แบคทีเรียกำมะถันสีเขียว
แบคทีเรียซัลเฟอร์สีเขียวในคอลัมน์วินอกราดสกี
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
โดเมน:	แบคทีเรีย
อาณาจักร:	ซูโดโมนาดาติ
ไฟลัม:	คลอโรไบโอต้าไอโน และคณะ 2564 [ 4 ]
ระดับ:	Chlorobiia Garrity และ Holt 2001 [ 2 ]
คำสั่ง:	Chlorobiales Gibbons and Murray 1978 (Approved Lists 1980) [ 1 ]
ครอบครัว[ 3 ]
คลอโรบิซี "คลอโรเฮอร์เพเทซี" "เทอร์โมคลอโรแบคทีเรียซี"
คำพ้องความหมาย
คลอโรไบโอตา: คลอโรบิอิโนะ และคณะ 2010 "คลอโรบี" โดย การ์ริตีและโฮลต์ ปี 2001 "Chlorobaeota" Oren และคณะ 2558 "คลอโรไบโอตา" วิทแมนและคณะ 2018 คลอโรไบโอตา: "คลอโรเบีย" วิทแมนและคณะ 2018 Chlorobea Cavalier-Smith 2002 "คลอโรเบีย" คาวาเลียร์-สมิธ 2020 คลอโรไบอัล: "Chlorobiales" โดย Garrity และ Holt ปี 2001

แบคทีเรียซัลเฟอร์สีเขียวเป็นไฟลัมChlorobiota [ ^{5 ]}ของแบคทีเรียสังเคราะห์แสงแบบไม่ ใช้ ^{ออกซิเจน}ที่เผาผลาญซัลเฟอร์^{[ 6 ]}

แบคทีเรียซัลเฟอร์สีเขียวไม่สามารถเคลื่อนที่ได้ (ยกเว้นChloroherpeton thalassiumซึ่งอาจร่อนได้) และสามารถสังเคราะห์แสงแบบไม่ใช้ออกซิเจนได้ [ ^{6 ] [ 7 ] พวก}มันอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมทางน้ำแบบไร้ออกซิเจน^{[ 8 ]}ตรงกันข้ามกับพืช แบคทีเรียซัลเฟอร์สีเขียวส่วนใหญ่ใช้ไอออนซัลไฟด์เป็นตัวให้อิเล็กตรอน^{[ 9 ]}พวกมันเป็นออโตโทรฟที่ใช้วัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิกแบบย้อนกลับเพื่อตรึงคาร์บอน[ ^{10 ] พวก} มันยังเป็นมิกโซโทรฟและลดไนโตรเจน^{[ 11 ] [ 12 ]}

แบคทีเรียซัลเฟอร์สีเขียวเป็น แบคทีเรียแกรม ลบรูปแท่งหรือทรงกลม แบคทีเรียซัลเฟอร์สีเขียวบางชนิดมีถุงแก๊สที่ช่วยในการเคลื่อนที่ พวกมันเป็นโฟโตลิโทออโตโทรฟ และใช้พลังงานแสงและสารประกอบซัลเฟอร์ที่ลดลงเป็นแหล่งอิเล็กตรอน^{[ 13 ]}ผู้ให้กำเนิดอิเล็กตรอน ได้แก่H ₂ , H ₂ S , S รงควัตถุสังเคราะห์แสงหลักในแบคทีเรียเหล่านี้คือแบคทีริโอคลอโรฟิลล์cหรือdในสายพันธุ์สีเขียว และeในสายพันธุ์สีน้ำตาล ซึ่งตั้งอยู่ในคลอโรโซมและเยื่อหุ้มพลาสมา^{[ 8 ]}คลอโรโซมเป็นคุณลักษณะเฉพาะที่ช่วยให้พวกมันสามารถจับแสงได้ในสภาวะแสงน้อย^{[ 14 ]}

แบคทีเรียซัลเฟอร์สีเขียวส่วนใหญ่เป็นเมโซฟิลิกชอบอุณหภูมิปานกลาง และอาศัยอยู่ในสภาพแวดล้อมทางน้ำ พวกมันต้องการสภาวะไร้ออกซิเจนและซัลเฟอร์ที่ลดลง โดยปกติจะพบในตะกอนชั้นบนสุดเพียงไม่กี่มิลลิเมตร พวกมันสามารถสังเคราะห์แสงได้ในสภาวะที่มีแสงน้อย^{[ 8 ]}

