เปลือกสมอง
ร่องและสัน ( รอยพับและสันนูน) ของเปลือกสมอง
บริเวณควบคุมการเคลื่อนไหวและการรับความรู้สึกของเปลือกสมอง
รายละเอียด
ส่วนหนึ่งของ	มันสมอง
ตัวระบุ
ละติน	เปลือกสมอง
เมช	D002540
นิวโรเนมส์	39
รหัสNeuroLex	เบิร์นเล็กซ์_1494
TA98	A14.1.09.003 A14.1.09.301
ทีเอ2	5527 , 5528
เอฟเอ็มเอ	61830
คำศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์ของระบบประสาท

เปลือกสมอง หรือ ที่รู้จักกันในชื่อ^{เยื่อหุ้มสมอง [ 1} ]คือ^{ชั้นนอก}สุดของเนื้อเยื่อประสาทของสมองใหญ่ในมนุษย์และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม อื่นๆ เป็นแหล่งรวมการบูรณาการประสาท ที่ใหญ่ ที่สุด ในระบบประสาทส่วนกลาง [ ^{2 ]} และ มีบทบาทสำคัญในความสนใจการรับรู้ความตระหนักรู้ความคิดความจำภาษาและจิตสำนึก

นีโอคอร์เทกซ์ที่มีหกชั้นประกอบขึ้นเป็นประมาณ 90% ของคอร์เทกซ์โดยอัลโลคอร์เทกซ์ประกอบขึ้นเป็นส่วนที่เหลือ^{[ 3 ]}คอร์เทกซ์ถูกแบ่งออกเป็นส่วนซ้ายและขวาโดยร่องตามยาวซึ่งแยกซีกสมอง ทั้งสองซีก ที่เชื่อมต่อกันใต้คอร์เทกซ์โดยคอร์ปัสคัลโลซัมและเส้นใยเชื่อมต่อ อื่นๆ ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่ ยกเว้นสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดเล็กที่มีสมองขนาดเล็ก คอร์เทกซ์ของสมองจะพับ ทำให้มีพื้นที่ผิวมากขึ้นในปริมาตรที่จำกัดของกะโหลกศีรษะนอกจากการลดปริมาตรของสมองและกะโหลกศีรษะแล้วการพับของคอร์เทกซ์ยังมีความสำคัญต่อวงจรของสมองและการจัดระเบียบการทำงานของมัน^{[ 4 ]}ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีสมองขนาดเล็ก จะไม่มีการพับและคอร์เทกซ์จะเรียบ^{[ 5 ] [ 6 ]}

รอยพับหรือสันนูนในเปลือกสมองเรียกว่าไจรัส (gyri) และร่องเรียกว่าซัลคัส (sulci) รอยหยักบนพื้นผิวเหล่านี้ปรากฏขึ้นในระหว่างการพัฒนาของทารก ในครรภ์ และเจริญเติบโตต่อไปหลังคลอดผ่านกระบวนการไจริฟิเคชันในสมองของมนุษย์เปลือกสมองส่วนใหญ่ไม่สามารถมองเห็นได้จากภายนอก แต่ถูกฝังอยู่ในซัลคัส^{[ 7 ]}ซัลคัสและไจรัสหลักๆ เป็นตัวแบ่งสมองใหญ่เป็นกลีบต่างๆ กลีบหลักทั้งสี่ ได้แก่ กลีบหน้าผาก กลีบข้าง กลีบหลัง และกลีบขมับกลีบอื่นๆได้แก่กลีบลิมบิกและเปลือกสมองส่วนอินซูลาร์ซึ่งมักเรียกว่ากลีบอินซูลาร์

ในเปลือกสมองของมนุษย์ มีเซลล์ประสาท อยู่ระหว่าง 14 ถึง 16 พันล้านเซลล์^{[ 2 ]}เซลล์เหล่านี้ถูกจัดเรียงเป็นชั้นคอร์เท็กซ์ในแนวนอน และในแนวรัศมีเป็นคอลัมน์คอร์เท็กซ์และมินิคอลัมน์พื้นที่คอร์เท็กซ์มีหน้าที่เฉพาะ เช่น การเคลื่อนไหวในคอร์เท็กซ์มอเตอร์และการมองเห็นในคอร์เท็กซ์การมองเห็นคอร์เท็กซ์มอเตอร์ส่วนใหญ่อยู่ในร่องพรีเซนทรัลและคอร์เท็กซ์การมองเห็นอยู่ในกลีบสมองส่วนท้าย

เปลือกสมองเป็นส่วนหุ้มด้านนอกของพื้นผิวของซีกสมองและพับเป็นยอดที่เรียกว่าไจรีและร่องที่เรียกว่าซัลซีในสมองของมนุษย์มีความหนาประมาณ 2 ถึง 3-4 มม. ^{[ 8 ]}และคิดเป็น 40% ของมวลสมอง^{[ 2 ]} 90% ของเปลือกสมองเป็น นีโอคอร์เทกซ์ที่มีหกชั้นในขณะที่อีก 10% ประกอบด้วยอัลโลคอร์เทกซ์ที่มี สามหรือสี่ชั้น ^{[ 2 ]}มีเซลล์ประสาทในเปลือกสมองประมาณ 14 ถึง 16 พันล้านเซลล์^{[ 2 ]}เซลล์ประสาทในเปลือกสมองเหล่านี้จัดเรียงตัวในแนวรัศมีเป็นคอลัมน์ในเปลือกสมองและมินิคอลัมน์ในชั้นที่จัดเรียงในแนวนอนของเปลือกสมอง^{[ 9 ] [ 10 ]}

นีโอคอร์เทกซ์สามารถแยกออกเป็นส่วนต่างๆ ของคอร์เทกซ์ที่เรียกว่าคอร์เทกซ์ในรูปพหูพจน์ ซึ่งรวมถึงคอร์เทกซ์มอเตอร์และคอร์เทกซ์การมองเห็นประมาณสองในสามของพื้นผิวคอร์เทกซ์ถูกฝังอยู่ในร่อง และคอร์เทกซ์อินซูลาร์ถูกซ่อนไว้อย่างสมบูรณ์ คอร์เทกซ์มีความหนาที่สุดเหนือส่วนบนของไจรัสและบางที่สุดที่ด้านล่างของร่อง^{[ 11 ]}

เปลือกสมองถูกพับในลักษณะที่ทำให้เนื้อเยื่อประสาท ที่มีพื้นที่ผิวขนาดใหญ่ สามารถบรรจุอยู่ภายในขอบเขตของกะโหลกศีรษะได้ เมื่อคลี่ออกในมนุษย์ เปลือก สมองแต่ละซีกจะมีพื้นที่ผิวรวมประมาณ 0.12 ตารางเมตร (1.3 ตารางฟุต) ^{[ 12 ]}การพับจะพับเข้าด้านในออกจากพื้นผิวของสมอง และยังปรากฏอยู่บนพื้นผิวด้านในของแต่ละซีกภายในร่องตามยาว สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมส่วนใหญ่มีเปลือกสมองที่เป็นรอยหยักโดยมีส่วนที่เป็นยอดแหลมที่เรียกว่าไจรีและส่วนที่เป็นร่องหรือร่องลึกที่เรียกว่าซัลซี สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมขนาดเล็กบางชนิดรวมถึง สัตว์ฟันแทะขนาดเล็กบางชนิดมีพื้นผิวสมองที่เรียบโดยไม่มีรอยหยัก^{[ 6 ]}

ร่องและสันสมองขนาดใหญ่บ่งบอกถึงการแบ่งส่วนของเปลือกสมองออกเป็นกลีบต่างๆ ของสมอง^{[ 8 ]}มีกลีบหลักสี่กลีบ ได้แก่กลีบหน้าผากกลีบข้างกลีบขมับและกลีบหลัง เปลือกสมองส่วน อินซูลาร์มักถูกรวมอยู่ในกลีบอินซูลาร์ด้วย^{[ 13 ]}กลีบลิมบิกเป็นขอบของเปลือกสมองทางด้านในของแต่ละซีกสมองและมักถูกรวมอยู่ด้วย^{[ 14 ]}นอกจากนี้ยังมีการอธิบายกลีบสมองสามกลีบ ได้แก่กลีบพาราเซนทรัลกลีบข้างส่วนบนและกลีบ ข้างส่วนล่าง

สำหรับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม สมองที่ใหญ่กว่า (ในแง่สัมบูรณ์ ไม่ใช่แค่สัมพันธ์กับขนาดร่างกาย) มักจะมีเปลือกสมองที่หนากว่า^{[ 15 ]}สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่เล็กที่สุด เช่นหนูชรูว์มีความหนาของเปลือกสมองส่วนนีโอคอร์เทกซ์ประมาณ 0.5 มม. ส่วนสัตว์ที่มีสมองใหญ่ที่สุด เช่น มนุษย์และวาฬฟิน มีความหนา 2–4 มม. ^{[ 2 ] [ 8 ]}มี ความสัมพันธ์ แบบลอการิทึม โดยประมาณ ระหว่างน้ำหนักสมองและความหนาของเปลือกสมอง^{[ 15 ]}การถ่ายภาพด้วยคลื่นแม่เหล็กไฟฟ้าของสมอง (MRI) ทำให้สามารถวัดความหนาของเปลือกสมองของมนุษย์และเชื่อมโยงกับการวัดอื่นๆ ได้ ความหนาของบริเวณเปลือกสมองที่แตกต่างกันนั้นแตกต่างกัน แต่โดยทั่วไปแล้ว เปลือกสมองส่วนรับความรู้สึกจะบางกว่าเปลือกสมองส่วนสั่งการ^{[ 16 ]}การศึกษาหนึ่งพบความสัมพันธ์เชิงบวกระหว่างความหนาของเปลือกสมองและสติปัญญา^{[ 17 ]} การศึกษาอีกชิ้นหนึ่งพบว่าคอร์เทกซ์รับความรู้สึกทางกายมีความหนาขึ้นใน ผู้ป่วย ไมเกรนแม้ว่าจะไม่ทราบแน่ชัดว่าเป็นผลมาจากอาการไมเกรน สาเหตุของอาการ หรือเป็นผลมาจากสาเหตุร่วมกัน^{[ 18 ] [ 19 ]} การศึกษาในภายหลังที่ใช้กลุ่มผู้ป่วยจำนวนมากขึ้นรายงานว่าไม่มีการเปลี่ยนแปลงความหนาของคอร์เทกซ์ในผู้ป่วยไมเกรน^{[ 20 ]} ความผิดปกติทางพันธุกรรมของคอร์เทกซ์สมอง ซึ่งการพับที่ลดลงในบางพื้นที่ส่งผลให้เกิดไมโครไจรัสซึ่งมีสี่ชั้นแทนที่จะเป็นหกชั้น ในบางกรณีพบว่ามีความเกี่ยวข้องกับภาวะดิสเล็กเซีย^{[ 21 ]}

เปลือก สมองส่วนนี โอคอร์เทกซ์ประกอบด้วยหกชั้น เรียงลำดับจากชั้นที่ I ถึง VI โดยชั้นนอกสุดคือชั้นที่ I ซึ่งอยู่ใกล้กับ เยื่อหุ้มสมองชั้นใน (pia mater) และชั้นในสุดคือชั้นที่ VI ซึ่งอยู่ใกล้กับ เนื้อขาว (white matter ) ที่อยู่ด้านล่างแต่ละชั้นของเปลือกสมองมีลักษณะการกระจายตัวของเซลล์ประสาทที่แตกต่างกัน และการเชื่อมต่อกับบริเวณเปลือกสมองและบริเวณใต้เปลือกสมองอื่นๆ มีการเชื่อมต่อโดยตรงระหว่างบริเวณเปลือกสมองต่างๆ และมีการเชื่อมต่อทางอ้อมผ่านทางทาลามัส

หนึ่งในตัวอย่างที่ชัดเจนที่สุดของการแบ่งชั้นของเปลือกสมองคือเส้นของเจนนาลี (Line of Gennari)ในเปลือกสมองส่วนรับภาพหลักนี่คือแถบเนื้อเยื่อสีขาวที่สามารถมองเห็นได้ด้วยตาเปล่าใน ร่องแคลคารีน (calcarine sulcus ) ของกลีบ สมอง ส่วนท้ายทอย เส้นของเจนนาลีประกอบด้วยแอกซอนที่นำข้อมูลภาพจากทาลามัสเข้าสู่ชั้นที่ 4 ของ เปลือกสมองส่วนรับ ภาพ

การย้อมสีภาคตัดขวางของเปลือกสมองเพื่อแสดงตำแหน่งของเซลล์ประสาทและเส้นใยประสาทภายในเปลือกสมอง ทำให้ผู้เชี่ยวชาญด้านกายวิภาคศาสตร์ระบบประสาทในช่วงต้นศตวรรษที่ 20 สามารถสร้างคำอธิบายโดยละเอียดเกี่ยวกับโครงสร้างชั้นของเปลือกสมองในสัตว์ชนิดต่างๆ ได้ งานของKorbinian Brodmann (1909) ได้ยืนยันว่าเปลือกสมองส่วนหน้าของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมแบ่งออกเป็นหกชั้นอย่างสม่ำเสมอ

ชั้นที่ 1 คือชั้นโมเลกุลและมีเซลล์ประสาทกระจัดกระจายอยู่เล็กน้อย รวมถึงเซลล์ประสาทโรสฮิป GABAergic [ ^{22 ] ชั้น}ที่ 1 ส่วนใหญ่ประกอบด้วยส่วนขยายของ กลุ่มเดน ไดรต์ ปลายยอด ของเซลล์ประสาทพีระมิดและแอกซอนที่วางตัวในแนวนอน รวมถึงเซลล์เกลีย [ ^{4 ​​] ใน}ระหว่างการพัฒนาเซลล์ Cajal–Retzius ^{[ 23 ]}และเซลล์ชั้นเม็ดใต้เยื่อหุ้มสมอง^{[ 24 ]}มีอยู่ในชั้นนี้ นอกจากนี้ยัง สามารถพบ เซลล์รูปดาว มีหนามบางส่วนได้ ที่นี่ เชื่อกันว่าอินพุตไปยังกลุ่มเดนไดรต์ปลายยอดมีความสำคัญต่อ ปฏิสัมพันธ์ แบบป้อนกลับในเปลือกสมองที่เกี่ยวข้องกับการเรียนรู้แบบเชื่อมโยงและความสนใจ^{[ 25 ]}

แม้ว่าในอดีตจะเชื่อกันว่าอินพุตไปยังชั้น I มาจากคอร์เทกซ์เอง^{[ 26 ]}แต่ปัจจุบันเป็นที่ทราบกันแล้วว่าชั้น I ทั่วคอร์เทกซ์ได้รับอินพุตจำนวนมากจาก เซลล์ เมทริกซ์หรือทาลามัสชนิด M ^{[ 27 ]}ซึ่งตรงข้ามกับแกนกลางหรือชนิด C ที่ส่งไปยังชั้น IV ^{[ 28 ]}

เชื่อกันว่าชั้น I ทำหน้าที่เป็นศูนย์กลางในการรวบรวมและประมวลผลข้อมูลที่แพร่หลาย มันบูรณาการข้อมูลป้อนเข้าทางประสาทสัมผัสที่ขึ้นมาพร้อมกับความคาดหวังจากบนลงล่าง ควบคุมว่าการรับรู้ทางประสาทสัมผัสจะสอดคล้องกับผลลัพธ์ที่คาดหวังอย่างไร นอกจากนี้ ชั้น I ยังจัดเรียง กำหนดทิศทาง และรวมข้อมูลป้อนเข้าที่กระตุ้น โดยบูรณาการเข้ากับสัญญาณการปรับเปลี่ยนระบบประสาท อินเตอร์นิวรอนที่ยับยั้ง ทั้งภายในชั้น I และจากชั้นคอร์เทกซ์อื่นๆ จะควบคุมสัญญาณเหล่านี้ ปฏิสัมพันธ์เหล่านี้ร่วมกันปรับเทียบการไหลของข้อมูลแบบไดนามิกทั่วทั้งนีโอคอร์เทกซ์ ทำให้เกิดการรับรู้และประสบการณ์^{[ 29 ]}

ชั้นที่ 2 ซึ่งเป็นชั้นเม็ดเล็กภายนอกประกอบด้วยเซลล์ประสาทรูปพีระมิด ขนาดเล็ก และเซลล์ประสาทรูปดาวจำนวนมาก

