ภาวะไคเมอริสม์ทางพันธุกรรมหรือไคเมอรา ( chimera ) (หรือchimaerismหรือ chimaera ) ( ภาษาอังกฤษแบบอเมริกัน) คือสิ่งมีชีวิตเดียวที่ประกอบด้วยเซลล์ ที่มี จีโนไทป์แตกต่างกันสัตว์ไคเมอราสามารถเกิดขึ้นได้จากการรวมตัวของตัวอ่อน สองตัว (หรือมากกว่า) ในพืชและสัตว์ไคเมอราบางชนิดภาวะโมเสก เกี่ยวข้องกับ เนื้อเยื่อประเภทต่างๆ ที่มีต้นกำเนิดมาจาก ไซโกตเดียวกันแต่แตกต่างกันเนื่องจากการกลายพันธุ์ ในระหว่าง การแบ่งเซลล์ตามปกติไคเมอรายังเกี่ยวข้องกับTeto ด้วย

โดยปกติแล้ว ภาวะไคเมอริสซึมทางพันธุกรรมจะไม่สามารถมองเห็นได้จากการตรวจสอบทั่วไป อย่างไรก็ตาม ได้มีการตรวจพบในระหว่างการพิสูจน์ความเป็นพ่อแม่^{[ 1 ]}ในทางปฏิบัติมากขึ้น ในด้านการเกษตร "ไคเมอรา" หมายถึงพืชหรือส่วนของพืชที่มีเนื้อเยื่อประกอบด้วยเซลล์สองชนิดขึ้นไปที่มีองค์ประกอบทางพันธุกรรมที่แตกต่างกัน ซึ่งอาจเกิดจากการกลายพันธุ์ของตา หรือในกรณีที่พบได้ยากกว่า คือที่ จุด ต่อกิ่งจากการรวมตัวของเซลล์ของสิ่งมีชีวิตสองชนิด ในกรณีนี้มักเรียกว่า "ลูกผสมต่อกิ่ง" แม้ว่าจะไม่ใช่ลูกผสมในความหมายทางพันธุกรรมของคำว่า "ลูกผสม" ก็ตาม^{[ 2 ]}

ในทางตรงกันข้าม สิ่งมีชีวิตที่แต่ละเซลล์มีสารพันธุกรรมจากสิ่งมีชีวิตสองชนิดที่แตกต่างกัน ไม่ว่าจะเป็นสายพันธุ์ ชนิด สปีชีส์ หรือสกุล จะเรียกว่าไฮบริด^{[ 3 ]}

อีกวิธีหนึ่งที่ภาวะคิเมริซึมสามารถเกิดขึ้นในสัตว์ได้คือการ ปลูกถ่าย อวัยวะซึ่งทำให้บุคคลหนึ่งได้รับเนื้อเยื่อที่พัฒนามาจากจีโนมที่แตกต่างกันตัวอย่างเช่น การปลูกถ่ายไขกระดูกมักจะกำหนดหมู่เลือดของผู้รับในภายหลัง^{[ 4 ]}

ภาวะไคเมอริสซึมในระดับหนึ่งเกิดขึ้นตามธรรมชาติในป่าในสัตว์หลายชนิด รวมถึงกรณีไคเมอริสซึมที่หายากในมนุษย์^{[ 5 ]}และในบางกรณีอาจเป็นส่วนที่จำเป็น (บังคับ) ของวงจรชีวิตของพวกมัน

ภาวะคิเมริสซึมตามธรรมชาติสามารถเกิดขึ้นได้ในทารกในครรภ์ของมนุษย์เมื่อตัวอ่อนหนึ่งตัวก่อตัวขึ้นจากการรวมตัวของไข่ที่ได้รับการปฏิสนธิสองฟองที่แยกจากกันในช่วงแรกของการตั้งครรภ์^{[ 5 ]}คิเมริสซึมตามธรรมชาติของมนุษย์ที่พบได้บ่อยที่สุดห้าประเภท ได้แก่ คิเมริสซึมแบบไซโตมิกติคอล ("คิเมริสซึมในเลือด"), คิเมริสซึมแบบทั้งร่างกาย, คิเมริสซึมแบบทารกในครรภ์-มารดา, คิเมริสซึมแบบเซลล์สืบพันธุ์ และคิเมริสซึมแบบเนื้องอก คิเมริสซึมแบบไซโตมิกติคอลและแบบทั้งร่างกายในมนุษย์มีลักษณะเฉพาะคือเซลล์ในร่างกายแสดงองค์ประกอบ DNA ที่แตกต่างกันเมื่อทำการทดสอบ สำหรับบางคน องค์ประกอบ DNA ที่แตกต่างกันอาจเปลี่ยนแปลงไปตลอดช่วงชีวิตของพวกเขา ในทั้งกรณีของคิเมริสซึมแบบไซโตมิกติคอลและแบบทั้งร่างกาย มักไม่มีตัวบ่งชี้ที่มองเห็นได้ของการมีอยู่ของ DNA ที่ผสมกันนี้ และคิเมริสซึมจะถูกตรวจพบหลังจากทดสอบตัวอย่างทางชีวภาพเท่านั้น ซึ่งมักจะเกิดขึ้นในระหว่างการวินิจฉัยปัญหาทางการแพทย์ที่ไม่เกี่ยวข้อง^{[ 6 ]}ภาวะคิเมริสซึมจากมารดาและทารกในครรภ์ในมนุษย์เกิดขึ้นเมื่อเซลล์ของทารกในครรภ์ยังคงอยู่ในเลือดของบุคคลที่เคยตั้งครรภ์เป็นเวลาหลายทศวรรษหลังการตั้งครรภ์ หรือในทางกลับกัน เมื่อเซลล์ของพ่อแม่ยังคงอยู่ในเลือดของเด็กจนถึงวัยผู้ใหญ่^{[ 5 ]}ภาวะคิเมริสซึมของเซลล์สืบพันธุ์มีลักษณะเฉพาะคือโอโอไซต์แสดง XY ไบวาเลนต์ กล่าวคือ โอโอไซต์แต่ละเซลล์มีชุดดีเอ็นเอโครโมโซมสองชุดที่แตกต่างกัน คิเมริสซึมชนิดสุดท้ายที่พบได้ทั่วไปในมนุษย์คือคิเมริสซึมของเนื้องอก ซึ่งเนื้องอกมะเร็งแสดงชุดดีเอ็นเอสองชุดที่แตกต่างกัน ซึ่งอาจสะท้อนหรือไม่สะท้อนในคุณสมบัติคิเมริสซึมอื่นๆ ของมนุษย์ที่ได้รับผลกระทบ เช่น เนื้องอกที่เกิดขึ้นในคิเมริสซึมจากมารดาและทารกในครรภ์ซึ่งมีสารพันธุกรรมจากทั้งดีเอ็นเอของพ่อแม่และทารกในครรภ์^{[ 5 ]}