พบว่าทะเลดำซึ่งเป็นสภาพแวดล้อมที่ปราศจากออกซิเจนอย่างมากเป็นแหล่งอาศัยของแบคทีเรียซัลเฟอร์สีเขียวจำนวนมากที่ระดับความลึกประมาณ 100 เมตร เนื่องจากการขาดแสงสว่างในบริเวณนี้ของทะเล แบคทีเรียส่วนใหญ่จึงไม่สามารถสังเคราะห์แสงได้ การตรวจพบกิจกรรมการสังเคราะห์แสงในชั้นเคมีซัลไฟด์แสดงให้เห็นว่าแบคทีเรียต้องการพลังงานเพียงเล็กน้อยสำหรับการบำรุงรักษาเซลล์^{[ 15 ]}

พบแบคทีเรียซัลเฟอร์สีเขียวสายพันธุ์หนึ่งอาศัยอยู่ใกล้ปล่องควันดำนอกชายฝั่งเม็กซิโกที่ระดับความลึก 2,500 เมตรในมหาสมุทรแปซิฟิกที่ระดับความลึกนี้ แบคทีเรียซึ่งตั้งชื่อว่า GSB1 ดำรงชีวิตอยู่ได้ด้วยแสงสลัวของปล่องระบายความร้อน เนื่องจากแสงแดดไม่สามารถส่องลงไปถึงระดับความลึกนั้นได้^{[ 16 ]}

นอกจากนี้ยังพบแบคทีเรียซัลเฟอร์สีเขียวอาศัยอยู่บนแนวปะการังในไต้หวัน โดยแบคทีเรียเหล่านี้ประกอบเป็น "ชั้นสีเขียว" ส่วนใหญ่บนแนวปะการังเหล่านี้ แบคทีเรียเหล่านี้น่าจะมีบทบาทในระบบปะการัง และอาจมีความสัมพันธ์แบบพึ่งพาอาศัยกันระหว่างแบคทีเรียกับปะการัง^{[ 17 ]}ปะการังสามารถให้สภาพแวดล้อมแบบไร้ออกซิเจนและเป็นแหล่งคาร์บอนสำหรับแบคทีเรียได้ แบคทีเรียสามารถให้สารอาหารและกำจัดสารพิษออกจากปะการังโดยการออกซิไดซ์ซัลไฟด์^{[ 18 ]}

แบคทีเรียกำมะถันสีเขียวชนิดหนึ่งChlorobaculum tepidumถูกพบในบ่อน้ำพุที่มีกำมะถัน สิ่งมีชีวิตเหล่านี้ชอบอุณหภูมิสูงซึ่งแตกต่างจากแบคทีเรียกำมะถันสีเขียวชนิดอื่นๆ ส่วนใหญ่^{[ 8 ]}

• วงศ์Chlorobiaceae Copeland 1956 ["Chlorobacteriaceae" Geitler & Pascher 1925 ]
  • ? Ancalochloris Gorlenko and Lebedeva 1971
  • คลอโรบาคูลัม อิมฮ อฟฟ์ 2003
  • คลอโรเบียมแนดสัน 1906
  • ?” คลอโรพลานา " Dubinina และ Gorlenko 2518
  • ?" Clathrochloris " ไกต์เลอร์ 2468
  • Prosthecochloris Gorlenko 1970
• วงศ์ " Chloroherpetaceae " แก้ไขโดย Bello และคณะ ปี 2022
  • คลอโรเฮอร์เพตอนกิบสัน และคณะ 1985
• วงศ์ " Thermochlorobacteriaceae " แก้ไขโดย Liu et al. 2012
  • " Ca. Thermochlorobacter " Liu et al. 2012

แบคทีเรียซัลเฟอร์สีเขียวอยู่ในวงศ์ Chlorobiaceae มีสี่สกุล ได้แก่Chloroherpeton , Prosthecochloris , ChlorobiumและChlorobaculumลักษณะที่ใช้ในการแยกแยะสกุลเหล่านี้ ได้แก่ คุณสมบัติทางเมตาบอลิซึม เม็ดสี รูปร่างของเซลล์ และสเปกตรัมการดูดกลืนแสง อย่างไรก็ตาม การแยกแยะคุณสมบัติเหล่านี้ทำได้ยาก ดังนั้นการแบ่งทางอนุกรมวิธานจึงไม่ชัดเจนในบางครั้ง^{[ 25 ]}

