บลาทโทเดีย ช่วงเวลา: กลุ่มลำต้นปรากฏตั้งแต่ปลายยุคคาร์บอนิเฟอรัส[ 1 ]
แมลงสาบโดมิโนTherea petiveriana
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	อาร์โทรโปดา
กลุ่มสายพันธุ์ :	แพนครัสเตเชีย
ระดับ:	แมลง
ซูเปอร์ออร์เดอร์:	ดิคทิโอปเทรา
คำสั่ง:	Blattodea Wattenwyl , 1882
ซูเปอร์แฟมิลี
คอริดิโอเดีย บลาเบอรอยเดีย Blattoidea (รวมถึงปลวก )
คำพ้องความหมาย
Blattaria ( pro parte ; cockroaches only)

Blattodeaเป็นอันดับของแมลงที่ประกอบด้วยแมลงสาบและปลวก [ ^{2 ]}โดยรวมแล้ว Blattodea และอันดับตั๊กแตนตำข้าวMantodeaถือเป็นส่วนหนึ่งของอันดับใหญ่Dictyopteraเดิมทีปลวกถูกจัดเป็นอันดับIsoptera ที่แยกต่างหาก แต่ หลักฐาน ^ทางพันธุกรรมและโมเลกุลชี้ให้เห็นว่าพวกมันวิวัฒนาการมาจากสายพันธุ์แมลงสาบ ซึ่งทำให้พวกมันเป็นแมลงสาบในเชิงคลัดิสติก^{[ 3 ]}กลุ่มปลวกถูกรวมเข้ากับ Blattodea และบางคนถือว่าพวกมันเป็น กลุ่ม ที่แยกตัวออกมาจากแมลงสาบ Blattodea ประกอบด้วยแมลงสาบประมาณ 4,400 ชนิดในเกือบ 500 สกุล และประมาณ 3,000 ชนิดในประมาณ 300 สกุลภายในกลุ่มปลวก

ปลวกเป็นแมลง สังคม ที่ มีสีอ่อน ลำตัวอ่อนนุ่มอาศัยอยู่รวมกันเป็นอาณานิคมโดยมีระบบวรรณะทางชีวภาพ คู่ของ ปลวกที่ เจริญพันธุ์เต็มที่ คือราชาและราชินี จะผสมพันธุ์กันเพื่อผลิตสมาชิกอื่นๆ ในอาณานิคม ซึ่งประกอบด้วยปลวกงานและปลวกทหารจำนวนมากที่เป็นหมัน (ไม่สามารถผสมพันธุ์ได้) ในทางตรงกันข้าม แมลงสาบมีสี (มักเป็นสีน้ำตาล) และมี ส่วนต่างๆ ของร่างกาย ที่แข็งตัวด้วยสารสเคลอโรติน แมลงสาบไม่ได้อาศัยอยู่รวมกันเป็นอาณานิคม แต่มีแนวโน้มที่จะรวมกลุ่มกันโดยบางชนิดถือว่าเป็นสัตว์ก่อนสังคม เนื่องจากตัวเต็มวัยทั้งหมดในกลุ่มสังคมสามารถผสมพันธุ์ได้ ปลวกและแมลงสาบมีความคล้ายคลึงกันหลายอย่าง รวมถึงพฤติกรรมทางสังคม ต่างๆ การเดินตามรอยการจดจำญาติและวิธีการสื่อสาร

การวิเคราะห์ คลัดิสติก ของ ลำดับดีเอ็นเอ 5 ลำดับ ใน 107 สปีชีส์ที่เป็นตัวแทนของวงศ์ย่อยปลวกทั้งหมด วงศ์แมลงสาบทั้ง 6 วงศ์ รวมถึง 22 จาก 29 วงศ์ย่อย และ 5 จาก 15 วงศ์ตั๊กแตนตำข้าว (เป็นกลุ่มนอก ) แสดงให้เห็นว่าปลวกอยู่ในกลุ่มเดียวกับแมลงสาบ และวงศ์Cryptocercidae ที่ มีเพียงสกุลเดียว เป็นกลุ่มพี่น้องกับปลวก ซึ่งได้รับการยืนยันโดยCryptocercus ที่มีลักษณะร่วมกันเช่นแบคทีเรียในลำไส้ บาง ชนิดกับปลวก^{[ 4 ]}ตั๊กแตนตำข้าวแสดงให้เห็นว่าเป็นกลุ่มพี่น้องกับ Blattodea ^{[ 3 ]}