ชั้นที่ 3 หรือชั้นพีระมิดภายนอกประกอบด้วยเซลล์ประสาทพีระมิดขนาดเล็กและขนาดกลางเป็นส่วนใหญ่ รวมถึงเซลล์ประสาทที่ไม่ใช่พีระมิดที่มีแอกซอนภายในเปลือกสมองที่วางตัวในแนวตั้ง ชั้นที่ 1 ถึง 3 เป็นเป้าหมายหลักของเส้นใยประสาทนำเข้าจาก เปลือกสมองไปยังเปลือกสมอง และชั้นที่ 3 เป็นแหล่งหลักของเส้นใย ประสาทนำออกจากเปลือกสมองไป ยัง เปลือกสมอง

ชั้น IV ซึ่งเป็นชั้นเม็ดภายใน ประกอบด้วยเซลล์ รูปดาว และเซลล์รูปพีระมิด หลายชนิดและเป็นเป้าหมายหลักของเส้นใยประสาทจากทาลามัสไปยังคอร์เทกซ์จากเซลล์ประสาทชนิด C ของทาลามัส (ชนิดแกนกลาง) ^{[ 28 ]}รวมถึงเส้นใยประสาทจากคอร์เทกซ์ไปยังคอร์เทกซ์ภายในซีกสมองเดียวกัน ชั้นที่อยู่เหนือชั้น IV เรียกว่าชั้นเหนือเม็ด (ชั้น I-III) ในขณะที่ชั้นที่อยู่ด้านล่างเรียกว่าชั้นใต้เม็ด (ชั้น V และ VI) ช้างแอฟริกาวาฬและฮิปโปโปเตมัสไม่มีชั้น IV ที่มีแอกซอนซึ่งจะสิ้นสุดที่นั่น แต่จะไปยังส่วนด้านในของชั้น III แทน^{[ 30 ]}

ชั้นที่ 5 หรือชั้นพีระมิดภายในประกอบด้วยเซลล์ประสาทพีระมิดขนาดใหญ่ แอกซอนจากเซลล์เหล่านี้ออกจากเปลือกสมองและเชื่อมต่อกับโครงสร้างใต้เปลือกสมอง รวมถึงปมประสาทฐาน ในเปลือกสมองส่วนสั่งการหลักของกลีบหน้าผาก ชั้นที่ 5 ประกอบด้วยเซลล์พีระมิดขนาดยักษ์ที่เรียกว่าเซลล์เบทซ์ซึ่งแอกซอนของเซลล์เหล่านี้เดินทางผ่านแคปซูลภายในก้านสมองและไขสันหลัง ก่อให้เกิดวิถีประสาทคอร์ติโคสไป นัล ซึ่งเป็นเส้นทางหลักสำหรับการควบคุมการเคลื่อนไหวโดยสมัครใจ

ชั้น VI ซึ่งเป็นชั้นโพลีมอร์ฟิกหรือชั้นมัลติฟอร์มประกอบด้วยเซลล์ประสาทรูปพีระมิดขนาดใหญ่จำนวนน้อย และเซลล์ประสาทรูปพีระมิดและมัลติฟอร์มขนาดเล็กจำนวนมากคล้ายแกนหมุน ชั้น VI ส่งเส้นใยประสาทนำออกไปยังทาลามัส ทำให้เกิดการเชื่อมต่อแบบสองทางที่แม่นยำมากระหว่างคอร์เทกซ์และทาลามัส^{[ 31 ]}กล่าวคือ เซลล์ประสาทชั้น VI จากคอลัมน์คอร์เทกซ์หนึ่งเชื่อมต่อกับเซลล์ประสาททาลามัสที่ให้ข้อมูลป้อนเข้าสู่คอลัมน์คอร์เทกซ์เดียวกัน การเชื่อมต่อเหล่านี้มีทั้งแบบกระตุ้นและแบบยับยั้ง เซลล์ประสาทส่ง เส้นใย กระตุ้นไปยังเซลล์ประสาทในทาลามัส และยังส่งเส้นใยไปยังนิวเคลียสเรติคูลาร์ของทาลามัสที่ยับยั้งเซลล์ประสาททาลามัสเหล่านี้หรือเซลล์ประสาทที่อยู่ติดกัน^{[ 32 ]}ทฤษฎีหนึ่งกล่าวว่า เนื่องจากเอาต์พุตการยับยั้งลดลงโดย อินพุต โคลินเนอร์จิกไปยังคอร์เทกซ์สมอง ทำให้ก้านสมองมี "การควบคุมอัตราขยายสำหรับการส่ง ต่ออินพุต เลมนิสคัล " ที่ปรับได้ ^{[ 32 ]}

ชั้นคอร์เทกซ์ไม่ได้เรียงซ้อนกันอย่างง่ายๆ แต่มีการเชื่อมต่อลักษณะเฉพาะระหว่างชั้นต่างๆ และชนิดของเซลล์ประสาท ซึ่งครอบคลุมความหนาทั้งหมดของคอร์เทกซ์ วงจรไมโครคอร์เทกซ์เหล่านี้ถูกจัดกลุ่มเป็นคอลัมน์คอร์เทกซ์และมินิคอลัมน์ [ ^{33 ] มี}การเสนอว่ามินิคอลัมน์เป็นหน่วยการทำงานพื้นฐานของคอร์เทกซ์^{[ 34 ]}ในปี พ.ศ. 2490 เวอร์นอน เมาท์คาสเซิลแสดงให้เห็นว่าคุณสมบัติการทำงานของคอร์เทกซ์เปลี่ยนแปลงอย่างฉับพลันระหว่างจุดที่อยู่ติดกันด้านข้าง อย่างไรก็ตาม คุณสมบัติเหล่านี้มีความต่อเนื่องในทิศทางตั้งฉากกับพื้นผิว งานวิจัยในภายหลังได้ให้หลักฐานของการมีอยู่ของคอลัมน์คอร์เทกซ์ที่มีการทำงานแตกต่างกันในคอร์เทกซ์ด้านการมองเห็น (Hubel และWiesel , 2492) ^{[ 35 ]}คอร์เทกซ์ด้านการได้ยิน และคอร์เทกซ์ด้านการเชื่อมโยง

บริเวณคอร์เทกซ์ที่ขาดชั้น IV เรียกว่าagranularบริเวณคอร์เทกซ์ที่มีชั้น IV ที่ยังไม่สมบูรณ์เรียกว่า dysgranular ^{[ 36 ]}การประมวลผลข้อมูลภายในแต่ละชั้นถูกกำหนดโดยพลวัตเชิงเวลาที่แตกต่างกัน โดยในชั้น II/III มี  การแกว่ง ช้าที่ 2 Hz ในขณะที่ในชั้น V มีการแกว่งเร็วที่ 10–15 Hz ^{[ 37 ]}

โดยพิจารณาจากความแตกต่างในการจัดระเบียบชั้นต่างๆเปลือกสมองสามารถแบ่งออกได้เป็นสองประเภท คือนีโอคอร์เทกซ์ ซึ่งมีพื้นที่ขนาดใหญ่ ที่มีเซลล์หกชั้น และอัลโลคอร์เทกซ์ซึ่งมีพื้นที่ขนาดเล็กกว่ามากที่มีเซลล์สามหรือสี่ชั้น: ^{[ 3 ]}

• นีโอคอร์เท็กซ์ หรือที่รู้จักกันในชื่อ ไอโซคอร์เท็กซ์ หรือ นีโอพัลเลียม คือส่วนหนึ่งของเปลือกสมองที่เจริญเต็มที่แล้ว โดยมีหกชั้นที่แตกต่างกัน ตัวอย่างของบริเวณนีโอคอร์เท็กซ์ ได้แก่ คอร์เท็กซ์สั่งการหลักแบบเม็ด (granular primary motor cortex ) และคอร์เท็กซ์รับภาพหลักแบบลาย (striate primary visual cortex ) นีโอคอร์เท็กซ์มีสองชนิดย่อย คือไอโซคอร์เท็กซ์แท้และโปรไอโซคอร์เท็กซ์ซึ่งเป็นบริเวณเปลี่ยนผ่านระหว่างไอโซคอร์เท็กซ์และบริเวณเพอริอัลโลคอร์เท็กซ์
• อัลโลคอร์เท็กซ์เป็นส่วนหนึ่งของเปลือกสมองที่มีสามหรือสี่ชั้น และแบ่งออกเป็นสามประเภทย่อย ได้แก่พาเลโอคอร์เท็กซ์ ที่มี สามชั้นเปลือกสมอง อาร์คิคอร์เท็กซ์ที่มีสี่หรือห้าชั้น และบริเวณเปลี่ยนผ่านที่อยู่ติดกับอัลโลคอร์เท็กซ์ เรียกว่า เพอริอัลโลคอร์เท็กซ์ ตัวอย่างของอัลโลคอร์เท็กซ์ ได้แก่เปลือกสมองส่วนรับกลิ่นและฮิปโปแคมปัส

