แมลงถ้ำ
แมลงที่อาศัยอยู่ในถ้ำจัด อยู่ในกลุ่ม สัตว์ที่อาศัยอยู่ในถ้ำ ( troglofauna ) ที่แพร่หลายและโดดเด่นที่สุดกลุ่มหนึ่ง ซึ่งรวมถึง troglobites , troglophilesและtrogloxenesในฐานะที่เป็นกลุ่มของการปรับตัวทางนิเวศวิทยา แมลงเหล่านี้มีความสำคัญในหลายแง่มุม ทั้งทางนิเวศวิทยา วิวัฒนาการ และสรีรวิทยา
การแนะนำ
ถ้ำเป็นแหล่งที่อยู่อาศัย ทางนิเวศวิทยาที่มีลักษณะเฉพาะเจาะจงมาก ทั้งในแง่ของธรรมชาติ เวลา และสถานที่ ดังนั้นจึงไม่น่าแปลกใจที่แมลงจำนวนมากอาศัยอยู่ในถ้ำอย่างถาวร โดยเฉพาะอย่างยิ่งในระดับที่ลึกที่สุด และมีความเชี่ยวชาญเฉพาะด้านอย่างเห็นได้ชัดสำหรับสภาพแวดล้อมที่รุนแรงบางอย่าง แมลงเหล่านี้คือแมลงที่อาศัยอยู่ในถ้ำอย่างแท้จริง หรือที่เรียกว่า โทรโกลไบต์ (troglobites) มากกว่า โทรโกลไฟล์ (troglophiles) หรือ โทรโกลซีน (trogloxenes) ซึ่งได้แก่ แมงมุมและแมลงชนิดต่างๆ
แมลงที่อาศัยอยู่ในถ้ำมักไม่ปรับตัวให้เคลื่อนย้ายจากถ้ำหนึ่งไปยังอีกถ้ำหนึ่งได้ ดังนั้นแต่ละชนิดหรือแต่ละกลุ่มจึงมักจำกัดอยู่เฉพาะในถ้ำหรือระบบถ้ำบางแห่งเท่านั้น และโดยทั่วไปแล้วจะวิวัฒนาการในระบบถ้ำที่เป็นถิ่นที่อยู่ของตนเอง ข้อยกเว้นมักเป็นชนิดที่ถูกพาไปโดยสัตว์มีกระดูกสันหลังที่ เคลื่อนที่ได้ในถ้ำ หรือที่เรียกว่า trogloxenes หรือ troglophiles แม้ว่าในบางกรณีประชากรจำนวนมากอาจวิวัฒนาการมาจากประชากร troglophiles ที่เคลื่อนที่ได้เพียงกลุ่มเดียวก็ตาม ถ้ำมักมีอายุทางธรณีวิทยาค่อนข้างสั้น ดังนั้นการปรับตัวเฉพาะทางส่วนใหญ่จึงค่อนข้างใหม่ในแง่ของวิวัฒนาการ และเกิดขึ้นอย่างรวดเร็วและพร้อมกันจากบรรพบุรุษที่คล้ายคลึงกันซึ่งเริ่มต้นจากการเป็น troglophiles ที่คล้ายคลึงกันในถ้ำที่แยกจากกัน แมลงที่อาศัยอยู่ในถ้ำหลายชนิดเป็นOrthoptera , CollembolanหรือBlattodeanเป็นต้น และเมื่อพิจารณาจากลักษณะของบรรพบุรุษที่อาศัยอยู่ในที่โล่งแจ้งแล้ว จึงไม่น่าแปลกใจเลยที่เมื่อมีถ้ำเกิดขึ้น ถ้ำนั้นก็จะถูกรุกรานโดยสิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่ในถ้ำแบบฉวยโอกาส ซึ่งอาจมีการกระจายตัวอย่างกว้างขวางและอาจวิวัฒนาการในลักษณะเดียวกันในถ้ำที่แยกจากกันในพื้นที่ต่างๆ[ 1 ]