วงศ์แมลงสาบLamproblattidaeและTryonicidaeไม่ได้แสดงไว้ แต่จัดอยู่ในวงศ์ใหญ่ Blattoidea วงศ์แมลงสาบCorydiidaeและEctobiidaeเดิมรู้จักกันใน^ชื่อ PolyphagidaeและBlattellidae ^{[ 5 ] [} 6 ^]

ความ สัมพันธ์ เชิงวิวัฒนาการของ Blattodea (แมลงสาบและปลวก) ตาม Eggleton, Beccaloni & Inward (2007) และปรับปรุงโดย Evangelista et al. 2019 แสดงอยู่ในแผนภูมิวิวัฒนาการ ต่อไปนี้ [ ^{7 ] [ 8 ] ซึ่งแสดงให้เห็น ว่า}วงศ์Alienopteridae (เดิมทีถูกกำหนดให้เป็นอันดับ "Alienoptera" ของตัวเอง) เป็นกลุ่มพี่น้องกับ Mantodea ในขณะที่ Vršanský et al . ได้จัดให้อยู่ในวงศ์ย่อยUmenocoleoideaของ Blattodea ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ^{[ 9 ]}แต่การวิเคราะห์ล่าสุดจัดให้ Alienopteridae และ Umenocoleidae เป็นกลุ่มพี่น้องภายในDictyopteraไม่ใช่ภายใน Blattodea ^{[ 10 ]}

มีแมลงสาบมากกว่า 4,000 ชนิดที่พบได้ทั่วทุกมุมโลก โดยแต่ละทวีปจะมีสายพันธุ์พื้นเมืองของตนเอง แมลงสาบส่วนใหญ่ กินทั้ง พืชและ สัตว์ หรือกินซากพืชซากสัตว์และอาศัยอยู่ในแหล่งที่อยู่อาศัยที่หลากหลาย เช่น ในเศษใบไม้ ในไม้ผุ ในพืชพรรณหนาแน่น ในรอยแตก ในโพรงใต้เปลือกไม้ ใต้ท่อนซุง และในเศษซากต่างๆ บางชนิดอาศัยอยู่บนต้นไม้ บางชนิดอาศัยอยู่ในถ้ำ และบางชนิดอาศัยอยู่ในน้ำ^{[ 11 ]}แมลงสาบจำนวนเล็กน้อยได้ปรับตัวให้มาอาศัยอยู่ใกล้ชิดกับมนุษย์ในอาคาร ถูกมนุษย์ขนส่งไปทั่วโลก และถูกมองว่าเป็นศัตรูพืช^{[ 12 ]}แม้ว่าบางชนิดจะมีจุลินทรีย์ร่วมอาศัยในลำไส้ซึ่งช่วยในการย่อยเซลลูโลส แต่หลายชนิดก็ผลิตเอนไซม์เพื่อย่อยเซลลูโลสได้เองโดยไม่ขึ้นอยู่กับจุลินทรีย์ร่วมอาศัย^{[ 13 ]}

ปลวกมากกว่า 3,000 ชนิดพบได้ในทุกทวีปยกเว้นทวีปแอนตาร์กติกาความหลากหลายมากที่สุดพบในทวีปแอฟริกาและมีเพียงไม่กี่ชนิดที่อาศัยอยู่ในยุโรปและอเมริกาเหนือปลวกเป็นสัตว์กินซาก และหลายชนิดกินไม้ โดยมีลำไส้พิเศษที่มีโปรโตซัวแบบพึ่งพาอาศัยกันเพื่อย่อยเซลลูโลสปลวกมีลำตัวอ่อนนุ่มและพยายามหลบซ่อนตัวให้มากที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้ พวกมันสามารถแบ่งออกได้คร่าวๆ เป็นปลวกไม้ชื้น ปลวกไม้แห้ง และปลวกใต้ดิน โดยทั่วไป ปลวกไม้ชื้นอาศัยอยู่ในป่าสน ปลวกไม้แห้งอาศัยอยู่ในป่าไม้เนื้อแข็ง และปลวกใต้ดินอาศัยอยู่ในแหล่งที่อยู่อาศัยที่หลากหลาย^{[ 14 ]}