พบภาวะไคเมอริสซึมในฟองน้ำทะเลบางชนิด^{[ 7 ]}พบจีโนไทป์ที่แตกต่างกันสี่แบบในสิ่งมีชีวิตตัวเดียว และมีศักยภาพที่จะมีความหลากหลายทางพันธุกรรมมากยิ่งขึ้น จีโนไทป์แต่ละแบบทำงานอย่างอิสระในแง่ของการสืบพันธุ์ แต่จีโนไทป์ที่แตกต่างกันภายในสิ่งมีชีวิตเดียวกันนั้นมีพฤติกรรมเหมือนสิ่งมีชีวิตขนาดใหญ่ตัวเดียวในแง่ของการตอบสนองทางนิเวศวิทยา เช่น การเจริญเติบโต^{[ 7 ]}

มีการแสดงให้เห็นว่ามดบ้าสีเหลือง ตัวผู้ เป็นไคเมราแบบบังคับ ซึ่งเป็นกรณีแรกที่รู้จัก ในสายพันธุ์นี้ ราชินีเกิดจากไข่ที่ได้รับการผสมพันธุ์โดยมีจีโนไทป์ RR (Reproductive × Reproductive) มดงานตัวเมียที่เป็นหมันแสดงการจัดเรียง RW (Reproductive × Worker) และตัวผู้แทนที่จะเป็นแฮพลอยด์ดังเช่นที่มักพบในมด ก็แสดงจีโนไทป์ RW เช่นกัน แต่สำหรับพวกมัน ไข่ R และสเปิร์ม W ไม่รวมกัน ดังนั้นพวกมันจึงพัฒนาเป็นไคเมราโดยมีเซลล์บางส่วนมีจีโนม R และเซลล์อื่นๆ มีจีโนม W ^{[ 8 ] [ 9 ]}

ภาวะไคเมอริซึมเทียม หมายถึง ตัวอย่างของภาวะไคเมอริซึมที่สร้างขึ้นโดยมนุษย์ ไม่ว่าจะเพื่อการวิจัยหรือเพื่อวัตถุประสงค์ทางการค้า

ภาวะไคเมอริสม์แบบเตตระกาเมติกเป็นรูปแบบหนึ่งของไคเมอริสม์แต่กำเนิด ภาวะนี้เกิดขึ้นจากการปฏิสนธิของไข่สองใบที่แยกจากกันโดยอสุจิสองตัว ตามด้วยการรวมตัวของทั้งสองใน ระยะ บลาสโตซิสต์หรือไซโกต ส่งผลให้เกิดสิ่งมีชีวิตที่มีสายเซลล์ผสมปนเปกัน กล่าวอีกนัยหนึ่ง ไคเมอราเกิดจากการรวมกันของฝาแฝดที่ไม่เหมือนกัน สองคู่ ดังนั้น พวกมันจึงอาจเป็นเพศชาย เพศหญิง หรือเพศกำกวมได้^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}

ภาวะเทตรากาเมติกมีนัยสำคัญอย่างยิ่งต่อการปลูกถ่ายอวัยวะหรือเซลล์ต้นกำเนิดโดยทั่วไปแล้ว ไคเมราจะมีภาวะทนต่อภูมิคุ้มกันต่อเซลล์ทั้งสองสายพันธุ์

ภาวะไมโครไคเมอริสม์ คือการมีเซลล์จำนวนเล็กน้อยที่มีลักษณะทางพันธุกรรมแตกต่างจากเซลล์ของบุคคลเจ้าของ โดยทั่วไปแล้วคนส่วนใหญ่เกิดมาพร้อมกับเซลล์จำนวนเล็กน้อยที่มีลักษณะทางพันธุกรรมเหมือนกับมารดา และสัดส่วนของเซลล์เหล่านี้จะลดลงในคนที่มีสุขภาพดีเมื่ออายุมากขึ้น พบว่าคนที่ยังคงมีเซลล์ที่มีลักษณะทางพันธุกรรมเหมือนกับมารดาในจำนวนมากกว่า มีอัตราการเกิดโรคภูมิต้านตนเองบางชนิดสูงกว่า ซึ่งสันนิษฐานว่าเป็นเพราะระบบภูมิคุ้มกันมีหน้าที่ทำลายเซลล์เหล่านี้ แต่ความบกพร่องของระบบภูมิคุ้มกันทั่วไปทำให้ระบบภูมิคุ้มกันไม่สามารถทำเช่นนั้นได้ และยังก่อให้เกิดปัญหาภูมิต้านตนเองอีกด้วย

อัตราการเกิดโรคภูมิต้านตนเองที่สูงขึ้นอันเนื่องมาจากการมีเซลล์ที่ได้รับมาจากมารดา ทำให้ในการศึกษาในปี 2010 ของชายอายุ 40 ปีที่เป็นโรคคล้ายสเคลอโรเดอร์มา (โรคไขข้ออักเสบภูมิต้านตนเอง) พบว่าเซลล์เพศหญิงที่ตรวจพบในกระแสเลือดของเขาผ่าน FISH (fluorescence in situ hybridization) นั้นคิดว่ามาจากมารดา อย่างไรก็ตาม พบว่าไมโครไคเมอริสซึมในรูปแบบของเขานั้นเกิดจากฝาแฝดที่หายไป และยังไม่ทราบว่าไมโครไคเมอริสซึมจากฝาแฝดที่หายไปอาจทำให้บุคคลมีแนวโน้มที่จะเป็นโรคภูมิต้านตนเองได้หรือไม่^{[ 17 ]}มารดามักจะมีเซลล์บางส่วนที่มีพันธุกรรมเหมือนกับของบุตร และบางคนก็มีเซลล์บางส่วนที่มีพันธุกรรมเหมือนกับของพี่น้อง (เฉพาะพี่น้องทางมารดาเท่านั้น เนื่องจากเซลล์เหล่านี้ถูกส่งต่อให้พวกเขาเพราะมารดาเก็บรักษาไว้)

ภาวะไคเมอริสซึมของเซลล์สืบพันธุ์เกิดขึ้นเมื่อเซลล์สืบพันธุ์ (เช่นเซลล์อสุจิและ เซลล์ ไข่ ) ของสิ่งมีชีวิตไม่เหมือนกันทางพันธุกรรมกับของสิ่งมีชีวิตนั้นเอง เมื่อไม่นานมานี้มีการค้นพบว่าลิงมาร์โมเซ็ตสามารถมีเซลล์สืบพันธุ์ของพี่น้องฝาแฝด (ที่ไม่เหมือนกัน) ได้เนื่องจากการรวมตัวของรกในระหว่างการพัฒนา (ลิงมาร์โมเซ็ตมักจะให้กำเนิดฝาแฝดที่ไม่เหมือนกันเสมอ) ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]}