มีบริเวณเปลี่ยนผ่านระหว่างนีโอคอร์เทกซ์และอัลโลคอร์เทกซ์ เรียกว่าพาราลิมบิกคอร์เทกซ์ซึ่งเป็นบริเวณที่ชั้นที่ 2, 3 และ 4 รวมกัน บริเวณนี้ประกอบด้วยโปรไอโซคอร์เทกซ์ของนีโอคอร์เทกซ์และเพอริอัลโลคอร์เทกซ์ของอัลโลคอร์เทกซ์ นอกจากนี้ สมองส่วนเปลือกยังสามารถแบ่งออกเป็นสี่กลีบได้แก่กลีบหน้าผากกลีบขมับกลีบข้างและกลีบหลังซึ่งตั้งชื่อตามกระดูกกะโหลกศีรษะที่อยู่เหนือกลีบเหล่านั้น

การลำเลียงเลือดไปเลี้ยงเปลือกสมองเป็นส่วนหนึ่งของระบบไหลเวียนโลหิตในสมองหลอดเลือดแดงในสมองทำหน้าที่ส่งเลือดไปหล่อเลี้ยงสมอง เลือดแดงนี้จะนำออกซิเจน กลูโคส และสารอาหารอื่นๆ ไปยังเปลือกสมองส่วนหลอดเลือดดำในสมองจะระบายเลือดที่ขาดออกซิเจนและของเสียจากการเผาผลาญ รวมถึงคาร์บอนไดออกไซด์ กลับไปยังหัวใจ

หลอดเลือดแดงหลักที่เลี้ยงสมองส่วนเปลือกนอก ได้แก่หลอดเลือดแดงสมองส่วนหน้าหลอดเลือดแดงสมองส่วนกลางและหลอดเลือดแดงสมองส่วนหลังหลอดเลือดแดงสมองส่วนหน้าเลี้ยงส่วนหน้าของสมอง รวมถึงส่วนใหญ่ของกลีบหน้าผาก หลอดเลือดแดงสมองส่วนกลางเลี้ยงกลีบข้าง กลีบขมับ และบางส่วนของกลีบหลัง หลอดเลือดแดงสมองส่วนกลางจะแยกออกเป็นสองแขนงเพื่อเลี้ยงซีกซ้ายและซีกขวาของสมอง ซึ่งจะแตกแขนงออกไปอีก หลอดเลือดแดงสมองส่วนหลังเลี้ยงกลีบหลัง

วงจรวิลลิส (Circle of Willis)คือระบบเลือดหลักที่ทำหน้าที่ลำเลียงเลือดไปยังสมองส่วนซีรีบรัมและเปลือกสมอง

การพัฒนาของเปลือกสมองก่อนคลอดเป็นกระบวนการที่ซับซ้อนและละเอียดอ่อนที่เรียกว่าคอร์ติโคเจเนซิสซึ่งได้รับอิทธิพลจากการทำงานร่วมกันระหว่างยีนและสิ่งแวดล้อม^{[ 38 ]}

เปลือกสมองพัฒนามาจากส่วนหน้าสุดของท่อประสาทซึ่ง ก็คือบริเวณสมองส่วนหน้า ^{[ 39 ] [ 40 ]}แผ่นประสาทจะพับและปิดลงเพื่อสร้างท่อประสาทจากโพรงภายในท่อประสาทจะพัฒนาเป็นระบบโพรงสมองและจากเซลล์เยื่อบุประสาทของผนังท่อ ประสาท จะพัฒนาเป็น เซลล์ ประสาท และเซลล์เกลียของระบบประสาท ส่วนหน้าสุด (ด้านหน้า หรือส่วนกะโหลก) ของแผ่นประสาท ซึ่งก็คือสมองส่วนหน้า ( prosencephalon ) ซึ่งเห็นได้ชัดก่อนที่กระบวนการสร้างท่อประสาทจะเริ่มต้นขึ้น จะก่อให้เกิดซีกสมองและต่อมาก็คือเปลือกสมอง^{[ 41 ]}

เซลล์ประสาทคอร์ติคัลถูกสร้างขึ้นภายในโซนโพรงสมองถัดจากโพรงสมองในตอนแรก โซนนี้ประกอบด้วยเซลล์ต้นกำเนิดประสาทซึ่งจะเปลี่ยนไปเป็นเซลล์เกลียรัศมีซึ่งเป็นเซลล์ต้นกำเนิด และจะแบ่งตัวเพื่อสร้างเซลล์เกลียและเซลล์ประสาท^{[ 42 ]}

เปลือกสมองประกอบด้วยเซลล์หลากหลายชนิดที่ก่อให้เกิดเซลล์ประเภทต่างๆ เซลล์ส่วนใหญ่เหล่านี้ได้มาจาก การย้ายถิ่นของเซลล์ เรเดียลเกลียที่สร้างเซลล์ประเภทต่างๆ ของนีโอคอร์เทกซ์ และเป็นช่วงเวลาที่เกี่ยวข้องกับการเพิ่มขึ้นของการสร้างเซลล์ประสาทในทำนองเดียวกัน กระบวนการสร้างเซลล์ประสาทจะควบคุมการแบ่งชั้นเพื่อสร้างชั้นต่างๆ ของเปลือกสมอง ในระหว่างกระบวนการนี้ จะมีการเพิ่มการจำกัดชะตากรรมของเซลล์ โดยเริ่มจากเซลล์ ต้นกำเนิดในระยะแรกๆ ที่ก่อให้เกิดเซลล์ทุกประเภทในเปลือกสมอง และเซลล์ต้นกำเนิดในระยะหลังๆ ที่ก่อให้เกิดเฉพาะเซลล์ประสาทของชั้นผิวเผินเท่านั้น ชะตากรรมของเซลล์ที่แตกต่างกันนี้สร้างลักษณะทางภูมิศาสตร์แบบจากภายในสู่ภายนอกในเปลือกสมอง โดยมีเซลล์ประสาทที่อายุน้อยกว่าอยู่ในชั้นผิวเผิน และเซลล์ประสาทที่อายุมากกว่าอยู่ในชั้นที่ลึกกว่า นอกจากนี้ เซลล์ประสาทแบบแบ่งชั้นจะหยุดอยู่ที่ ระยะ SหรือG2เพื่อให้เกิดความแตกต่างอย่างละเอียดระหว่างชั้นต่างๆ ของเปลือกสมอง การแบ่งชั้นจะไม่สมบูรณ์จนกว่าจะเกิด เนื่องจากในระหว่างการพัฒนา เซลล์ประสาทแบบแบ่งชั้นยังคงไวต่อสัญญาณภายนอกและสัญญาณสิ่งแวดล้อม^{[ 43 ]}