ถ้ำดูเหมือนจะเป็นแหล่งหลบภัย สุดท้าย สำหรับแมลงโบราณหลายชนิด ซึ่งไม่พบเห็นได้ทั่วไปในที่โล่งในบริเวณโดยรอบอีกต่อไปสัตว์ ในถ้ำเหล่านี้จึงเป็นตัวแทนของ ซากดึกดำบรรพ์อย่างน้อยบางส่วน อย่างไรก็ตามนั่นไม่ได้หมายความว่าพวกมันอาศัยอยู่ในถ้ำเหล่านั้นมาตั้งแต่สมัยโบราณ ตัวอย่างเช่น แมงมุมถ้ำสกุลOnychophora ในปัจจุบัน ไม่ได้อาศัยอยู่ในถ้ำปัจจุบันมาตั้งแต่ ยุค คาร์บอนิเฟอรัส แต่ได้เข้าไปอยู่ในถ้ำใหม่เมื่อไม่นานมานี้และเจริญ เติบโตโดยการปรับตัว ให้เข้ากับสภาพแวดล้อมใหม่
เมื่อปรับตัวให้เข้ากับการดำรงชีวิตในถ้ำแล้ว แมลงในถ้ำจะมีความเชี่ยวชาญและพึ่งพาอาศัยสภาพแวดล้อมภายในถ้ำเป็นอย่างมาก เมื่อถูกเปิดเผยสู่โลกภายนอกอย่างกะทันหัน พวกมันก็มีแนวโน้มที่จะตายอย่างรวดเร็ว
สัตว์ที่อาศัยอยู่ในถ้ำอย่างแท้จริง หรือที่เรียกว่า โทรโกลไบต์ (troglobites) นั้นรวมถึงสัตว์หลายชนิดนอกเหนือจากแมลง มีโทรโกลไบต์หลายชนิดในกลุ่มแพลนนาเรียนโอลิโกคีตา (Oligochaeta ) โพลีคีตา ( Polychaeta)ปลิงหอยและปลาสัตว์ จำพวก ครัสเตเชียนที่ อาศัยอยู่ในถ้ำ ได้แก่ สปีชีส์ของ แอมฟิโพดา ( Amphipoda ) คลาโดเซรา (Cladocera ) โคเปโพ ดา (Copepoda) เดคาโพดา (Decapoda) ไอโซโพดา ( Isopoda )และซินคาริดา (Syncarida ) โทร โกลไบต์ หลายชนิดเป็นสัตว์กินเนื้อ ได้แก่ชิโลโพดา (Chilopoda ) อะคารี (Acari ) โอปิลิโอเนส (Opiliones) เชอร์เนทิดี (Chernetidae ) และแมงมุม
แมลงที่อาศัยอยู่ในถ้ำ ได้แก่แมลงไม่มีปีกเช่น แมลงในอันดับ CampodeaและแมลงในอันดับCollembolaหลายชนิด มีด้วงหลายชนิดในวงศ์ต่างๆ เช่นCarabidae , Curculionidae , LeiodidaeและSilphidae แมลงในอันดับ Orthopteraบางชนิด อาศัยอยู่ในถ้ำ และบางชนิดอาศัยอยู่ร่วมกับสัตว์ในอันดับอื่น ในถ้ำ อันดับBlattodea ก็มีแมลงที่อาศัยอยู่ในถ้ำเช่นกัน รวมถึงอันดับ TrichopteraและDipteraด้วย
การจำแนกประเภทของผู้อยู่อาศัยในถ้ำ
ผู้คนที่อาศัยอยู่ในถ้ำนั้นจัดอยู่ในประเภทใดประเภทหนึ่งต่อไปนี้:
- แมลงที่อาศัยอยู่ในถ้ำอย่างแท้จริง (Troglobite species) พบได้เฉพาะในถ้ำและไม่สามารถอยู่รอดได้ในที่โล่งแมลงที่อาศัยอยู่ในถ้ำอย่างแท้จริง ได้แก่ แมลงในอันดับ Coleoptera หลายชนิด แมลงในวงศ์ Stenopelmatidaeบางชนิดแมลงในอันดับ Dipteraและแมลงในวงศ์ Zygentoma
- สิ่งมีชีวิต ที่อาศัยอยู่ในถ้ำบางครั้งอาจพบได้นอกถิ่นที่อยู่ที่เป็นถ้ำ แต่โดยทั่วไปแล้วพวกมันจะดำเนินวงจรชีวิตให้เสร็จสมบูรณ์ภายในถ้ำ