เมื่อสิ่งมีชีวิตพัฒนาขึ้น มันอาจมีอวัยวะที่มีชุดโครโมโซม ที่แตกต่างกัน ตัวอย่างเช่น ไคเมราอาจมีตับที่ประกอบด้วยเซลล์ที่มีชุดโครโมโซมชุดหนึ่ง และมีไตที่ประกอบด้วยเซลล์ที่มีชุดโครโมโซมอีกชุดหนึ่ง เหตุการณ์นี้เคยเกิดขึ้นในมนุษย์ และครั้งหนึ่งเคยคิดว่าหายากมาก แม้ว่าหลักฐานล่าสุดจะชี้ให้เห็นว่าไม่ใช่เช่นนั้นก็ตาม^{[ 21 ] [ 22 ]}

โดยเฉพาะอย่างยิ่งในกรณีของลิงมาร์โมเซ็ตงานวิจัยล่าสุดแสดงให้เห็นว่าลิงมาร์โมเซ็ตส่วนใหญ่เป็นไคเมรา โดยมีดีเอ็นเอร่วมกับฝาแฝดที่ไม่เหมือนกัน^{[ 18 ]} 95% ของฝาแฝดที่ไม่เหมือนกันของลิงมาร์โมเซ็ตมีการแลกเปลี่ยนเลือดผ่าน การรวมตัว ของรกทำให้พวกมันเป็นไคเมราของระบบเม็ดเลือด^{[ 23 ] [ 24 ]}

ในนกแก้วหงส์หยกเนื่องจากมีสีขน ที่หลากหลาย ไคเมราเทตรากาเมติกจึงสามารถสังเกตเห็นได้ชัดเจนมาก เนื่องจากนกที่ได้จะมีสีแบ่งแยกอย่างชัดเจนระหว่างสองประเภทสี ซึ่งมักจะแบ่งครึ่งตามกึ่งกลางลำตัว นกเหล่านี้เรียกว่า นกแก้ว หงส์หยกครึ่งข้าง^{[ 25 ]}

สัตว์ไคเมราคือสิ่งมีชีวิต เดียว ที่ประกอบด้วยประชากรเซลล์ ที่แตกต่างกันทางพันธุกรรมสองกลุ่มขึ้นไป ซึ่งมีต้นกำเนิดมาจากไซโกต ที่แตกต่างกันซึ่ง เกี่ยวข้องกับการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศหากเซลล์ที่แตกต่างกันเกิดขึ้นจากไซโกตเดียวกัน สิ่งมีชีวิตนั้นจะเรียกว่าโมเสกไคเมราโดยกำเนิดเกิดขึ้นจากเซลล์ต้นกำเนิดอย่างน้อยสี่เซลล์ (ไข่ที่ได้รับการปฏิสนธิสองฟองหรือตัวอ่อนระยะแรกสองเซลล์ที่รวมกัน) ประชากรเซลล์แต่ละกลุ่มจะคงลักษณะเฉพาะของตนเองไว้ และสิ่งมีชีวิตที่ได้จะเป็นส่วนผสมของเนื้อเยื่อมีการบันทึก กรณีของ ไคเมราในมนุษย์ ไว้แล้ว ^{[ 21 ]}

บางคนถือว่าภาวะโมเสกเป็นรูปแบบหนึ่งของภาวะไคเมอริสซึม^{[ 26 ]}ในขณะที่บางคนถือว่าแตกต่างกัน^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]}ภาวะโมเสกเกี่ยวข้องกับการกลายพันธุ์ ของสารพันธุกรรมในเซลล์ ทำให้เกิดกลุ่มเซลล์ย่อยที่แตกต่างจากส่วนที่เหลือ ภาวะไคเมอริสซึมตามธรรมชาติคือการรวมตัวของ ไซโกตที่ได้รับการปฏิสนธิมากกว่าหนึ่งตัวในระยะแรกของการพัฒนาของทารกในครรภ์ซึ่งหายากกว่าภาวะโมเสกมาก^{[ 29 ]}

ในภาวะคิเมริสซึมเทียม บุคคลจะมีเซลล์สายพันธุ์หนึ่งที่ได้รับการถ่ายทอดทางพันธุกรรมในขณะที่ตัวอ่อนของมนุษย์กำลังก่อตัว และอีกสายพันธุ์หนึ่งที่ถูกนำเข้ามาผ่านกระบวนการต่างๆ รวมถึงการปลูกถ่ายอวัยวะหรือการถ่ายเลือด^{[ 30 ]}การปลูกถ่ายประเภทเฉพาะที่อาจทำให้เกิดภาวะนี้ได้ ได้แก่ การปลูกถ่ายไขกระดูกและการปลูกถ่ายอวัยวะ เนื่องจากร่างกายของผู้รับจะทำงานเพื่อรวมเซลล์ต้นกำเนิดเม็ดเลือดใหม่เข้าไปในร่างกายอย่างถาวร

Boklage โต้แย้งว่าเซลล์สายพันธุ์ 'โมเสก' ของมนุษย์จำนวนมากจะ "พบว่าเป็นไคเมอริกหากได้รับการทดสอบอย่างถูกต้อง" ^{[ 31 ]}

ในทางตรงกันข้าม มนุษย์ที่แต่ละเซลล์ประกอบด้วยสารพันธุกรรมของมนุษย์และสารพันธุกรรมจากสายพันธุ์อื่น จะเป็นลูกผสมระหว่างมนุษย์กับสัตว์^{[ 3 ]}

แม้ว่าแพทย์ผิวหนัง ชาวเยอรมัน Alfred Blaschkoจะอธิบายเส้น Blaschkoในปี 1901 แต่วิทยาศาสตร์ทางพันธุกรรมก็ใช้เวลาจนถึงทศวรรษ 1930 กว่าจะมีคำศัพท์สำหรับปรากฏการณ์นี้ คำว่าchimera ทางพันธุกรรมถูกใช้มาอย่างน้อยตั้งแต่บทความของBelgovskiiใน ปี 1944 ^{[ 32 ]}

