแนะไว้ ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการจากสิ่งพิมพ์ปี 2025: [ 6 ]
| เทอราสปิโดมอร์ฟี |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
บรรพชีววิทยา
เช่นเดียวกับเฮเทอร์สตราแคนส่วนใหญ่คาร์ดิเพลทิสน่าจะเป็นสัตว์หน้าดินที่ใช้เวลาส่วนใหญ่อยู่ใกล้กับตะกอน นอกจากนี้ การรวมกันของลำตัวที่หุ้มเกราะหนาและหางเล็กบ่งชี้ว่ามันว่ายน้ำช้า[ 5 ]พบได้ในบริเวณชายฝั่งตะวันตกเฉียงเหนือของยูราเมริกา หรือที่รู้จักกันในชื่อทวีปหินทรายแดงโบราณ การก่อตัวของวอเตอร์แคนยอนแสดงถึงอ่าวทะเลที่แยกตัวออกมามากขึ้น โดยมีสิ่งกีดขวางกั้นบางส่วนจากมหาสมุทร พร้อมกับซุ้มประตูทูเอลซึ่งขนานกับส่วนใต้ของแอ่ง[ 7 ]อ่าวนี้ได้รับอิทธิพลจากน้ำจืดที่ไหลออกจากดินดอนสามเหลี่ยมปากแม่น้ำ ทำให้มีความเค็มน้อยกว่าที่คาดไว้ เป็นการผสมผสานของสภาพแวดล้อมต่างๆ รวมถึงโปรเดลตา ช่องทางกระจายน้ำ และตะกอนน้ำกร่อย[ 8 ]คาร์ดิเพลทิสยังพบได้ในแหล่งที่รู้จักกันดีที่สุดสองแห่งของการก่อตัวของแบร์ทูธบัตต์ ซึ่งแสดงถึงการผสมผสานของสภาพแวดล้อม แหล่งต้นกำเนิดของชั้นหินนี้แสดงโดยบริเวณน้ำตื้นริมฝั่งอ่าวภายในหุบเขาแม่น้ำที่ถูกน้ำท่วม คล้ายกับ Water Canyon บริเวณเหล่านี้ของอ่าวได้รับการเสนอแนะว่าเคยเป็นปากแม่น้ำ[ 9 ] Cottonwood Canyon ซึ่งเป็นแหล่งต้นกำเนิดอีกแห่งหนึ่งของ Beartooth Butte Formation ก็เป็นตะกอนที่ถมเต็มช่องทางน้ำเช่นกัน การเรียงตัวเป็นชั้นของพืชในบริเวณนี้แสดงให้เห็นถึงรูปแบบของการถูกน้ำท่วมและการเจริญเติบโตที่ตามมาแล้วการฝังกลบของSengelia นอกจาก นี้ยังพบ Gosslingiaและพืชที่มีรูปร่างคล้ายกับTrimerophytonในบริเวณนี้ด้วย[ 10 ] สัตว์ปีกทะเล หลายชนิด เช่น pteraspids, actinolepids , cyathaspids และosteostracansเป็นลักษณะที่พบได้ทั่วไปในสัตว์เหล่านี้[ 11 ]