แม้ว่าเซลล์ส่วนใหญ่ที่ประกอบเป็นเปลือกสมองจะมาจากเซลล์เรเดียลเกลียในบริเวณนั้น แต่ก็มีเซลล์ประสาทกลุ่มย่อยที่อพยพมาจากบริเวณอื่น เซลล์เรเดียลเกลียให้กำเนิดเซลล์ประสาทที่มีรูปร่างคล้ายพีระมิดและใช้กลูตาเมตเป็นสารสื่อประสาทอย่างไรก็ตาม เซลล์ที่อพยพมาเหล่านี้ให้กำเนิดเซลล์ประสาทที่มีรูปร่างคล้ายดาวและใช้GABAเป็นสารสื่อประสาทหลัก เซลล์ประสาท GABAergic เหล่านี้ถูกสร้างขึ้นจากเซลล์ต้นกำเนิดในส่วนนูนของปมประสาทส่วนกลาง (MGE) ที่อพยพไปยังเปลือกสมองในแนวราบผ่านทางโซนใต้โพรง สมอง การอพยพของเซลล์ประสาท GABAergic นี้มีความสำคัญอย่างยิ่ง เนื่องจากตัวรับ GABAมีฤทธิ์กระตุ้นในระหว่างการพัฒนา การกระตุ้นนี้เกิดจากการไหลของไอออนคลอไรด์ผ่านตัวรับ GABA เป็นหลัก อย่างไรก็ตาม ในผู้ใหญ่ ความเข้มข้นของคลอไรด์จะเปลี่ยนแปลงไป ทำให้เกิดการไหลเข้าของคลอไรด์ซึ่งทำให้เซลล์ ประสาทหลังไซแนปส์ เกิดภาวะไฮเปอร์ โพลาไรเซ ชัน^{[ 44 ]} เส้นใยเกลียที่สร้างขึ้นในการแบ่งตัวครั้งแรกของเซลล์ต้นกำเนิดจะเรียงตัวในแนวรัศมี ครอบคลุมความหนาของคอร์เทกซ์จากโซนโพรงสมองไปจนถึงพื้นผิวชั้นนอก ของเยื่อหุ้ม สมองและทำหน้าที่เป็นโครงสร้างค้ำยันสำหรับการเคลื่อนย้ายของเซลล์ประสาทออกไปจากโซนโพรงสมอง^{[ 45 ] [ 46 ]}

เมื่อแรกเกิดจะมี เดนไดรต์ อยู่บนตัวเซลล์ของเซลล์ประสาทคอร์เทกซ์ เพียงเล็กน้อยและแอกซอนยังไม่พัฒนา ในช่วงปีแรกของชีวิต จำนวนเดนไดรต์จะเพิ่มขึ้นอย่างมาก จนสามารถรองรับการเชื่อมต่อไซแนปส์กับเซลล์ประสาทอื่นได้มากถึงหนึ่งแสนจุด แอกซอนสามารถพัฒนาให้ยื่นออกไปไกลจากตัวเซลล์ได้^{[ 47 ]}

การแบ่งตัวครั้งแรกของเซลล์ต้นกำเนิดเป็นแบบสมมาตร ซึ่งจะเพิ่มจำนวนเซลล์ต้นกำเนิดทั้งหมดเป็นสองเท่าในแต่ละรอบการแบ่งตัวแบบไมโทซิส จากนั้น เซลล์ต้นกำเนิดบางส่วนจะเริ่มแบ่งตัวแบบไม่สมมาตร ทำให้เกิดเซลล์หลังไมโทซิสหนึ่งเซลล์ที่เคลื่อนที่ไปตามเส้นใยกลิอัลแบบรัศมี ออกจากโซนโพรงสมองและเซลล์ต้นกำเนิดอีกหนึ่งเซลล์ ซึ่งจะแบ่งตัวต่อไปจนกระทั่งสิ้นสุดการพัฒนา เมื่อมันแตกต่างไปเป็นเซลล์กลิอัลหรือเซลล์เอเพนไดมอลเมื่อระยะ G1ของไมโทซิสยืดออกไป ในสิ่งที่เห็นได้ว่าเป็นการเพิ่มความยาวของวงจรเซลล์แบบเลือกสรร เซลล์ประสาทที่เกิดใหม่จะเคลื่อนที่ไปยังชั้นผิวเผินของเปลือกสมอง^{[ 48 ]}เซลล์ลูกสาวที่เคลื่อนที่ไปจะกลายเป็นเซลล์พีระมิดของเปลือกสมอง^{[ 49 ]}กระบวนการพัฒนาเป็นไปตามลำดับเวลาและถูกควบคุมโดยยีนหลายร้อยยีนและกลไกการควบคุมทางเอพิเจเนติกส์^{[ 50 ]}

โครงสร้างแบบชั้นของเปลือกสมองที่เจริญเต็มที่นั้นเกิดขึ้นระหว่างการพัฒนา เซลล์ประสาทพีระมิดกลุ่มแรกที่สร้างขึ้นจะอพยพออกจากโซนโพรงและโซนใต้โพรงพร้อมกับเซลล์ประสาท Cajal–Retziusที่สร้างรีลินจากแผ่นก่อน จากนั้น กลุ่มเซลล์ประสาทที่อพยพเข้าไปตรงกลางของแผ่นก่อนจะแบ่งชั้นชั่วคราวนี้ออกเป็นโซนขอบ ผิวเผิน ซึ่งจะกลายเป็นชั้นที่ 1 ของเปลือกสมองส่วนหน้า และแผ่นใต้^{[ 51 ]}ก่อตัวเป็นชั้นกลางที่เรียกว่าแผ่นเปลือกสมองเซลล์เหล่านี้จะก่อตัวเป็นชั้นลึกของเปลือกสมองที่เจริญเต็มที่ ชั้นที่ห้าและหก เซลล์ประสาทที่เกิดภายหลังจะอพยพเข้าไปในแผ่นเปลือกสมองในแนวรัศมีผ่านเซลล์ประสาทชั้นลึก และกลายเป็นชั้นบน (สองถึงสี่) ดังนั้น ชั้นของเปลือกสมองจึงถูกสร้างขึ้นในลำดับจากภายในสู่ภายนอก^{[ 52 ]}ข้อยกเว้นเพียงอย่างเดียวสำหรับลำดับการสร้างเซลล์ประสาท จากภายในสู่ภายนอกนี้ เกิดขึ้นในชั้น I ของไพรเมตซึ่งตรงกันข้ามกับสัตว์ฟัน แทะ การ ^{สร้าง}เซลล์ประสาทจะดำเนินต่อไปตลอดช่วงเวลาของการสร้างเปลือกสมอง [ ^{53 ]}

แผนที่ของบริเวณคอร์เทกซ์ที่ทำหน้าที่ ซึ่งรวมถึงคอร์เทกซ์มอเตอร์หลักและคอร์เทกซ์การมองเห็น มีต้นกำเนิดมาจาก ' โปรโตแมป ' ^{[ 54 ]}ซึ่งถูกควบคุมโดยสัญญาณโมเลกุล เช่นปัจจัยการเจริญเติบโตของไฟโบรบลาสต์FGF8ในช่วงต้นของการพัฒนาตัวอ่อน^{[ 55 ] [ 56 ]}สัญญาณเหล่านี้ควบคุมขนาด รูปร่าง และตำแหน่งของบริเวณคอร์เทกซ์บนพื้นผิวของคอร์เทกซ์พริมอร์เดียม โดยส่วนหนึ่งควบคุมการไล่ระดับของ การแสดงออกของ ปัจจัยการถอดรหัสผ่านกระบวนการที่เรียกว่า^การสร้างแบบแผนคอร์เทกซ์ ตัวอย่างของปัจจัยการถอดรหัสดังกล่าว ได้แก่ ยีนEMX2และPAX6 ^{[ 57} ] ปัจจัยการถอดรหัสทั้งสองนี้ร่วมกันสร้างการไล่ระดับการแสดงออกที่ตรงกันข้ามPax6มีการแสดงออกสูงที่ ขั้วด้าน ข้างส่วนหน้าในขณะที่Emx2มีการแสดงออกสูงที่ ขั้วด้าน ท้ายตรงกลางการสร้างการไล่ระดับนี้มีความสำคัญต่อการพัฒนาที่เหมาะสม ตัวอย่างเช่นการกลายพันธุ์ใน Pax6 อาจทำให้ระดับการแสดงออกของ Emx2 ขยายออกไปนอกขอบเขตการแสดงออกปกติ ซึ่งในที่สุดจะนำไปสู่การขยายตัวของพื้นที่ที่ปกติได้มาจากคอร์เทกซ์ส่วนกลางด้านท้าย เช่นคอร์เทกซ์การมองเห็นในทางตรงกันข้าม หากเกิดการกลายพันธุ์ใน Emx2 อาจทำให้ขอบเขตการแสดงออกของ Pax6 ขยายตัวและส่งผลให้บริเวณคอร์เทกซ์ส่วนหน้าและส่วนการเคลื่อนไหวขยายใหญ่ขึ้น ดังนั้น นักวิจัยจึงเชื่อว่าการไล่ระดับและศูนย์ส่งสัญญาณ ที่คล้ายกัน ที่อยู่ถัดจากคอร์เทกซ์อาจมีส่วนช่วยในการแสดงออกของปัจจัยการถอดรหัสเหล่านี้ในระดับภูมิภาค^{[ 44 ]} สัญญาณการสร้างรูปแบบที่ได้รับการศึกษาอย่างดีสองอย่างสำหรับคอร์เทกซ์ ได้แก่FGFและกรดเรติโนอิกหาก FGF มีการแสดงออกผิดปกติในพื้นที่ต่างๆ ของคอร์เทกซ์ที่กำลังพัฒนาการสร้างรูปแบบของคอร์เทกซ์จะถูกรบกวน โดยเฉพาะอย่างยิ่ง เมื่อFgf8เพิ่มขึ้นใน ขั้ว ด้านหน้า Emx2 จะถูกควบคุมลดลงและ เกิดการเลื่อนไป ทางด้านท้ายในบริเวณคอร์เทกซ์ ซึ่งในที่สุดจะทำให้บริเวณด้านหน้าขยายตัว ดังนั้น Fgf8 และ FGF อื่นๆ จึงมีบทบาทในการควบคุมการแสดงออกของ Emx2 และ Pax6 และแสดงให้เห็นว่าเปลือกสมองสามารถมีความเชี่ยวชาญสำหรับหน้าที่ต่างๆ ได้อย่างไร^{[ 44 ]}