ในฝาแฝดที่ไม่เหมือนกัน ภาวะคิเมริสซึมโดยกำเนิดเกิดขึ้นโดยการเชื่อมต่อ หลอดเลือด ความน่าจะเป็นที่ลูกหลานจะเป็นคิเมราจะเพิ่มขึ้นหากเกิดจากการปฏิสนธิในหลอดทดลอง [ ^{15 ] คิ}เมราสามารถสืบพันธุ์ได้ แต่ความสามารถในการสืบพันธุ์และชนิดของลูกหลานขึ้นอยู่กับว่าเซลล์สายพันธุ์ใดก่อให้เกิดรังไข่หรืออัณฑะ ความแตกต่าง ระหว่างเพศ ในระดับต่างๆ อาจเกิดขึ้นได้หากเซลล์ชุดหนึ่งมีพันธุกรรมเป็นเพศหญิงและอีกชุดหนึ่งมีพันธุกรรมเป็นเพศชาย

เมื่อวันที่ 22 มกราคม 2562 สมาคมนักให้คำปรึกษาทางพันธุกรรมแห่งชาติได้เผยแพร่บทความChimerism Explained: How One Person Can Unknowingly Have Two Sets of DNAโดยระบุว่า "กรณีที่การตั้งครรภ์แฝดพัฒนาไปเป็นเด็กคนเดียว ปัจจุบันเชื่อกันว่าเป็นรูปแบบที่หายากรูปแบบหนึ่ง อย่างไรก็ตาม เรารู้ว่า 20 ถึง 30% ของการตั้งครรภ์เดี่ยวเดิมทีเป็นการตั้งครรภ์แฝดหรือการตั้งครรภ์หลายคน" ^{[ 33 ]}

มนุษย์ไคเมราส่วนใหญ่จะใช้ชีวิตโดยไม่รู้ตัวว่าตนเองเป็นไคเมรา ความแตกต่างของฟีโนไทป์อาจละเอียดอ่อน (เช่น มีนิ้วหัวแม่มือที่งอและนิ้วหัวแม่มือที่ตรง ดวงตาที่มีสีต่างกันเล็กน้อย การเจริญเติบโตของเส้นผมที่แตกต่างกันในด้านตรงข้ามของร่างกาย เป็นต้น) หรืออาจตรวจไม่พบเลย ไคเมราอาจแสดงรอยที่โดดเด่นบนหลังภายใต้แสงยูวีบางช่วง ซึ่งมีลักษณะคล้ายลูกศรชี้ลงจากไหล่ไปยังหลังส่วนล่าง นี่คือการแสดงออกของความไม่สม่ำเสมอของเม็ดสีที่เรียกว่าเส้นของ Blaschko ^{[ 34 ]}

อีกกรณีหนึ่งคือกรณีของKaren Keeganซึ่งถูกสงสัย (ในตอนแรก) ว่าไม่ใช่แม่แท้ๆ ของลูกๆ หลังจากที่การตรวจ DNA ของลูกชายที่โตเป็นผู้ใหญ่เพื่อการปลูกถ่ายไตที่เธอต้องการดูเหมือนจะแสดงให้เห็นว่าเธอไม่ใช่แม่ของพวกเขา^{[ 21 ] [ 35 ]}

การแบ่งแยกความแตกต่างระหว่าง ไคเมราพืชแบบเซกชัน เมริคลินัล และเพริคลินัลนั้นใช้กันอย่างแพร่หลาย^{[ 36 ] [ 37 ]}ไคเมราเพริคลินัลเกี่ยวข้องกับความแตกต่างทางพันธุกรรมที่คงอยู่ในเซลล์ลูกหลานของ ชั้น เมริส เต็มเฉพาะ ไค เมราประเภทนี้มีความเสถียรมากกว่าการกลายพันธุ์แบบเมริคลินัลหรือเซกชันที่ส่งผลกระทบเฉพาะเซลล์รุ่นหลังเท่านั้น^{[ 38 ]}

สิ่งเหล่านี้เกิดขึ้นจากการปลูกถ่ายกิ่งของพ่อแม่ที่มีพันธุกรรมแตกต่างกันพันธุ์ ที่แตกต่างกัน หรือสายพันธุ์ที่แตกต่างกัน (ซึ่งอาจอยู่ในสกุลที่แตกต่างกัน) เนื้อเยื่ออาจหลอมรวมกันบางส่วนหลังจากการปลูกถ่ายกิ่งเพื่อสร้างสิ่งมีชีวิตที่เจริญเติบโตเพียงตัวเดียวซึ่งรักษาเนื้อเยื่อทั้งสองประเภทไว้ในกิ่งเดียว^{[ 39 ]}เช่นเดียวกับที่สายพันธุ์ที่เป็นส่วนประกอบมีแนวโน้มที่จะแตกต่างกันในคุณลักษณะที่หลากหลาย พฤติกรรมของไคเมราเพริคลินัลของพวกมันก็มีแนวโน้มที่จะแปรผันสูงเช่นกัน^{[ 40 ]}ไคเมราชนิดแรกที่รู้จักน่าจะเป็นBizzarriaซึ่งเป็นการผสมผสานระหว่างมะนาวฟลอเรนซ์และส้มเปรี้ยวตัวอย่างที่รู้จักกันดีของไคเมราจากการปลูกถ่ายกิ่ง ได้แก่Laburnocytisus 'Adamii'ซึ่งเกิดจากการผสมผสานระหว่างLaburnumและไม้กวาดและต้นไม้ "Family" ซึ่งมีการปลูกถ่ายแอปเปิลหรือลูกแพร์หลายสายพันธุ์ลงบนต้นไม้เดียวกัน ต้นไม้ผลไม้หลายชนิดได้รับการปลูกฝังโดยการปลูกถ่ายกิ่งของต้นกล้าลงบนต้นตอ^{[ 41 ]}

สิ่งเหล่านี้คือไคเมอราซึ่งชั้นต่างๆ มีองค์ประกอบของโครโมโซม แตกต่างกัน บางครั้งไคเมอราเกิดขึ้นจากการสูญเสียหรือการเพิ่มขึ้นของโครโมโซมแต่ละตัวหรือชิ้นส่วนของโครโมโซมเนื่องจากการแบ่งตัวผิดพลาด [ ^{42 ] โดย}ทั่วไปแล้วไซโตไคเมอราจะมีโครโมโซมปกติหลายเท่าในชั้นที่เปลี่ยนแปลงไป มีผลต่างๆ ต่อขนาดของเซลล์และลักษณะการเจริญเติบโต

พืชไคเมราเหล่านี้เกิดขึ้นจากการกลายพันธุ์โดยธรรมชาติหรือโดยการชักนำของยีนในนิวเคลียสไปเป็นอัลลีลเด่นหรืออัลลีลด้อย โดยปกติแล้วจะมีลักษณะหนึ่งที่ได้รับผลกระทบในแต่ละครั้งในใบ ดอก ผล หรือส่วนอื่นๆ