โดยทั่วไปChlorobiumมีรูปร่างเป็นแท่งหรือไวบรอยด์ และบางชนิดมีถุงแก๊ส พวกมันสามารถเจริญเติบโตเป็นเซลล์เดี่ยวหรือเป็นกลุ่มได้ พวกมันอาจมีสีเขียวหรือสีน้ำตาลเข้ม สายพันธุ์สีเขียวใช้รงควัตถุสังเคราะห์แสง Bchl cหรือdที่มีแคโรทีนอยด์คลอโรแบคทีน และสายพันธุ์สีน้ำตาลใช้รงควัตถุสังเคราะห์แสง Bchl eที่มีแคโรทีนอยด์ไอโซเรเนียราทีน ต้องใช้เกลือในปริมาณน้อยในการเจริญเติบโต^{[ 25 ]}

Prosthecochloriประกอบด้วยเซลล์รูปตัววี รูปไข่ หรือรูปแท่ง พวกมันเริ่มต้นจากเซลล์เดี่ยวที่สร้างส่วนยื่นที่ไม่แตกแขนง เรียกว่า prosthecae ที่ไม่แตกแขนง นอกจากนี้ยังสามารถสร้างถุงแก๊สได้ด้วย รงควัตถุสังเคราะห์แสงที่มีอยู่ ได้แก่ Bchl c, dหรือeยิ่งไปกว่านั้น เกลือยังจำเป็นต่อการเจริญเติบโต^{[ 25 ]}

Chlorobaculumพัฒนาเป็นเซลล์เดี่ยวและโดยทั่วไปมีรูปร่างคล้ายตัวสั่นหรือแท่ง บางชนิดสามารถสร้างถุงก๊าซได้ รงควัตถุสังเคราะห์แสงในสกุลนี้คือ Bchl c, dหรือeบางชนิดต้องการ NaCl (โซเดียมคลอไรด์) ในการเจริญเติบโต สมาชิกของสกุลนี้เคยเป็นส่วนหนึ่งของสกุล Chlorobium แต่ได้แยกตัวออกมาเป็นสายพันธุ์ต่างหาก^{[ 25 ]}

สกุลChloroherpetonมีเอกลักษณ์เฉพาะตัวเนื่องจากสมาชิกในสกุลนี้สามารถเคลื่อนที่ได้ พวกมันมีลำตัวเป็นแท่งยาวที่ยืดหยุ่นได้ และสามารถเคลื่อนที่โดยการร่อนได้ พวกมันมีสีเขียวและมีรงควัตถุสังเคราะห์แสง Bchl cรวมถึงแกมมาแคโรทีนเกลือจำเป็นต่อการเจริญเติบโต^{[ 25 ]}

แบคทีเรียซัลเฟอร์สีเขียวใช้ศูนย์ปฏิกิริยา ประเภท I สำหรับการสังเคราะห์แสง ศูนย์ปฏิกิริยาประเภท I เป็น โฮโมล็อก ของ แบคทีเรียของระบบสังเคราะห์แสง I (PSI) ในพืชและไซยาโนแบคทีเรียศูนย์ปฏิกิริยา GSB ประกอบด้วยแบคทีริโอคลอโรฟิลล์ aและรู้จักกันในชื่อศูนย์ปฏิกิริยา P840 เนื่องจากความยาวคลื่นกระตุ้น 840 นาโนเมตรที่ให้พลังงานแก่การไหลของอิเล็กตรอน ในแบคทีเรียซัลเฟอร์สีเขียว ศูนย์ปฏิกิริยาจะเชื่อมโยงกับคอมเพล็กซ์เสาอากาศขนาดใหญ่ที่เรียกว่าคลอโรโซมซึ่งจับและส่งพลังงานแสงไปยังศูนย์ปฏิกิริยา คลอโรโซมมีการดูดซับสูงสุดใน บริเวณ สีแดงไกลของสเปกตรัมระหว่าง 720 ถึง 750 นาโนเมตร เนื่องจากมีแบคทีริโอคลอโรฟิลล์ c, d และ e ^{[ 26 ]}คอมเพล็กซ์โปรตีนที่เรียกว่าคอมเพล็กซ์ Fenna-Matthews-Olson (FMO) ตั้งอยู่ระหว่างคลอโรโซมและ P840 RC คอมเพล็กซ์ FMO ช่วยถ่ายโอนพลังงานที่ดูดซับโดยเสาอากาศไปยังศูนย์ปฏิกิริยาได้อย่างมีประสิทธิภาพ