การขยายตัวอย่างรวดเร็วของพื้นที่ผิวคอร์เทกซ์ถูกควบคุมโดยปริมาณการสร้างใหม่ของเซลล์เรเดียลเกลียลและถูกควบคุมบางส่วนโดยยีนFGFและNotch ^{[ 58 ]}ในช่วงระยะเวลาของการสร้างเซลล์ประสาทคอร์เทกซ์และการก่อตัวของชั้นต่างๆ สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมชั้นสูงหลายชนิดเริ่มต้นกระบวนการไจริฟิเคชันซึ่งก่อให้เกิดรอยพับที่เป็นลักษณะเฉพาะของคอร์เทกซ์สมอง^{[ 59 ] [ 60 ]}ไจริฟิเคชันถูกควบคุมโดยโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับ DNA ชื่อTrnp1 ^{[ 61 ]}และโดยการส่งสัญญาณ FGF และ SHH ^{[ 62 ] [ 63 ]}

ในบรรดาส่วนต่างๆ ของสมอง เปลือกสมองแสดงให้เห็นถึงความแปรผันทางวิวัฒนาการที่มากที่สุดและมีวิวัฒนาการล่าสุด^{[ 6 ]}ในทางตรงกันข้ามกับวงจรที่มีการอนุรักษ์ไว้อย่างสูงของเมดุลลาออบลองกาตาตัวอย่างเช่น ซึ่งทำหน้าที่สำคัญ เช่น การควบคุมอัตราการเต้นของหัวใจและการหายใจ พื้นที่หลายส่วนของเปลือกสมองไม่ได้มีความจำเป็นต่อการอยู่รอดอย่างแท้จริง ดังนั้น วิวัฒนาการของเปลือกสมองจึงได้เห็นการเกิดขึ้นและการดัดแปลงพื้นที่การทำงานใหม่ๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่งพื้นที่เชื่อมโยงที่ไม่ได้รับข้อมูลเข้าโดยตรงจากภายนอกเปลือกสมอง^{[ 6 ]}

ทฤษฎีสำคัญของการวิวัฒนาการของเปลือกสมองนั้นปรากฏอยู่ในสมมติฐานหน่วยรัศมีและ สมมติฐาน โปรโตแมป ที่เกี่ยวข้อง ซึ่งเสนอโดย Rakic ​​เป็นครั้งแรก^{[ 64 ]}ทฤษฎีนี้ระบุว่าพื้นที่เปลือกสมองใหม่เกิดขึ้นจากการเพิ่มหน่วยรัศมีใหม่ ซึ่งเกิดขึ้นใน ระดับ เซลล์ต้นกำเนิดสมมติฐานโปรโตแมประบุว่าเอกลักษณ์และลักษณะเฉพาะของเซลล์และโมเลกุลของเซลล์ประสาทในแต่ละพื้นที่เปลือกสมองนั้นถูกกำหนดโดยเซลล์ต้นกำเนิดของ เปลือกสมอง ซึ่งรู้จักกันในชื่อเซลล์เกลียรัศมีในแผนที่ดั้งเดิม แผนที่นี้ถูกควบคุมโดยโปรตีน ส่งสัญญาณที่หลั่งออกมา และปัจจัยการถอดรหัสปลายทาง^{[ 65 ] [ 66 ] [ 67 ]}

เปลือกสมองเชื่อมต่อกับโครงสร้างใต้เปลือกสมองต่างๆ เช่นทาลามัสและฐานสมองโดยส่งข้อมูลไปยังโครงสร้างเหล่านั้นผ่านทางการเชื่อมต่อแบบส่งออก (efferent connections ) และรับข้อมูลจากโครงสร้างเหล่านั้นผ่านทางการ เชื่อมต่อแบบนำเข้า ( afferent connections ) ข้อมูลทางประสาทสัมผัสส่วนใหญ่จะถูกส่งไปยังเปลือกสมองผ่านทางทาลามัส อย่างไรก็ตาม ข้อมูลการดมกลิ่นจะผ่านทางหลอดดมกลิ่น ( olfactory bulb ) ไปยังเปลือกสมองส่วนดมกลิ่น ( เปลือกสมองส่วนพิริฟอร์ม ) การเชื่อมต่อส่วนใหญ่เป็นการเชื่อมต่อจากบริเวณหนึ่งของเปลือกสมองไปยังอีกบริเวณหนึ่ง มากกว่าจากบริเวณใต้เปลือกสมองBraitenbergและ Schüz (1998) อ้างว่าในบริเวณประสาทสัมผัสหลัก ที่ระดับเปลือกสมองซึ่งเส้นใยนำเข้าสิ้นสุดลง ไซแนปส์มากถึง 20% มาจากเส้นใยนำเข้าจากนอกเปลือกสมอง แต่ในบริเวณอื่นๆ และชั้นอื่นๆ เปอร์เซ็นต์น่าจะต่ำกว่ามาก^{[ 68 ]}

ในการนำเสนอครั้งแรกของ Korbinian Brodmannสมองส่วนเปลือกนอกทั้งหมดถูกแบ่งออกเป็น 52 บริเวณที่แตกต่างกันบริเวณเหล่านี้เรียกว่าบริเวณ Brodmann ซึ่ง แบ่งตามโครงสร้างของ เซลล์ และหน้าที่ต่างๆ ตัวอย่างเช่น บริเวณ Brodmann ที่ 17 ซึ่งเป็น เปลือก สมอง ส่วนรับภาพหลัก

โดยทั่วไปแล้ว เปลือกสมองมักถูกอธิบายว่าประกอบด้วยสามส่วน ได้แก่ ส่วนรับความรู้สึก ส่วนสั่งการ และส่วนเชื่อมโยง ส่วนรับความรู้สึกและส่วนสั่งการถูกกำหนดให้เป็นบริเวณหลัก ในขณะที่ส่วนเชื่อมโยงทำงานร่วมกับบริเวณหลักแต่ครอบคลุมขอบเขตที่กว้างกว่า

บริเวณรับความรู้สึกคือบริเวณของเปลือกสมองที่รับและประมวลผลข้อมูลจากประสาทสัมผัสส่วนของเปลือกสมองที่รับข้อมูลทางประสาทสัมผัสจากทาลามัสเรียกว่าบริเวณรับความรู้สึกหลัก ประสาทสัมผัสการมองเห็น การได้ยิน และการสัมผัส จะถูกควบคุมโดยเปลือกสมองส่วนรับภาพหลักเปลือกสมองส่วนรับเสียง หลัก และเปลือกสมองส่วนรับความรู้สึกทางกายหลักตามลำดับ โดยทั่วไปแล้ว สมองทั้งสองซีกจะรับข้อมูลจากด้านตรงข้าม (ด้านตรงข้าม) ของร่างกายตัวอย่างเช่น เปลือกสมองส่วนรับความรู้สึกทางกายหลักด้านขวาจะรับข้อมูลจากแขนขาด้านซ้าย และเปลือกสมองส่วนรับภาพด้านขวาจะรับข้อมูลจากลาน สายตาด้าน ซ้าย