ไคเมราเหล่านี้เกิดขึ้นจากการกลายพันธุ์ของยีนในพลาสติดโดยธรรมชาติหรือโดยการชักนำ ตามด้วยการแยกตัวของพลาสติดสองชนิดในระหว่างการเจริญเติบโตแบบไม่อาศัยเพศ หรืออีกทางหนึ่ง หลังจากการผสมตัวเองหรืออุณหพลศาสตร์ของกรดนิวคลีอิก พลาสติดอาจแยกตัวออกจากไข่ผสมหรือไซโกตผสมตามลำดับ ไคเมราประเภทนี้สามารถระบุได้ในขณะที่เกิดขึ้นโดยรูปแบบการแยกตัวในใบ หลังจากกระบวนการแยกตัวเสร็จสมบูรณ์ ไคเมราแบบเพริคลินัลจะแตกต่างจากไคเมราแบบนิวเคลียร์ที่มีลักษณะคล้ายกันซึ่งมีความแตกต่างของยีนโดยการถ่ายทอดทางพันธุกรรมที่ไม่เป็นไปตามกฎของเมนเดล ไคเมราใบด่างส่วนใหญ่เป็นประเภทนี้

ไคเมราที่เกิดจากความแตกต่างของยีนในพลาสติดทั้งหมด และยีนในนิวเคลียสบางส่วน ส่งผลต่อสีของพลาสติดภายในใบ และไคเมราเหล่านี้ถูกจัดกลุ่มเข้าด้วยกันเป็น ไคเมรา คลอโรฟิลล์หรือที่นิยมเรียกว่าไคเมราใบด่าง สำหรับการเกิดใบด่างส่วนใหญ่ การกลายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องคือการสูญเสียคลอโรพลาสต์ในเนื้อเยื่อที่กลายพันธุ์ ทำให้ส่วนหนึ่งของเนื้อเยื่อพืชไม่มีเม็ดสีเขียวและไม่มี ความสามารถ ในการสังเคราะห์แสง เนื้อเยื่อที่กลายพันธุ์นี้ไม่สามารถอยู่รอดได้ด้วยตัวเอง แต่จะคงอยู่ได้ด้วยการทำงานร่วมกับเนื้อเยื่อสังเคราะห์แสงปกติ บางครั้งก็พบไคเมราที่มีชั้นที่แตกต่างกันทั้งในส่วนของยีนในนิวเคลียสและยีนในพลาสติดด้วย

มีเหตุผลหลายประการที่อธิบายถึงการเกิดพืชไคเมราในช่วงระยะฟื้นตัวของพืช:

1. กระบวนการสร้างอวัยวะ ยอด เริ่มต้นจากต้นกำเนิดหลายเซลล์^{[ 43 ]}
2. ภาวะดื้อยาภายในร่างกายทำให้ยาที่มีความจำเพาะต่ำไม่มีประสิทธิภาพ
3. กลไกการป้องกันตนเอง (การป้องกันแบบไขว้) เซลล์ที่เปลี่ยนแปลงทำหน้าที่เป็นยามเพื่อปกป้องเซลล์ที่ยังไม่เปลี่ยนแปลง^{[ 44 ]}
4. ลักษณะที่สังเกตได้ของเซลล์ดัดแปลงพันธุกรรมอาจเป็นการแสดงออกชั่วคราวของยีนเครื่องหมาย หรืออาจเกิดจากการมีอยู่ของเซลล์แบคทีเรียอะโกรแบคทีเรียม

เซลล์ที่ไม่ได้รับการเปลี่ยนแปลงควรตรวจจับและกำจัดได้ง่ายเพื่อหลีกเลี่ยงไคเมรา เนื่องจากเป็นสิ่งสำคัญที่จะต้องรักษาความสามารถที่เสถียรของพืชดัดแปลงพันธุกรรมในรุ่นต่างๆ ยีนรายงานเช่นGUSและโปรตีนเรืองแสงสีเขียว^{[ 45 ]} (GFP) ถูกนำมาใช้ร่วมกับเครื่องหมายคัดเลือกพืช (สารกำจัดวัชพืช แอนติบอดี ฯลฯ) อย่างไรก็ตาม การแสดงออกของ GUS ขึ้นอยู่กับระยะการพัฒนาของพืช และ GFP อาจได้รับอิทธิพลจากการเรืองแสงอัตโนมัติของเนื้อเยื่อสีเขียวPCR เชิงปริมาณอาจเป็นวิธีการทางเลือกสำหรับการตรวจจับไคเมรา^{[ 46 ]}

ในปี 2555 ตัวอย่างแรกของไวรัสลูกผสม RNA-DNA ที่เกิดขึ้นตามธรรมชาติถูกค้นพบโดยไม่คาดคิดระหว่าง การศึกษา เมตาจีโนมิกส์ของสภาพแวดล้อมที่เป็นกรดสุดขั้วของทะเลสาบ Boiling Springsในอุทยานแห่งชาติ Lassen Volcanicรัฐแคลิฟอร์เนีย^{[ 47 ] [ 48 ]}ไวรัสนี้ได้รับการตั้งชื่อว่า BSL-RDHV (Boiling Springs Lake RNA DNA Hybrid Virus) ^{[ 49 ]}จีโนมของมันเกี่ยวข้องกับไวรัสเซอร์โคไวรัส DNA ซึ่งมักจะติดเชื้อในนกและหมู และไวรัสทอมบัสไวรัส RNA ซึ่งติดเชื้อในพืช การศึกษานี้ทำให้เหล่านักวิทยาศาสตร์ประหลาดใจ เพราะไวรัส DNA และ RNA มีความแตกต่างกัน และยังไม่เป็นที่เข้าใจว่าไคเมราเกิดขึ้นได้อย่างไร^{[ 47 ] [ 50 ]}

นอกจากนี้ยังพบไวรัสไคเมอราชนิดอื่น ๆ และกลุ่มนี้เรียกว่าไวรัส CHIV ("ไวรัสไคเมอริก") ^{[ 51 ]}

ไพรเมตไคเมราตัวแรกที่รู้จักคือลิงแรซัสแฝด โรคุและเฮ็กซ์ ซึ่งแต่ละตัวมีจีโนมหกชุด พวกมันถูกสร้างขึ้นโดยการผสมเซลล์จาก โมรูลาสี่เซลล์ ที่มีศักยภาพในการ สร้างเซลล์ทุกชนิด แม้ว่าเซลล์จะไม่รวมกัน แต่พวกมันก็ทำงานร่วมกันเพื่อสร้างอวัยวะ มีการค้นพบว่าไพรเมตตัวหนึ่งในจำนวนนี้ โรคุ เป็นไคเมราทางเพศ เนื่องจากร้อยละสี่ของเซลล์เม็ดเลือดของโรคุมีโครโมโซม x สองตัว^{[ 23 ]}