ศูนย์ปฏิกิริยา PSI และ Type I สามารถลดเฟอร์เรดอกซิน (Fd) ซึ่งเป็นสารรีดิวซ์ที่แรง สามารถใช้ลดNAD ⁺และตรึง CO2 ได้_{เมื่อ}ศูนย์ปฏิกิริยา (RC) ให้อิเล็กตรอนแก่ Fd แล้ว มันจะกลายเป็นสารออกซิไดซ์ (P840 ⁺ ) ที่มีศักยภาพในการลดประมาณ +300 mV แม้ว่าค่านี้จะไม่สูงพอที่จะดึงอิเล็กตรอนจากน้ำเพื่อสังเคราะห์O2 (E0 _{= +820} mV) แต่มันสามารถรับอิเล็กตรอนจากแหล่งอื่น เช่นH2S _ไทโอซัลเฟตหรือไอออนFe2 ⁺ได้^{[ 27 ]}การขนส่งอิเล็กตรอนจากผู้ให้เช่นH2Sไปยังผู้รับ Fd เรียกว่าการไหลของอิเล็กตรอนเชิงเส้นหรือการขนส่งอิเล็กตรอนเชิงเส้น การออกซิเดชันของไอออนซัลไฟด์นำไป _สู่การผลิตกำมะถันเป็นของเสียที่สะสมเป็นก้อนกลมที่ด้านนอกเซลล์ของเยื่อหุ้มเซลล์ ก้อนกำมะถันเหล่านี้เป็นที่มาของชื่อแบคทีเรียกำมะถันสีเขียว เมื่อซัลไฟด์หมดไปก้อนซัลเฟอร์จะถูกบริโภคและถูกออกซิไดซ์ต่อไปเป็นซัลเฟต อย่างไรก็ตาม เส้นทางการออกซิเดชันของซัลเฟอร์ยังไม่เป็นที่เข้าใจดีนัก^{[ 9 ]}

แทนที่จะส่งผ่านอิเล็กตรอนไปยัง Fd กลุ่ม Fe-S ในศูนย์ปฏิกิริยา P840 สามารถถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยังเมนาควิโนน (MQ: MQH ₂ ) ซึ่งจะส่งอิเล็กตรอนกลับไปยัง P840 ⁺ผ่านทางห่วงโซ่การขนส่งอิเล็กตรอน (ETC) ระหว่างทางกลับไปยัง RC อิเล็กตรอนจากMQH ₂จะผ่านคอมเพล็กซ์ III (คอมเพล็กซ์ไซโตโครม bc ₁ ) ที่ปั๊ม ไอออน H ⁺ข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ศักยภาพทางไฟฟ้าเคมีของโปรตอนข้ามเยื่อหุ้มเซลล์ถูกนำมาใช้ในการสังเคราะห์ATPโดย F _o F ₁ ATP synthaseการขนส่งอิเล็กตรอนแบบวงจรนี้มีหน้าที่ในการเปลี่ยนพลังงานแสงเป็นพลังงานเซลล์ในรูปของ ATP ^{[ 26 ]}

แบคทีเรียซัลเฟอร์สีเขียวจะออกซิไดซ์สารประกอบซัลเฟอร์อนินทรีย์เพื่อใช้เป็นตัวให้อิเล็กตรอนสำหรับการสังเคราะห์แสงแบบไม่ใช้ออกซิเจน โดยเฉพาะอย่างยิ่งในการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ พวกมันมักจะชอบใช้ซัลไฟด์มากกว่าสารประกอบซัลเฟอร์อื่นๆ เป็นตัวให้อิเล็กตรอน อย่างไรก็ตามพวกมันสามารถใช้ไทโอซัลเฟตหรือH2 ได้_{เช่น กัน} ^{[ 28 ]}สารตัวกลางมักจะเป็นซัลเฟอร์ ซึ่งจะถูกสะสมอยู่นอกเซลล์^{[ 29 ]}และผลิตภัณฑ์สุดท้ายคือซัลเฟต ซัลเฟอร์ที่สะสมอยู่นอกเซลล์จะอยู่ในรูปของก้อนซัลเฟอร์ ซึ่งสามารถถูกออกซิไดซ์ได้อย่างสมบูรณ์ในภายหลัง^{[ 28 ]}