ปลวกเป็น แมลง สังคมที่อาศัยอยู่ในอาณานิคม พวกมันมี ระบบ วรรณะโดยมีราชาและราชินีในแต่ละอาณานิคม และมีคนงานที่ไม่สามารถสืบพันธุ์ได้จำนวนมาก คนงานจะออกหาอาหารซึ่งพวกมันนำกลับมายังอาณานิคมเพื่อเลี้ยงคนงานที่สามารถสืบพันธุ์ได้และลูกอ่อนที่กำลังเจริญเติบโต^{[ 15 ]}แมลงสาบก็เป็นแมลงสังคมเช่นกัน แต่ไม่ได้อาศัยอยู่ในอาณานิคม และตัวเต็มวัยทั้งหมดสามารถสืบพันธุ์ได้ บางชนิดรวมกลุ่มกัน บางชนิดมีแนวโน้มที่จะรวมกลุ่มกัน และบางชนิดแสดงการดูแลลูกอ่อนของพวกมัน^{[ 16 ]}

แมลงสาบและปลวกมีพฤติกรรมที่คล้ายคลึงกันอย่างมาก ซึ่งพวกมันน่าจะสืบทอดมาจากบรรพบุรุษร่วมกัน พฤติกรรมเหล่านี้ได้แก่ การชอบสถานที่อบอุ่นและชื้น การเคลื่อนที่เข้าหาที่สัมผัส การขุดโพรง การจัดการพื้นผิว พฤติกรรมสุขอนามัย การแบ่งปันอาหาร การกินพวกเดียวกัน พฤติกรรมการขับถ่าย การสื่อสารด้วยการสั่นสะเทือน การจดจำญาติ การเดินตามรอย การดูแลขนให้กันและกัน การดูแลลูกอ่อน การตัดหนวด และพฤติกรรมการผสมพันธุ์บางอย่าง^{[ 17 ]}ในพฤติกรรมบางอย่าง ปลวกและแมลงสาบวัยอ่อนมีความคล้ายคลึงกันอย่างเห็นได้ชัด แต่ไม่ใช่แมลงสาบวัยผู้ใหญ่ ในระหว่างวิวัฒนาการของสังคมแบบยูโซเชียล บุคคลจำเป็นต้องมีความปรารถนาที่จะรวมกลุ่มกัน แมลงสาบวัยอ่อนมีแนวโน้มที่จะรวมกลุ่มกัน ในขณะที่แมลงสาบวัยผู้ใหญ่มักจะแข่งขันกันอย่างดุเดือดเพื่อแย่งชิงพื้นที่และทรัพยากร ในทำนองเดียวกัน การดูแลขนและการได้รับการดูแลขนเป็นเรื่องปกติในอาณานิคมของปลวก แต่การดูแลขนให้กันและกันไม่ใช่พฤติกรรมที่แมลงสาบโดยทั่วไปทำ แม้ว่าแต่ละตัวจะดูแลขนของตัวเองก็ตาม^{[ 17 ]}ข้อยกเว้นคือแมลงสาบCryptocercusซึ่งดูเหมือนจะมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับปลวกมากกว่าแมลงสาบชนิดอื่น ^{[ 18 ]}ในที่นี้ ตัวอ่อนจะทำความสะอาดกันเองและยังทำความสะอาดตัวเต็มวัยด้วย^{[ 17 ]}

ทั้งสองกลุ่มยังได้รับผลกระทบจากสภาพแวดล้อมทางสังคมด้วย ปลวกตัวเดียวที่เลี้ยงไว้ตัวเดียวจะมีระดับความแข็งแรงลดลงอย่างมากและมีอายุขัยสั้นกว่าเมื่อเลี้ยงสองตัวไว้ด้วยกัน ตัวอ่อนแมลงสาบที่แยกตัวอาจเติบโตได้น้อยกว่าครึ่งหนึ่งของอัตราการเจริญเติบโตของตัวที่อยู่รวมกันเป็นกลุ่ม และมีอายุขัยที่สั้นกว่า^{[ 17 ]}