ความก้าวหน้าครั้งสำคัญในการทดลองไคเมราเกิดขึ้นในปี พ.ศ. 2527 เมื่อมีการผลิตแกะ-แพะ ไคเมราโดยการรวม ตัวอ่อนจากแพะและแกะและสามารถมีชีวิตรอดจนถึงวัยผู้ใหญ่ได้^{[ 52 ]}

เพื่อศึกษาชีววิทยาการพัฒนาของตัวอ่อนนก นักวิจัยได้สร้างไก่ลูกผสมนกกระทา-ลูกไก่ขึ้นในปี 1987 โดยใช้การปลูกถ่ายและการทำลายในระยะตัวอ่อนของลูกไก่ ท่อประสาทและเซลล์ยอดประสาทของลูกไก่ถูกทำลาย และแทนที่ด้วยส่วนเดียวกันจากนกกระทา^{[ 53 ]}เมื่อฟักออกมา ขนของนกกระทาจะปรากฏให้เห็นชัดเจนบริเวณปีก ในขณะที่ส่วนที่เหลือของร่างกายลูกไก่ประกอบด้วยเซลล์ของไก่เอง

ในเดือนสิงหาคม พ.ศ. 2546 นักวิจัยที่มหาวิทยาลัยการแพทย์แห่งที่สองเซี่ยงไฮ้ในประเทศจีนรายงานว่าพวกเขาประสบความสำเร็จในการหลอมรวมเซลล์ผิวหนังของมนุษย์และ ไข่ ของกระต่ายเพื่อสร้างตัวอ่อนไคเมอริกของมนุษย์ตัวแรก ตัวอ่อนเหล่านี้ได้รับอนุญาตให้พัฒนาเป็นเวลาหลายวันในห้องปฏิบัติการ จากนั้นจึงถูกทำลายเพื่อเก็บเกี่ยวสเต็มเซลล์ที่ได้[ 54 ^{]ในปี}พ.ศ. 2550 นักวิทยาศาสตร์ที่ โรงเรียนแพทย์ มหาวิทยาลัยเนวาดาได้สร้างแกะที่มีเลือดประกอบด้วยเซลล์มนุษย์ 15% และเซลล์แกะ 85% ^{[ 55 ]}

ในปี 2023 มีการศึกษาวิจัยรายงานการสร้างลิงไคเมอริกตัวแรกโดยใช้เซลล์ต้นกำเนิดจากตัวอ่อน ซึ่งเป็นการคลอดลูกที่มีชีวิตรอดเพียงครั้งเดียวจากการตั้งครรภ์ 12 ครั้งที่เกิดจากตัวอ่อนที่ฝังตัว 40 ตัวของลิงแสมกินปูโดยเฉลี่ยแล้วเซลล์ 67% และสูงสุด 92% ในเนื้อเยื่อที่ทดสอบ 26 ชนิดเป็นลูกหลานของเซลล์ต้นกำเนิดจากผู้บริจาค เทียบกับ 0.1–4.5% จากการทดลองก่อนหน้านี้กับลิงไคเมอริก^{[ 56 ] [ 57 ] [ 58 ]}

หนูไคเมอริกเป็นสัตว์ที่สำคัญในการวิจัยทางชีววิทยา เนื่องจากช่วยให้สามารถศึกษาคำถามทางชีววิทยาหลากหลายประการในสัตว์ที่มีกลุ่มยีนที่แตกต่างกันสองกลุ่มอยู่ภายในตัวเดียวกัน ซึ่งรวมถึงข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับปัญหาต่างๆ เช่น ความต้องการเฉพาะของยีนในเนื้อเยื่อต่างๆ ลำดับวงศ์ของเซลล์ และศักยภาพของเซลล์

วิธีการทั่วไปในการสร้างหนูไคเมอริกสามารถสรุปได้โดยการฉีดหรือการรวมตัวของเซลล์ตัวอ่อนจากแหล่งกำเนิดที่แตกต่างกัน หนูไคเมอริกตัวแรกถูกสร้างขึ้นโดยBeatrice Mintzในช่วงทศวรรษ 1960 โดยการรวมตัวของตัวอ่อนระยะแปดเซลล์^{[ 59 ]}ในทางกลับกัน การฉีดนั้นริเริ่มโดย Richard Gardner และ Ralph Brinster ซึ่งฉีดเซลล์เข้าไปในบลาสโตซิสต์เพื่อสร้างหนูไคเมอริกที่มีเซลล์สืบพันธุ์ที่ได้มาจากเซลล์ต้นกำเนิดตัวอ่อน (ES cells) ที่ฉีดเข้าไปทั้งหมด ^{[ 60 ]}หนูไคเมอริกสามารถได้มาจากตัวอ่อนของหนูที่ยังไม่ฝังตัวในมดลูก เช่นเดียวกับตัวอ่อนที่ฝังตัวแล้ว เซลล์ ES จากมวลเซลล์ภายในของบลาสโตซิสต์ที่ฝังตัวแล้วสามารถมีส่วนร่วมในสายเซลล์ทั้งหมดของหนู รวมถึงเซลล์สืบพันธุ์ เซลล์ ES เป็นเครื่องมือที่มีประโยชน์ในหนูไคเมอริก เนื่องจากสามารถกลายพันธุ์ยีนในเซลล์เหล่านั้นได้โดยใช้การรวมตัวกันแบบโฮโมโลจัสทำให้สามารถกำหนดเป้าหมายยีนได้ นับตั้งแต่การค้นพบนี้เกิดขึ้นในปี พ.ศ. 2531 เซลล์ ES ได้กลายเป็นเครื่องมือสำคัญในการสร้างหนูไคเมอริกเฉพาะ^{[ 61 ]}

ความสามารถในการสร้างหนูไคเมรามาจากการทำความเข้าใจพัฒนาการช่วงต้นของหนู ระหว่างขั้นตอนการปฏิสนธิของไข่และการฝังตัวของบลาสโตซิสต์ในมดลูก ส่วนต่างๆ ของตัวอ่อนหนูยังคงมีความสามารถในการสร้างเซลล์ได้หลากหลายสายพันธุ์ เมื่อตัวอ่อนถึงระยะบลาสโตซิสต์แล้ว มันจะประกอบด้วยหลายส่วน โดยหลักๆ คือโทรเฟคโตเดอร์มมวลเซลล์ภายในและเอนโดเดอร์มดั้งเดิมแต่ละส่วนของบลาสโตซิสต์จะสร้างส่วนต่างๆ ของตัวอ่อน มวลเซลล์ภายในจะสร้างตัวอ่อนหลัก ในขณะที่โทรเฟคโตเดอร์มและเอนโดเดอร์มดั้งเดิมจะสร้างโครงสร้างนอกตัวอ่อนที่ช่วยสนับสนุนการเจริญเติบโตของตัวอ่อน^{[ 62 ]}ตัวอ่อนระยะ 2 ถึง 8 เซลล์มีความสามารถในการสร้างไคเมราได้ เนื่องจากในระยะการพัฒนาเหล่านี้ เซลล์ในตัวอ่อนยังไม่ได้ถูกกำหนดให้ก่อให้เกิดสายเซลล์ใดโดยเฉพาะ และอาจก่อให้เกิดมวลเซลล์ภายในหรือโทรเฟคโตเดอร์มได้ ในกรณีที่ใช้ตัวอ่อนระยะ 8 เซลล์แบบดิพลอยด์ 2 ตัวในการสร้างไคเมรา ไคเมริซึมสามารถพบได้ในภายหลังในเอพิบ ลาสต์ เอนโดเดอร์มดั้งเดิมและโทรเฟคโตเดอร์มของบลาสโตซิสต์ของ หนู ^{[ 63 ] [ 64 ]}