กลไกการออกซิเดชันของกำมะถันในแบคทีเรียกำมะถันสีเขียวยังไม่ได้รับการระบุอย่างชัดเจน เอนไซม์บางชนิดที่คิดว่าเกี่ยวข้องกับการออกซิเดชันของซัลไฟด์ ได้แก่ ฟลาโวไซโตโครม ซี, ซัลไฟด์:ควิโนนออกซิโดรีดักเทส และ ระบบ SO _xฟลาโวไซโตโครมสามารถเร่งปฏิกิริยาการถ่ายโอนอิเล็กตรอนไปยังไซโตโครมจากซัลไฟด์ และไซโตโครมเหล่านี้สามารถเคลื่อนย้ายอิเล็กตรอนไปยังศูนย์ปฏิกิริยาการสังเคราะห์แสงได้ อย่างไรก็ตาม แบคทีเรียกำมะถันสีเขียวไม่ได้ผลิตเอนไซม์นี้ทั้งหมด ซึ่งแสดงให้เห็นว่าไม่จำเป็นสำหรับการออกซิเดชันของซัลไฟด์ ซัลไฟด์:ควิโนนออกซิโดรีดักเทส (SQR) ยังช่วยในการขนส่งอิเล็กตรอน แต่เมื่ออยู่เดี่ยวๆ พบว่าทำให้เกิดอัตราการออกซิเดชันของซัลไฟด์ในแบคทีเรียกำมะถันสีเขียวลดลง ซึ่งบ่งชี้ว่ามีกลไกที่แตกต่างและมีประสิทธิภาพมากกว่า^{[ 28 ]}อย่างไรก็ตาม แบคทีเรียกำมะถันสีเขียวส่วนใหญ่มีโฮโมล็อกของยีน SQR ^{[ 30 ]}การออกซิเดชันของไทโอซัลเฟตเป็นซัลเฟตสามารถเร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์ในระบบSO _{x ได้} ^{[ 28 ]}

เชื่อกันว่าเอนไซม์และยีนที่เกี่ยวข้องกับการเผาผลาญกำมะถันได้รับมาจากการถ่ายโอนยีนในแนวนอนระหว่างวิวัฒนาการของแบคทีเรียกำมะถันสีเขียว^{[ 30 ]}

แบคทีเรียซัลเฟอร์สีเขียวเป็นโฟโตออโตโทรฟ : พวกมันไม่เพียงแต่ได้รับพลังงานจากแสงเท่านั้น แต่ยังสามารถเจริญเติบโตได้โดยใช้คาร์บอนไดออกไซด์เป็นแหล่งคาร์บอนเพียงอย่างเดียว พวกมันตรึงคาร์บอนไดออกไซด์โดยใช้วัฏจักรกรดไตรคาร์บอกซิลิกแบบย้อนกลับ (rTCA) ^{[ 10 ]}ซึ่งพลังงานจะถูกใช้เพื่อลดคาร์บอนไดออกไซด์ แทนที่จะออกซิไดซ์ดังที่เห็นในวัฏจักร TCAแบบ ไปข้างหน้า ^{[ 10 ]}เพื่อสังเคราะห์ไพรูเวตและอะซิเตตโมเลกุลเหล่านี้ถูกใช้เป็นวัตถุดิบในการสังเคราะห์ส่วนประกอบทั้งหมดที่เซลล์ต้องการเพื่อสร้างโมเลกุลขนาดใหญ่ วัฏจักร rTCA มีประสิทธิภาพด้านพลังงานสูง ทำให้แบคทีเรียสามารถเจริญเติบโตได้ภายใต้สภาวะแสงน้อย^{[ 31 ]}อย่างไรก็ตาม มันมีเอนไซม์ที่ไวต่อออกซิเจนหลายชนิดที่จำกัดประสิทธิภาพในสภาวะแอโรบิก^{[ 31 ]}