- โทรกล็อกซีนไม่สามารถอาศัยอยู่ในถ้ำได้อย่างถาวร แต่อาจเข้าไปในถ้ำและใช้ชีวิตบางส่วนในถ้ำได้ แมลงในวงศ์ Tettigoniidaeของแอฟริกาใต้บางชนิด เช่น Cederbergenianaเป็นโทรกล็อกซีนที่กินพืชในเวลากลางคืนและหลบภัยในถ้ำในเวลากลางวัน [ 2 ]
สภาพแวดล้อมในถ้ำ

สภาพอากาศในถ้ำลึกโดยทั่วไปไม่มีความแตกต่างระหว่างกลางวันและกลางคืน แต่แมลงมีรูปแบบการจำศีลและส่วนใหญ่ไม่ได้รับผลกระทบจากการเปลี่ยนแปลงของฤดูกาล ลมแรงและพายุรุนแรงนั้นไม่เป็นที่รู้จัก แม้ว่าอาจมีกระแสลมพัดต่อเนื่องในบางสถานการณ์ความชื้นค่อนข้างคงที่ การติดต่อกับโลกภายนอกเกิดขึ้นเฉพาะในสภาวะพิเศษ เช่น น้ำท่วมและภัยแล้งอย่างรุนแรง บริเวณที่ลำธารไหลผ่านถ้ำหรือน้ำซึมเข้าไป มักเป็นแหล่งอาหาร ที่ สำคัญ
สัตว์ที่อาศัย อยู่ในถ้ำมีความสำคัญต่อระบบนิเวศของถ้ำ เนื่องจากพวกมันมักหากินอยู่ภายนอกและนำวัสดุต่างๆ เข้ามาเป็นอาหารเมื่อกลับเข้าไปในถ้ำ แมลงบางชนิด เช่นผีเสื้อแมลงวันและด้วงบางชนิดจำศีลในถ้ำ และซากสัตว์ที่ตายแล้วจะกลายเป็นอาหาร ค้างคาวที่อาศัยอยู่ในถ้ำ ซึ่งเป็นสัตว์ที่อาศัยอยู่ในถ้ำเช่นกัน เป็นปัจจัยสำคัญทางนิเวศวิทยาในถ้ำบางแห่งที่พวกมันใช้เวลาในเวลากลางวัน และค้างคาวบางชนิด เช่นค้างคาวหางอิสระเม็กซิกันจะสะสมสารอินทรีย์ จำนวนมาก โดยส่วนใหญ่เป็นอุจจาระและซากสัตว์
สัตว์อื่นๆ ที่อาศัยอยู่ในถ้ำ ได้แก่ สัตว์มีกระดูกสันหลัง เช่นหมี ไฮ ยีนาสัตว์นักล่าอื่นๆ สัตว์เลื้อยคลานนกน้ำมันนกนางแอ่นถ้ำและแม้กระทั่งมนุษย์ ที่เข้ามาเพื่อหาที่พักพิงชั่วคราวหรือเพื่อจำศีล สัตว์เหล่านี้ส่วนใหญ่จะสร้างสารอินทรีย์มากกว่าที่จะบริโภค และเป็นแหล่งอาหารที่สำคัญสำหรับแมลงที่อาศัยอยู่ในถ้ำ ซึ่งหลายชนิดมีความเชี่ยวชาญในการพึ่งพาสารอินทรีย์บางชนิดที่มาเยือนเป็นประจำในระยะยาว ดังนั้น สภาพแวดล้อมในถ้ำจึงมีลักษณะเฉพาะคือ การขาด การจำกัด หรือการลดลงของปัจจัยบางอย่าง เช่น แสงสว่างสิ่งกระตุ้นตามวงจรชีวิตประจำวันหรือตามฤดูกาลพื้นที่อยู่อาศัย อิสระในการเคลื่อนไหว หรือความแตกต่างอย่างฉับพลันของอุณหภูมิและความชื้น ปัจจัยอื่นๆ อาจขึ้นอยู่กับสภาพท้องถิ่น ตัวอย่างเช่น ถ้ำส่วนใหญ่มีอาหารน้อย และบางแห่งมีน้ำน้อย ในขณะที่บางแห่งมีน้ำตลอดปีหรือมีมูลสัตว์ในปริมาณมากจนก่อให้เกิดการแบ่งชั้นทางนิเวศวิทยา โดยสิ่งมีชีวิตบางชนิดล่าสิ่งมีชีวิตอื่นๆ ที่อาศัยอยู่ในระยะต่างๆ ของมูลสัตว์นั้น