เป็นไปได้ที่จะแยกตัวอ่อนในระยะอื่นๆ เพื่อให้ได้เซลล์สายพันธุ์หนึ่งจากตัวอ่อนอย่างเลือกสรรและไม่ใช่สายพันธุ์อื่น ตัวอย่างเช่น สามารถใช้กลุ่มย่อยของบลาสโตเมียร์เพื่อสร้างไคเมราที่มีเซลล์สายพันธุ์ที่ระบุจากตัวอ่อนหนึ่งตัวได้ ตัวอย่างเช่น มวลเซลล์ภายในของบลาสโตซิสต์แบบดิพลอยด์สามารถใช้สร้างไคเมรากับบลาสโตซิสต์อีกตัวหนึ่งของตัวอ่อนแบบดิพลอยด์แปดเซลล์ได้ เซลล์ที่นำมาจากมวลเซลล์ภายในจะก่อให้เกิดเอนโดเดอร์มดั้งเดิมและเอพิบลาสต์ในหนูไคเมรา^{[ 65 ]}

จากความรู้ดังกล่าว การมีส่วนร่วม ของเซลล์ ESในการสร้างไคเมราจึงได้รับการพัฒนาขึ้น เซลล์ ES สามารถใช้ร่วมกับเอ็มบริโอระยะ 8 เซลล์และ 2 เซลล์เพื่อสร้างไคเมราและให้กำเนิดเฉพาะเอ็มบริโอที่เหมาะสมเท่านั้น เอ็มบริโอที่จะใช้ในการสร้างไคเมราสามารถเปลี่ยนแปลงทางพันธุกรรมเพิ่มเติมเพื่อให้มีส่วนร่วมเฉพาะในส่วนใดส่วนหนึ่งของไคเมราเท่านั้น ตัวอย่างเช่น ไคเมราที่สร้างขึ้นจากเซลล์ ES และเอ็มบริโอเตตราพลอยด์ ซึ่งสร้างขึ้นโดยวิธีการหลอมรวมด้วยไฟฟ้าของเอ็มบริโอไดพลอยด์ 2 เซลล์สองตัว เอ็มบริโอเตตราพลอยด์จะให้กำเนิดเฉพาะโทรเฟคโตเดอร์มและเอนโดเดอร์มดั้งเดิมในไคเมราเท่านั้น^{[ 66 ] [ 67 ]}

มีการผสมผสานหลายรูปแบบที่สามารถสร้างหนูไคเมราได้สำเร็จ และ – ตามเป้าหมายของการทดลอง – สามารถเลือกการผสมผสานของเซลล์และตัวอ่อนที่เหมาะสมได้ โดยทั่วไปแล้ว แต่ไม่จำกัดเพียง ตัวอ่อนดิพลอยด์และเซลล์ ES, ตัวอ่อนดิพลอยด์และตัวอ่อนดิพลอยด์, เซลล์ ES และตัวอ่อนเตตราพลอยด์, ตัวอ่อนดิพลอยด์และตัวอ่อนเตตราพลอยด์, เซลล์ ES และเซลล์ ES การผสมผสานระหว่างเซลล์ต้นกำเนิดตัวอ่อนและตัวอ่อนดิพลอยด์เป็นเทคนิคที่ใช้กันทั่วไปในการสร้างหนูไคเมรา เนื่องจากสามารถทำการกำหนดเป้าหมายยีนในเซลล์ต้นกำเนิดตัวอ่อนได้ หนูไคเมราประเภทนี้สามารถสร้างได้โดยการรวมเซลล์ต้นกำเนิดและตัวอ่อนดิพลอยด์ หรือการฉีดเซลล์ต้นกำเนิดเข้าไปในตัวอ่อนดิพลอยด์ หากจะใช้เซลล์ต้นกำเนิดตัวอ่อนสำหรับการกำหนดเป้าหมายยีนเพื่อสร้างไคเมรา ขั้นตอนต่อไปนี้เป็นเรื่องปกติ: จะมีการนำโครงสร้างสำหรับการรวมตัวแบบโฮโมโลจัสสำหรับยีนที่กำหนดเป้าหมายมาใส่ในเซลล์ต้นกำเนิดตัวอ่อนของหนูที่เพาะเลี้ยงจากหนูผู้บริจาคโดยวิธีการอิเล็กโทรโพเรชัน เซลล์ที่เป็นบวกสำหรับเหตุการณ์การรวมตัวจะมีคุณสมบัติต้านทานยาปฏิชีวนะ ซึ่งได้มาจากแคสเซ็ตแทรกที่ใช้ในการกำหนดเป้าหมายยีน และสามารถเลือกได้อย่างเป็นบวก^{[ 68 ] [ 69 ]}จากนั้นเซลล์ ES ที่มียีนเป้าหมายที่ถูกต้องจะถูกฉีดเข้าไปในบลาสโตซิสต์ของหนูเจ้าบ้านแบบดิพลอยด์ จากนั้นบลาสโตซิสต์ที่ฉีดแล้วเหล่านี้จะถูกฝังเข้าไปในหนูตัวเมียที่ตั้งครรภ์เทียม ซึ่งจะทำให้ตัวอ่อนเจริญเติบโตจนครบกำหนดและให้กำเนิดหนูที่มีเชื้อพันธุ์มาจากเซลล์ ES ของหนูผู้บริจาค^{[ 70 ]}ขั้นตอนเดียวกันนี้สามารถทำได้โดยการรวมเซลล์ ES และเอ็มบริโอแบบดิพลอยด์ เอ็มบริโอแบบดิพลอยด์จะถูกเพาะเลี้ยงในจานรวมเซลล์ในหลุมที่มีขนาดพอดีกับเอ็มบริโอแต่ละตัว จากนั้นจึงเติมเซลล์ ES ลงในหลุมเหล่านี้ และเพาะเลี้ยงกลุ่มเซลล์จนกว่าจะเกิดเอ็มบริโอตัวเดียวและพัฒนาไปถึงระยะบลาสโตซิสต์ จากนั้นจึงสามารถย้ายไปยังหนูตัวแทนได้^{[ 71 ]}