การจัดระเบียบของแผนที่ประสาทสัมผัสในเปลือกสมองสะท้อนให้เห็นถึงการจัดระเบียบของอวัยวะรับความรู้สึกที่เกี่ยวข้อง ในสิ่งที่เรียกว่าแผนที่ภูมิประเทศตัวอย่างเช่น จุดที่อยู่ใกล้เคียงกัน ใน เปลือกสมองส่วนรับภาพหลัก จะสอดคล้องกับจุดที่อยู่ใกล้เคียงกันใน เรตินาแผนที่ภูมิประเทศนี้เรียกว่าแผนที่เรตินาโทปิ ก ในทำนองเดียวกัน มีแผนที่โทโนโทปิกในเปลือกสมองส่วนรับเสียงหลัก และแผนที่โซมาโทปิกในเปลือกสมองส่วนรับความรู้สึกหลัก แผนที่ภูมิประเทศของร่างกายบนร่องกลางด้าน หลังนี้ ได้ถูกแสดงให้เห็นเป็นภาพแทนของมนุษย์ที่บิดเบี้ยว เรียก ว่า โฮมุ นคูลัสรับความรู้สึกทางกาย ซึ่งขนาดของส่วนต่างๆ ของร่างกายสะท้อนถึงความหนาแน่นสัมพัทธ์ของการรับเส้นประสาท บริเวณที่มีเส้นประสาทรับความรู้สึกมาก เช่น ปลายนิ้วและริมฝีปาก ต้องการพื้นที่เปลือกสมองมากขึ้นในการประมวลผลความรู้สึกที่ละเอียดกว่า

บริเวณควบคุมการเคลื่อนไหวตั้งอยู่ในซีกสมองทั้งสองข้างของเปลือกสมอง บริเวณควบคุมการเคลื่อนไหวมีความเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับการควบคุมการเคลื่อนไหวโดยสมัครใจ โดยเฉพาะอย่างยิ่งการเคลื่อนไหวเล็กๆ น้อยๆ ที่กระทำโดยมือ ซีกขวาของบริเวณควบคุมการเคลื่อนไหวควบคุมด้านซ้ายของร่างกาย และในทางกลับกัน

โดยทั่วไปแล้ว บริเวณสองส่วนของเปลือกสมองจะถูกเรียกว่าเป็นส่วนควบคุมการเคลื่อนไหว:

• คอร์เทกซ์มอเตอร์หลักซึ่งทำหน้าที่เคลื่อนไหวโดยสมัครใจ^{[ 69 ]}
• พื้นที่มอเตอร์เสริมและคอร์เทกซ์พรีมอเตอร์ซึ่งเลือกการเคลื่อนไหวโดยสมัครใจ^{[ 70 ]}

นอกจากนี้ ยังมีการอธิบายการทำงานของมอเตอร์สำหรับ:

• คอร์เทกซ์ข้างขมับส่วนหลังซึ่งทำหน้าที่ควบคุมการเคลื่อนไหวโดยสมัครใจในอวกาศ
• คอร์เทกซ์พรีฟรอนทัลด้านข้าง (Dorsolateral prefrontal cortex ) ทำหน้าที่ตัดสินใจว่าจะทำการเคลื่อนไหวโดยสมัครใจแบบใดตามคำสั่ง กฎเกณฑ์ และความคิดที่สร้างขึ้นเองจากภายใน

ใต้เปลือกสมองจะมีกลุ่มเนื้อเยื่อสีเทาที่เชื่อมต่อกันเรียกว่าปมประสาทฐาน (หรือนิวเคลียส) ปมประสาทฐานรับข้อมูลจากซับสแตนเซียไนกราของสมองส่วนกลางและบริเวณมอเตอร์ของเปลือกสมอง และส่งสัญญาณกลับไปยังทั้งสองตำแหน่งนี้ พวกมันมีส่วนเกี่ยวข้องกับการควบคุมการเคลื่อนไหว พบอยู่ด้านข้างของทาลามัส ส่วนประกอบหลักของปมประสาทฐาน ได้แก่นิวเคลียสคอเดต พูตาเมนโกลบัสพัลลิดัส ซับสแตนเซียไน ก รา นิวเคลียสแอคคัมเบน ส์ และนิวเคลียสซับทาลามิก พูตา เมนและโกลบัสพัลลิดัสยังเรียกรวมกันว่านิวเคลียสเลนติฟอร์มเนื่องจากรวมกันแล้วมีรูปร่างคล้ายเลนส์ พูตาเมนและนิวเคลียสคอเดตยังเรียกรวมกันว่าคอร์ปัสสไตรอาตัมเนื่องจากมีลักษณะเป็นลายทาง^{[ 71 ] [ 72 ]}

บริเวณเชื่อมโยงคือส่วนของเปลือกสมองที่ไม่เกี่ยวข้องกับบริเวณหลัก หน้าที่ของบริเวณเหล่านี้คือการสร้างประสบการณ์การรับรู้ ที่มีความหมาย เกี่ยวกับโลก ช่วยให้เราสามารถโต้ตอบได้อย่างมีประสิทธิภาพ และสนับสนุนการคิดเชิงนามธรรมและภาษา กลีบข้างขมับ กลีบขมับและกลีบหลัง – ซึ่งทั้งหมดตั้งอยู่ในส่วนหลังของเปลือกสมอง – ทำหน้าที่บูรณาการข้อมูลทางประสาทสัมผัสและข้อมูลที่เก็บไว้ในความทรงจำกลีบหน้าผากหรือคอมเพล็กซ์เชื่อมโยงส่วนหน้าของสมองมีส่วนเกี่ยวข้องกับการวางแผนการกระทำและการเคลื่อนไหว รวมถึงการคิดเชิงนามธรรม โดยรวมแล้ว บริเวณเชื่อมโยงจะถูกจัดระเบียบเป็นเครือข่ายแบบกระจาย^{[ 73 ]}แต่ละเครือข่ายเชื่อมต่อพื้นที่ที่กระจายอยู่ทั่วบริเวณต่างๆ ของเปลือกสมอง เครือข่ายที่แตกต่างกันจะอยู่ติดกัน ทำให้เกิดเครือข่ายที่ซับซ้อนและเชื่อมโยงกัน การจัดระเบียบเฉพาะของเครือข่ายเชื่อมโยงยังคงเป็นที่ถกเถียงกัน โดยมีหลักฐานเกี่ยวกับการปฏิสัมพันธ์ ความสัมพันธ์แบบลำดับชั้น และการแข่งขันระหว่างเครือข่าย

ในมนุษย์ เครือข่ายการเชื่อมโยงมีความสำคัญอย่างยิ่งต่อการทำงาน ของภาษา ในอดีตมีการตั้งทฤษฎีว่าความสามารถทางภาษาอยู่ในบริเวณของ Brocaในบริเวณของร่องหน้าผากส่วนล่างด้าน ซ้าย BA44 และBA45สำหรับการแสดงออกทางภาษา และในบริเวณของ Wernicke BA22สำหรับการรับภาษา อย่างไรก็ตาม กระบวนการแสดงออกและการรับภาษาได้รับการพิสูจน์แล้วว่าเกิดขึ้นในบริเวณอื่นนอกเหนือจากโครงสร้างรอบร่องด้านข้างรวมถึงกลีบหน้าผากปมประสาทฐานสมองน้อยและพอนส์^{[ 74 ]}

โรคความเสื่อมของระบบประสาทเช่นโรคอัลไซเมอร์แสดงให้เห็นเป็นตัวบ่งชี้ว่ามีการฝ่อของเนื้อเยื่อสีเทาของเปลือกสมอง^{[ 76 ]}มิติแฟรกทัลของเปลือกสมองของผู้ป่วยโรคอัลไซเมอร์แตกต่างจากมิติแฟรกทัลของเปลือกสมองของบุคคลที่มีสุขภาพดี^{[ 77 ]}

โรค อื่นๆของระบบประสาทส่วนกลางได้แก่ความผิดปกติทางระบบประสาทเช่นโรคลมชักความผิดปกติของการเคลื่อนไหวและ ภาวะ เสียการสื่อสารประเภทต่างๆ (ความยากลำบากในการแสดงออกหรือเข้าใจคำพูด)