แหล่งอาหารหลักเกือบทั้งหมดในถ้ำนั้นอยู่ภายนอกถ้ำ กระแสน้ำและกระแสลมพัดพาซากสัตว์และเศษ อินทรีย์อื่นๆ เข้ามา เชื้อรา และ แบคทีเรียที่เจริญเติบโตบนวัสดุเหล่านี้เป็นอาหารของสิ่งมีชีวิตในถ้ำหลายชนิด มูลค้างคาวเป็นอีกแหล่งอาหารหนึ่งผีเสื้อที่เข้าไปในถ้ำเพื่อนอนหลับจะถูกล่าโดยตั๊กแตนที่ อาศัยอยู่ในถ้ำ โดยส่วนใหญ่ เป็นวงศ์ TettigoniidaeและGryllidaeแมลงหางกระดิกที่อาศัยอยู่ในถ้ำกิน สาร แขวนลอยในน้ำหรือฝุ่นที่ลอยอยู่บนผิวน้ำแมลงและสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังขนาดใกล้เคียงกันเป็นอาหารของแมงมุมและแมลงขาหลายคู่ กิจกรรมส่วนใหญ่เกิดขึ้นในความมืด ยกเว้นบริเวณใกล้ภายนอก หรือบริเวณที่จุลินทรีย์หรือแมลงบางชนิด เช่น แมงมุมArachnocampaให้แสงชีวภาพแม้ว่าจะใช้เพื่อดึงดูดเหยื่อก็ตาม
ลักษณะเชิงวิวัฒนาการ
ในถ้ำแต่ละแห่ง ลักษณะเด่นที่สุดและอาจพบได้ทั่วไปของแมลง เช่นเดียวกับสัตว์ที่อาศัยอยู่ในถ้ำชนิดอื่นๆ คือการลดลงของเม็ดสี บนร่างกาย อย่างไรก็ตาม ลักษณะนี้ไม่ได้เกิดขึ้นกับแมลงที่อาศัยอยู่ในถ้ำทุกชนิด โดยเฉพาะอย่างยิ่งในแมลงปีกแข็งการลดลงหรือการสูญเสียเม็ดสีบนร่างกายทั้งหมดมีความสัมพันธ์กับการขาดแสงแดด ลักษณะพิเศษประการที่สองคือการลดขนาดของดวงตาในแมลงที่อาศัยอยู่ในถ้ำทุกชนิด ซึ่งแตกต่างจาก แมลงที่หากิน ในเวลากลางคืนหรือพลบค่ำส่วนใหญ่ ที่มีแนวโน้มปรับตัวให้เข้ากับระดับแสงน้อยโดยตอบสนองต่อการคัดเลือกทางธรรมชาติให้มีดวงตาขนาดใหญ่และไวต่อแสงสูง
รูปแบบการปรับตัวที่พบได้ทั่วไปในแมลงถ้ำหลายชนิด รวมถึงสัตว์นักล่าภายนอกบางชนิด คือการยืดส่วนของรยางค์โดยเฉพาะหนวด ปากและขาหน้า ซึ่งช่วยในการระบุตำแหน่งเหยื่อได้อย่างแม่นยำก่อนที่จะโจมตี หลายชนิดยังมีอวัยวะรับความรู้สึกที่ยาวขึ้น โดยทั่วไป คือ ขนเช่น ในด้วงScotoplanetes arenstorffianusซึ่งมีขนที่พัฒนาอย่างดี รวมถึงบนปีกแข็งและเหนือเบ้าตา แต่ไม่มีตา[ 3 ]จากเฮอร์เซโกวีนาในทางตรงกันข้าม ไม่มีด้วงคาราบิดที่อาศัยอยู่อย่างอิสระชนิดใดที่มีขนรับความรู้สึกดังกล่าวบนปีกแข็ง แมลงที่อาศัยอยู่ในถ้ำมักไม่มีปีกที่ใช้งานได้ และหลายชนิดไม่มีปีกเลย ข้อยกเว้นประการหนึ่งคือ Troglocladius hajdi (วงศ์Chironomidae ) ซึ่งมีดวงตาที่ลดขนาดลงอย่างมาก ประกอบด้วยออมมาทิเดีย เพียง 0–4 อัน แต่มีปีกที่พัฒนาอย่างดีและสามารถบินได้ในความมืดสนิท[ 4 ]ในบรรดาด้วงถ้ำ ปีกแข็งอาจคงไว้เป็นเกราะป้องกันร่างกายที่แข็งตัว แต่ปีกหลังซึ่งใช้ในการบินในด้วงส่วนใหญ่นั้นไม่สามารถใช้งานได้หรือไม่มีอยู่