สหรัฐอเมริกาและยุโรปตะวันตกมีจรรยาบรรณและข้อบังคับที่เข้มงวดซึ่งห้ามการทดลองบางประเภทโดยใช้เซลล์มนุษย์อย่างชัดเจน แม้ว่ากรอบการกำกับดูแลจะมีความแตกต่างกันมากก็ตาม^{[ 72 ]}การสร้างมนุษย์ไคเมราทำให้เกิดคำถามว่า สังคมจะขีดเส้นแบ่งความเป็นมนุษย์ไว้ที่ใด คำถามนี้ก่อให้เกิดปัญหาทางกฎหมายและศีลธรรมอย่างร้ายแรง รวมถึงสร้างความขัดแย้ง ตัวอย่างเช่น ลิงชิมแปนซีไม่ได้รับสถานะทางกฎหมายใด ๆ และจะถูกการุณยฆาตหากพวกมันเป็นภัยคุกคามต่อมนุษย์ หากลิงชิมแปนซีถูกดัดแปลงพันธุกรรมให้คล้ายกับมนุษย์มากขึ้น อาจทำให้เส้นแบ่งทางจริยธรรมระหว่างสัตว์และมนุษย์ไม่ชัดเจน การถกเถียงทางกฎหมายจะเป็นขั้นตอนต่อไปในกระบวนการเพื่อพิจารณาว่าควรให้สิทธิทางกฎหมายแก่ไคเมราบางประเภทหรือไม่^{[ 73 ]}นอกเหนือจากประเด็นเกี่ยวกับสิทธิของไคเมราแล้ว บุคคลต่าง ๆ ยังแสดงความกังวลว่าการสร้างมนุษย์ไคเมราจะลดทอน "ศักดิ์ศรี" ของความเป็นมนุษย์หรือไม่^{[ 74 ]}

• 46,XX/46,XY
• เซลล์ CAR T
• โปรตีนฟิวชั่น
• ภาวะคิเมริสซึมทางพันธุกรรมในนิยาย
• โพลีเซฟาลี
• เรตรอน
• แฝดที่หายไป
• การปิดใช้งานโครโมโซม X (ไลโอไนเซชัน)

• Yu N, Kruskall MS, Yunis JJ, Knoll JH, Uhl L, Alosco S, Ohashi M, Clavijo O, Husain Z, Yunis EJ, Yunis JJ, Yunis EJ (2002) "การคลอดบุตรที่มีข้อโต้แย้ง นำไปสู่การระบุโรคไคเมอริซึมแบบเตตรากาเมติก " เอ็น อังกฤษ เจเมด346 (20): 1545– 52. ดอย : 10.1056/NEJMoa013452 . PMID12015394  .​
• Appel, Jacob M. "กฎของสัตว์ประหลาด", Genewatch , เล่มที่ 19, ฉบับที่ 2, มีนาคม-เมษายน 2550
• เนลสัน, เจ. ลี (Scientific American, กุมภาพันธ์ 2008). เซลล์ของคุณคือเซลล์ของฉัน
• ไวส์, ริค (14 สิงหาคม2546). การโคลนนิ่งได้ตัวอ่อนลูกผสมมนุษย์-กระต่ายเก็บถาวรเมื่อ 25 ตุลาคม 2555 ที่Wayback Machine The Washington Post
• ไวส์, ริค (13 กุมภาพันธ์ 2548). สหรัฐฯ ปฏิเสธการจดสิทธิบัตรสำหรับสิ่งมีชีวิตลูกผสมที่เหมือนมนุษย์มากเกินไป . เดอะ วอชิงตัน โพสต์ .
• Repas-Humpe, LM; Humpe, A.; Lynen, R.; Glock, B.; Dauber, EM; Simson, G.; Mayr, WR; Köhler, M.; Eber, S. (22 กันยายน 1999). "ภาวะคิเมริสซึมจากอสุจิสองอันในเด็กชายชาวคอเคเชียนอายุ 2 ปี" Annals of Hematology . 78 (9): 431– 434. doi : 10.1007/s002770050543 . PMID  10525832 .
• Strain, Lisa; Dean, John CS; Hamilton, Mark PR; Bonthron, David T. (1998). "ไคเมราเฮอร์มาฟรอไดต์แท้ที่เกิดจากการรวมตัวของตัวอ่อนหลังการปฏิสนธิในหลอดทดลอง" . New England Journal of Medicine . 338 (3): 166– 9. doi : 10.1056/NEJM199801153380305 . PMID  9428825 .
• Jones, David Albert; MacKellar, Calum, บรรณาธิการ (2012). Chimera's Children: Ethical, Philosophical and Religious Perspectives on Human-Nonhuman Experimentation . ลอนดอน: Continuum Books. ISBN 978-1-4411-9580-7.

วิกิมีเดียคอมมอนส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับไคเมรา (พันธุศาสตร์ )

• "คำอธิบายเกี่ยวกับภาวะไคเมอริซึม"
• "ภาวะไคเมอริส ซึม" ฐานข้อมูลพันธุกรรม หอสมุดแห่งชาติสหรัฐอเมริกา สถาบันสุขภาพแห่งชาติ เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 19 ธันวาคม 2551
• ไคเมรา: จุดเริ่มต้น พัฒนาการ และข้อควรพิจารณาในการขยายพันธุ์
• พืชไคเมราในเนื้อเยื่อเพาะเลี้ยง เก็บถาวรเมื่อ 2013-10-03 ที่Wayback Machine
• เอนส์เวิร์ธ, แคลร์ (15 พฤศจิกายน 2003). "คนแปลกหน้าภายใน" . นิวไซเอนทิสต์ (ต้องสมัครสมาชิก) เก็บถาวรเมื่อ 22 ตุลาคม 2008 ที่Wayback Machine (พิมพ์ซ้ำที่นี่ )
• Boklage, Charles E. (มีนาคม 2549). "การเกิดตัวอ่อนของไคเมรา ฝาแฝด และความไม่สมมาตรของเส้นกลางด้านหน้า" การสืบพันธุ์ของมนุษย์21 (3): 579– 591. doi : 10.1093/humrep/dei370 . PMID  16253966 .
• Madan, Kamlesh (กันยายน 2020). "ไคเมราของมนุษย์ตามธรรมชาติ: บทวิจารณ์" . European Journal of Medical Genetics . 63 (9) 103971. doi : 10.1016/j.ejmg.2020.103971 . PMID  32565253 .