ปฏิกิริยาการย้อนกลับของวงจรกรดไตรคาร์บอกซิลิกออกซิเดชันจะถูกเร่งปฏิกิริยาโดยเอนไซม์สี่ชนิด: ^{[ 10 ]}

1. ไพรูเวท:เฟอร์เรดอกซิน (Fd) ออกซิโดรีดักเทส:

   อะเซทิล-โคเอ + CO₂ ₊ 2Fdred + 2H⁺ ⇌ ไพรูเวต + โคเอ + 2Fdox

2. เอทีพี ซิเตรต ไลเอส:

   ACL, อะเซทิล-โคเอ + ออกซาโลอะซิเตต + ADP + Pi ⇌ ซิเตรต + โคเอ + ATP

3. α-คีโต-กลูตาเรต:เฟอร์ดอกซิน ออกซิโดรีดักเตส:

   ซัคซินิล-โคเอ + CO₂ ₊ 2Fdred + 2H+ ⇌ α-คีโตกลูตาเรต + โคเอ + 2Fdox

4. ฟูมาราเร รีดักเทส

   ซัคซิเนต + ตัวรับ ⇌ ฟูมาเรต + ตัวรับที่ถูกรีดิวซ์

อย่างไรก็ตาม วงจรออกซิเดชัน TCA (OTCA) ยังคงมีอยู่ในแบคทีเรียซัลเฟอร์สีเขียว OTCA สามารถดูดซึมอะซิเตตได้ แต่ดูเหมือนว่า OTCA จะไม่สมบูรณ์ในแบคทีเรียซัลเฟอร์สีเขียวเนื่องจากตำแหน่งและการควบคุมยีนที่ลดลงในระหว่างการเจริญเติบโตแบบสังเคราะห์แสง^{[ 10 ]}

แบคทีเรียซัลเฟอร์สีเขียวมักถูกเรียกว่าโฟโตออโตโทรฟแบบบังคับ เนื่องจากไม่สามารถเจริญเติบโตได้หากไม่มีแสง แม้ว่าจะได้รับสารอินทรีย์ก็ตาม^{[ 10 ] [ 27 ]}อย่างไรก็ตาม พวกมันแสดงรูปแบบมิกโซโทรฟีที่สามารถบริโภคสารประกอบอินทรีย์อย่างง่ายได้ในที่ที่มีแสงและ CO 2 _[ ^{10 ] ใน}ที่ที่มี CO ₂หรือHCO−3แบคทีเรียซัลเฟอร์สีเขียวบางชนิดสามารถใช้อะซิเตตหรือไพรูเวตได้^{[ 10 ]}

ภาวะมิกโซโทรฟีในแบคทีเรียซัลเฟอร์สีเขียวสามารถจำลองได้ดีที่สุดโดยแบคทีเรียซัลเฟอร์สีเขียวตัวแทนChlorobaculum tepidum [ ^{32 ] มิ}กโซโทรฟีเกิดขึ้นระหว่างการสังเคราะห์กรดอะมิโน/การใช้คาร์บอนและการเผาผลาญพลังงาน^{[ 12 ]}แบคทีเรียใช้อิเล็กตรอนที่สร้างขึ้นจากการออกซิเดชันของซัลเฟอร์และพลังงานที่มันจับได้จากแสงเพื่อดำเนิน rTCA C. tepidumยังแสดงให้เห็นถึงการใช้ทั้งไพรูเวตและอะซิเตตเป็นแหล่งคาร์บอนอินทรีย์^{[ 12 ]}

ตัวอย่างของมิกโซโทรฟีในC. tepidumที่รวมออโตโทรฟีและเฮเทอ โรโทรฟีเข้าด้วยกัน คือการสังเคราะห์อะเซทิล-CoA C. tepidumสามารถสร้างอะเซทิล-CoA แบบออโตโทรฟีผ่านวงจร rTCA หรือสามารถสร้างแบบเฮเทอโรโทรฟีจากการดูดซึมอะซิเตต กิจกรรมมิกโซโทรฟีที่คล้ายกันเกิดขึ้นเมื่อใช้ไพรูเวตในการสังเคราะห์กรดอะมิโน แต่การเจริญเติบโตแบบมิกโซโทรฟีโดยใช้อะซิเตตให้ผลอัตราการเจริญเติบโตที่สูงกว่า^{[ 32 ] [ 12 ]}