ทั้งปลวกและแมลงสาบต่างก็กินอุจจาระของตัวเอง ปลวกงานตัวเต็มวัยจะออกหาอาหารและนำอาหารกลับมาที่รัง จากนั้นจึงส่งต่อให้ตัวที่สืพันธุ์และลูกอ่อนโดยทางปากหรือทางทวารหนัก ทำให้พวกมันได้รับสารอาหารครบถ้วนด้วยวิธีนี้ ส่วนแมลงสาบวัยอ่อนนั้นหาอาหารได้ไม่เก่ง มักไม่ค่อยออกไปจากที่ซ่อน และได้รับสารอาหารส่วนใหญ่จากการกินอุจจาระของตัวที่โตกว่า จากอุจจาระเหล่านั้นพวกมันจะได้รับจุลินทรีย์ที่ช่วยในการย่อยอาหาร^{[ 17 ]}

แมลงสาบวงศ์เดียวคือCryptocercidaeและปลวกสายพันธุ์ดั้งเดิมหนึ่งชนิดคือMastotermes darwiniensisมีลักษณะร่วมกัน เช่น การกำเนิดของโครงสร้างสืบพันธุ์เพศเมียบางส่วนจากปล้อง และข้อเท็จจริงที่ว่าทั้งสองชนิดวางไข่ในoothecaeซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของแมลงสาบ^{[ 19 ]}

Arthropods similar to living cockroaches dominated the insect communities of the Carboniferous period. Modern crown group cockroaches radiated from them by the middle of the Mesozoic,^[20] with the first appearance of the extant family Corydiidae during the Late Jurassic.^[21][22] This group of insects are nocturnal, only foraging for food and water at night. They are not considered eusocial because their populations are not divided into different caste systems; however, they are still social creatures and can live in groups with over a million individuals.^[23] The cockroach is flattened dorsolaterally and is roughly oval with a shield-like plate, the pronotum, covering its thorax and posterior region of the head. The antennae are many-segmented, long and slender, and the mouthparts are adapted for chewing. The forewings are normally leathery and the hind wings membranous. The coxae of the legs are flattened to enable the femurs to fit neatly against them when folded. Cockroaches are hemimetabolous; there is no pupal stage and the nymphs resemble the adults apart from their size and the absence of wings.^[20] Female cockroaches produce an egg sac known as an ootheca and can hold anywhere from 12-25 eggs depending upon the species.^[24] Some species display parenting behavior, whereas other species have nothing to do with the young. In most species, growth to maturity takes three to four months,^[25] but in a few species, the nymph stage can last for several years. The main factors affecting the duration of the nymph stage are seasonal differences, and the amount of nutrients received in the diet.^[26]

As in most insect species, cockroaches communicate with one another by the release of pheromones. It has also been discovered that cockroaches release hydrocarbons from their body that are transferred through interactions of the antennae. These hydrocarbons can aid in cockroach communication and can even tell whether an individual is a member of its kin or not to prevent inbreeding. Cockroaches that have been isolated in a lab setting have shown extreme behavioral effects and are less stimulated by these hydrocarbons and pheromones, possibly suggesting a group environment is required for development of these communication skills.^[23]

ปลวกทุกชนิดมีพฤติกรรมทางสังคมในระดับหนึ่ง และสมาชิกในอาณานิคมจะถูกแบ่งออกเป็นระบบวรรณะประชากรปลวกส่วนใหญ่ประกอบด้วยวรรณะคนงาน ซึ่งมีหน้าที่ในการหาอาหาร สร้างรัง ทำความสะอาด และดูแลลูกอ่อน วรรณะทหารมีหน้าที่เพียงอย่างเดียวคือปกป้องรังจากผู้ล่าและคู่แข่งอื่นๆ ทหารมีขากรรไกรที่พัฒนาอย่างมาก รวมถึงต่อมไร้ท่อจำนวนมากที่สามารถหลั่งสารป้องกันตัวหลายชนิดที่เป็นอันตรายต่อผู้ล่า^{[ 27 ]}