ความเสียหายต่อสมองจากโรคหรืออุบัติเหตุ อาจเกี่ยวข้องกับความเสียหายต่อกลีบสมองเฉพาะส่วน เช่น ในกรณีของความผิดปกติของกลีบสมองส่วนหน้าและหน้าที่การทำงานที่เกี่ยวข้องก็จะได้รับผลกระทบกำแพงกั้นระหว่างเลือดและสมองที่ทำหน้าที่ปกป้องสมองจากการติดเชื้ออาจถูกทำลาย ทำให้เชื้อโรค สามารถเข้าสู่สมอง ได้

ทารกในครรภ์ที่กำลังพัฒนามีความอ่อนไหวต่อปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมหลายประการที่อาจทำให้เกิดความผิดปกติแต่กำเนิดและปัญหาในการพัฒนาในภายหลัง ตัวอย่างเช่น การดื่มแอลกอฮอล์ของมารดาอาจทำให้เกิดความผิดปกติของกลุ่มอาการแอลกอฮอล์ในทารกในครรภ์^{[ 78 ]}ปัจจัยอื่นๆ ที่อาจทำให้เกิดความผิดปกติในการพัฒนาของระบบประสาท ได้แก่สารพิษเช่นยาและการสัมผัสกับรังสีเช่น จากรังสีเอกซ์การติดเชื้อยังสามารถส่งผลต่อการพัฒนาของเปลือกสมองได้ การติดเชื้อไวรัสเป็นสาเหตุหนึ่งของภาวะ สมอง เรียบ (lissencephaly ) ซึ่งส่งผลให้เปลือกสมองเรียบโดยไม่มีรอยหยัก

การทำแผนที่การกระตุ้นเปลือกสมอง ด้วยไฟฟ้า ชนิดหนึ่งเรียกว่าelectrocorticographyซึ่งเป็นขั้นตอนที่รุกราน โดยเกี่ยวข้องกับการวางอิเล็กโทรดลงบนสมองที่เปิดเผยโดยตรง เพื่อระบุตำแหน่งการทำงานของบริเวณเฉพาะของเปลือกสมอง วิธีนี้ใช้ในการใช้งานทางคลินิกและการรักษา รวมถึงการทำแผนที่ก่อนการผ่าตัด^{[ 79 ]}

มีการกลายพันธุ์ทางพันธุกรรมจำนวนมากที่สามารถทำให้เกิดความผิดปกติทางพันธุกรรมของเปลือกสมองได้หลากหลายชนิด รวมถึงภาวะศีรษะเล็ก ภาวะสมองพิการและภาวะสมองเรียบ [ ^{80 ] ความ}ผิดปกติของโครโมโซม ยังสามารถส่งผลให้เกิด ความผิดปกติในการพัฒนาระบบประสาทหลายอย่างเช่นกลุ่มอาการฟราจิลเอ็กซ์และกลุ่มอาการเร็ตต์

MCPH1เข้ารหัสไมโครเซฟาลินและความผิดปกติในยีนนี้และในASPMเกี่ยวข้องกับภาวะศีรษะเล็ก^{[ 80 ]}การกลายพันธุ์ในยีนNBS1ที่เข้ารหัสนิบรินสามารถทำให้เกิดกลุ่มอาการแตกหักของไนจ์เมเกนซึ่งมีลักษณะเฉพาะคือภาวะศีรษะเล็ก^{[ 80 ]}

การกลายพันธุ์ในEMX2 [ ^{81 ]}และCOL4A1เกี่ยวข้องกับschizencephaly [ ^{82 ] ซึ่ง}เป็นภาวะที่มีลักษณะเด่นคือการขาดส่วนใหญ่ของซีก ^สมอง

ในปี พ.ศ. 2452 Korbinian Brodmann ได้จำแนกบริเวณต่างๆ ของเปลือกสมองออกเป็น 52 บริเวณ โดยพิจารณาจากโครงสร้างเซลล์ ^ซึ่งบริเวณเหล่านี้เรียกว่าบริเวณ Brodmann [ ^{83 ]}

Rafael Lorente de NóนักศึกษาของSantiago Ramon y Cajalได้ระบุเซลล์ประสาทคอร์ติคัลมากกว่า 40 ชนิดที่แตกต่างกันโดยพิจารณาจากการกระจายตัวของเดนไดรต์และแอกซอน^{[ 83 ]}

เปลือกสมอง (cerebral cortex) พัฒนามาจากพัลเลียม (pallium)ซึ่งเป็นโครงสร้างเป็นชั้นๆ ที่พบในสมองส่วนหน้าของสัตว์มีกระดูกสันหลัง ทุก ชนิด รูปทรงพื้นฐานของพัลเลียมคือชั้นทรงกระบอกที่ล้อมรอบโพรงสมองซึ่งเต็มไปด้วยของเหลว รอบๆ เส้นรอบวงของทรงกระบอกมีสี่โซน ได้แก่ พัลเลียมด้านหลัง (dorsal pallium) พัลเลียมตรงกลาง (medial pallium) พัลเลียมด้านหน้า (ventral pallium) และพัลเลียมด้านข้าง (lateral pallium) ซึ่งเชื่อกันว่ามีโครงสร้างคล้ายคลึงกับนีโอคอ ร์เทกซ์ (neocortex ) ฮิปโปแคมปัส (hippocampus) อะมิกดาลา ( amygdala ) และ คอร์เทกซ์ รับกลิ่น (olfactory cortex ) ตามลำดับ

ในสมองของนกหลักฐานชี้ให้เห็นว่า โครงสร้างทางประสาทของ พัลเลียมในนกนั้นคล้ายคลึงกับเปลือกสมองของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม^{[ 84 ]}นอกจากนี้ยังมีการเสนอแนะว่าพัลเลียมในนกเป็นพื้นฐานทางประสาทที่เทียบเท่ากับจิตสำนึก^{[ 85 ] [ 86 ]}

จนกระทั่งเมื่อไม่นานมานี้ ยังไม่มีการระบุโครงสร้างที่เทียบเท่ากับเปลือกสมองในสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลัง อย่างไรก็ตาม การศึกษาที่ตีพิมพ์ในวารสารCellในปี 2010 โดยอิงจากโปรไฟล์การแสดงออกของยีน ได้รายงานความสัมพันธ์ที่แข็งแกร่งระหว่างเปลือกสมองและโครงสร้างรูปเห็ดของหนอนทะเลPlatynereis dumerilii [ ^{87 ] โครงสร้าง}รูปเห็ดเป็นโครงสร้างในสมองของหนอนและสัตว์ขาปล้องหลายชนิด ซึ่งเป็นที่ทราบกันดีว่ามีบทบาทสำคัญในการเรียนรู้และความจำ หลักฐานทางพันธุกรรมบ่งชี้ถึงต้นกำเนิดวิวัฒนาการร่วมกัน และดังนั้นจึงบ่งชี้ว่าต้นกำเนิดของสารตั้งต้นที่เก่าแก่ที่สุดของเปลือกสมองย้อนกลับไปถึงยุค พรีแคมเบรียน

• 
  พื้นผิวด้านข้างของเปลือกสมองมนุษย์
• 
  พื้นผิวด้านในของเปลือกสมองมนุษย์
• 
  ภาพตัดขวางของเนื้อเยื่อสมองจาก ลิง แสมโต เต็มวัย บริเวณเปลือกสมองแสดงด้วยสีม่วงเข้ม

• [ https://brainatlas.online/encyc/โครงการแอตลาสสารานุกรมสมอง

• hier-20ที่NeuroNames
• ภาพตัดขวางสมองที่ย้อมสี ซึ่งรวมถึง "เปลือกสมอง"ในโครงการ BrainMaps
• "เปลือกสมองส่วนรับภาพหลัก" , Webvision: บทความที่ครอบคลุมเกี่ยวกับโครงสร้างและหน้าที่ของเปลือกสมองส่วนรับภาพหลัก
• "ประเภทเซลล์พื้นฐาน" , Webvision: ภาพแสดงประเภทเซลล์พื้นฐานในเปลือกสมองของลิง
• เปลือกสมอง – ฐานข้อมูลที่เน้นเซลล์เป็นศูนย์กลาง