ในการเผาผลาญพลังงานC. tepidumอาศัยปฏิกิริยาแสงในการผลิตพลังงาน (NADPH และ NADH) เนื่องจากเส้นทางที่ปกติรับผิดชอบในการผลิตพลังงาน (เส้นทางเพนโทสฟอสเฟตแบบออกซิเดชันและวัฏจักร TCA ปกติ) ทำงานได้เพียงบางส่วนเท่านั้น^{[ 12 ]}โฟตอนที่ดูดซับจากแสงจะถูกนำมาใช้ในการผลิต NADPH และ NADH ซึ่งเป็นโคแฟคเตอร์ของการเผาผลาญพลังงานC. tepidumยังสร้างพลังงานในรูปของ ATP โดยใช้แรงขับเคลื่อนโปรตอนที่ได้มาจากออกซิเดชันของซัลไฟด์^{[ 32 ]}การผลิตพลังงานจากทั้งออกซิเดชันของซัลไฟด์และการดูดซับโฟตอนผ่านแบคทีริโอคลอโรฟิลล์^{[ 12 ]}

แบคทีเรียซัลเฟอร์สีเขียวส่วนใหญ่เป็นไดอะโซโทรฟ : พวกมันสามารถลดไนโตรเจนให้เป็นแอมโมเนีย ซึ่งจากนั้นจะถูกนำไปใช้ในการสังเคราะห์กรดอะมิโน^{[ 33 ]}การตรึงไนโตรเจนในแบคทีเรียซัลเฟอร์สีเขียวโดยทั่วไปเป็นลักษณะเฉพาะของโฟโตโทรฟแบบไม่ใช้ออกซิเจน และต้องอาศัยแสง แบคทีเรียซัลเฟอร์สีเขียวแสดงกิจกรรมจากระบบการหลั่งแบบ Type-1และเฟอร์เรดอกซิน-NADP+ ออกซิโดรีดักเทสเพื่อสร้างเหล็กที่ถูกรีดิวซ์ ซึ่งเป็นลักษณะที่วิวัฒนาการมาเพื่อสนับสนุนการตรึงไนโตรเจน^{[ 34 ]}เช่นเดียวกับแบคทีเรียซัลเฟอร์สีม่วง พวกมันสามารถควบคุมกิจกรรมของไนโตรเจเนสหลังการแปลรหัสเพื่อตอบสนองต่อความเข้มข้นของแอมโมเนีย การที่พวกมันมี ยีน nifแม้ว่าจะมีวิวัฒนาการที่แตกต่างกัน อาจบ่งชี้ว่าความสามารถในการตรึงไนโตรเจนของพวกมันเกิดขึ้นในสองเหตุการณ์ที่แตกต่างกันหรือผ่านบรรพบุรุษร่วมกันที่ห่างไกลมาก^{[ 33 ]}

ตัวอย่างของแบคทีเรียกำมะถันสีเขียวที่สามารถตรึงไนโตรเจนได้ ได้แก่ สกุลChlorobiumและPelodictyonยกเว้นP. phaeoclathratiforme Prosthecochloris aestuariiและChloroherpeton thalassiumก็อยู่ในกลุ่มนี้เช่นกัน_[ ^{33 ] การ} ตรึง N2ของพวกมันแพร่หลายและมีบทบาทสำคัญในการเพิ่มปริมาณไนโตรเจนโดยรวมในระบบนิเวศ แบคทีเรียกำมะถันสีเขียวที่อาศัยอยู่ในแนวปะการัง เช่นProsthecochlorisมีความสำคัญอย่างยิ่งในการสร้างไนโตรเจนที่พร้อมใช้งานในสภาพแวดล้อมที่มีสารอาหารจำกัดอยู่แล้ว^{[ 17 ]}

• เหตุการณ์ขาดออกซิเจน
• แบคทีเรียกำมะถันสีม่วง
• แบคทีเรียสีเขียวที่ไม่ใช้กำมะถัน

• "วงศ์ Chlorobiaceae" . โปรคาริโอต . เก็บถาวรจากต้นฉบับเมื่อวันที่ 17 พฤศจิกายน 2546 . สืบค้นเมื่อ 5 กรกฎาคม 2548 .