ตำแหน่งทางภูมิศาสตร์

แมลงถ้ำที่สำคัญบางชนิดจากยุโรป ได้แก่Paraoalyscia wollastoni , Bathysciola fauveli , Trechus ( Trichaphaenops ) sollandi , Royerella villaridi , Trechus ( Trichaphaenops ) angulipennis , Trechus ( Duvalius ) pilosellus stobieckiiเป็นต้น ด้วงLeptodirus hochenwartiiที่พบใน ระบบ ถ้ำ Postojnaในสโลวีเนียเป็นสัตว์ชนิดแรกที่ได้รับการยอมรับว่าเป็นสัตว์ที่อาศัยอยู่ในถ้ำอย่างแท้จริง[ 5 ]
แมลงถ้ำที่พบในเทือกเขาแอตลาสได้แก่Trechus jurijurae ที่ตาบอด , Aphaenops iblis , Nebria nudicollisที่มีหนวดและขาที่ยาวมาก, Paraleptusa cavaticaและApterophaenops longiceps ในวงศ์ Staphylinidae และTroglorrhynchus mairei ในวงศ์ Curculionidae ด้วงดินLaemostenus fezzensisเป็นแมลงที่ชอบ อาศัยอยู่ในถ้ำ Neaphaenops tellkampfiพบในถ้ำในรัฐเคน ตักกี้ Hadenoecus subterraneusในวงศ์ Stenopelmatidae ของอเมริกาถูกบันทึกไว้ว่าพบในถ้ำของรัฐเคนตักกี้Comstockia subterranea ในวงศ์ Carabididae ที่น่าทึ่ง เป็นแมลงถ้ำแท้ๆ ที่พบในรัฐเท็กซัสAdelops hirtusในวงศ์ Silphididae ที่อาศัยอยู่ในถ้ำโดยเฉพาะพบในถ้ำของรัฐเคนตักกี้ และมีดวงตาที่เล็กมาก ไม่มีเม็ดสี และฝ่อลีบ
หมู่เกาะฮาวายมีแมลงถ้ำเฉพาะถิ่นจำนวนมากที่อาศัยอยู่ในท่อลาวารวมถึงเพลี้ยกระโดดตาบอดหลายชนิดที่กินรากของ ต้น โอฮิอา ( Oliarus polyphemus , Oliarus priola , Oliarus kalaupapae ) แมลงเดินบนน้ำในท่อลาวา ( Cavaticovelia aaa ) และจิ้งหรีดถ้ำหลายชนิดในสกุลCaconemobius
อ่านเพิ่มเติม
- แชปแมน, อาร์เอ็น 1931. นิเวศวิทยาของสัตว์ . ลอนดอนและนิวยอร์ก
- Graham, SA (1933). "อิทธิพลของอารยธรรมต่อสัตว์จำพวกแมลงในป่า". Ann. Entomol. Soc. Am . 26 (3): 497– 503. doi : 10.1093/aesa/26.3.497 .
- Hubbard, HG (1898). "ชีวิตแมลงในถ้ำฟลอริดา". Proc. Entomol. Soc. Wash . 4 : 394.
- มานี, เอ็มเอส, 1968. กีฏวิทยาทั่วไป , สำนักพิมพ์ออกซ์ฟอร์ดและไอบีเอช นิวเดลี, บทที่ XIII, หน้า 308–312