โดยปกติแล้ว มีเพียงราชาและราชินีปลวกเท่านั้นที่สืบพันธุ์ได้ ส่วนวรรณะอื่นๆ นั้นเป็นหมัน ปลวกที่สืบพันธุ์ได้มีสองประเภท คือ ปลวกที่สืบพันธุ์ได้ขั้นต้น และปลวกที่สืบพันธุ์ได้แบบเนโอเทนิก ปลวกที่สืบพันธุ์ได้ขั้นต้นมีหน้าที่สร้างอาณานิคมและมีลักษณะเด่นคือ มีตาประกอบ มีรอยปีก (จุดที่เคยมีปีกก่อนสลัดทิ้ง) และมีโครงสร้างแข็ง ปลวกที่สืบพันธุ์ได้แบบเนโอเทนิกสามารถพัฒนาได้จากภายในอาณานิคม โดยปกติเมื่อปลวกที่สืบพันธุ์ได้ขั้นต้นตัวใดตัวหนึ่งตายไป หรือสามารถพัฒนาขึ้นมาพร้อมกับราชินีได้^{[ 28 ]}ปลวกที่สืบพันธุ์ได้แบบเนโอเทนิกสามารถมีฟีโนไทป์ได้สองแบบ คือ แบบมีปีกและแบบไม่มีปีก ถ้าปลวกเนโอเทนิกมีปีก พวกมันจะบินออกจากอาณานิคมของพ่อแม่ จับคู่กันและสร้างอาณานิคมใหม่ แต่ถ้าพวกมันไม่มีปีก พวกมันจะยังคงอยู่ในอาณานิคมของพ่อแม่ เส้นทางการพัฒนาที่แตกต่างกันของปลวกสองรูปแบบนี้มักขึ้นอยู่กับความพร้อมของอาหารในอาณานิคม หรือระดับปรสิตที่แตกต่างกันภายในอาณานิคม^{[ 28 ]}วรรณะที่ตัวอ่อนแต่ละตัวจะพัฒนาไปนั้นเริ่มปรากฏให้เห็นในช่วงระยะตัวอ่อนตอนปลาย ในเวลานี้ ตัวอ่อนที่มีศักยภาพในการสืบพันธุ์จะเริ่มแสดงให้เห็นถึงการเพิ่มขนาดของบริเวณอวัยวะสืบพันธุ์^{[ 27 ]}

อาณานิคมของปลวกอาจอยู่บนต้นไม้ เป็นเนินดิน หรืออยู่ใต้ดิน โดยปลวกดั้งเดิมจะทำรังอยู่ภายในโครงสร้างที่ปิดมิดชิด เช่น ตอไม้หรือท่อนซุง การสร้างรังส่วนใหญ่ทำจากมูลของปลวกเอง วัสดุอื่นๆ ได้แก่ เส้นใยพืชที่เคี้ยวแล้ว ซึ่งทำให้ได้สารที่มีลักษณะคล้ายกระดาษแข็งแต่กันน้ำได้ และดิน ซึ่งทำให้ได้สารที่แข็งแรงแต่ถูกกัดเซาะโดยน้ำได้ รังที่อยู่บนอากาศเชื่อมต่อกับพื้นดินด้วยทางเดินที่ปิดมิดชิด ปลวกงานที่มีลำตัวอ่อนนุ่มและตาบอดของสายพันธุ์ส่วนใหญ่จะอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมที่ได้รับการปกป้องอย่างถาวรและไม่กล้าออกไปในที่โล่ง^{[ 29 ]} Trinervitermes trinervoidesเป็นข้อยกเว้น โดยปลวกงานจะออกหาอาหารเป็นกลุ่มเล็กๆ บนพื้นผิวในเวลากลางคืน และหลั่งสารเทอร์พีน ที่มีกลิ่นเหม็น เพื่อขับไล่ผู้ล่า^{[ 30 ]}รังเป็นโครงสร้างที่ซับซ้อน และมีอุโมงค์เชื่อมต่อระหว่างรังกับพื้นที่หาอาหาร^{[ 29 ]}ในแอฟริกา เนินดินปลวกอาจมีขนาดใหญ่ถึง 9 เมตรและมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 30 เมตร ทำให้เกิดพื้นที่ที่มีความอุดมสมบูรณ์เพิ่มขึ้นและสร้างแหล่งรวมความหลากหลายทางชีวภาพขนาดเล็ก^{[ 31 ] [ 32 ]}

• รายชื่อสกุลของตั๊กแตนในวงศ์ Orthopteridae ที่มีชนิดพันธุ์บันทึกไว้ในยุโรป