คูนิลโลเนีย ( Counillonia)เป็นสกุลของไดซิโนดอนเทราปซิดที่สูญพันธุ์ไปแล้ว จากบริเวณหลวงพระบาง ประเทศลาวเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ซึ่งมีชีวิตอยู่ราวช่วงรอยต่อระหว่างยุคเพอร์เมียนและไทรแอสสิกและอาจมีอายุย้อนไปถึงยุคไทรแอสสิกตอน ต้น ชนิดต้นแบบและชนิดเดียวที่รู้จักคือ C. superoculis คูนิลโลเนียมีความเกี่ยวข้องกับไดซิโนดอนในยุคไทรแอสสิก เช่นลิสโทรซอรัส (Lystrosaurus)และคัน เน เมเยริฟอร์ม (Kannemeyeriiformes)ที่รอดชีวิตจากการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในยุคเพอร์เมียนแต่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับสกุลไดซิโนดอน (Dicynodon) ในยุคเพอร์เมียน มากกว่าสายพันธุ์ใดๆ เหล่านั้น ดังนั้น คูนิลโลเนียอาจเป็นตัวแทนของไดซิโนดอนอีกสายพันธุ์หนึ่งที่รอดชีวิตจากการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในยุคเพอร์เมียนมาจนถึงยุคไทรแอสสิก ขึ้นอยู่กับอายุของมัน การค้นพบ Counillonia ในประเทศลาวและความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการที่ไม่คาดคิด บ่งชี้ถึงภูมิศาสตร์ที่ยังไม่เป็นที่เข้าใจดีนักของความหลากหลายของไดซิโนดอนในบริเวณรอยต่อยุคเพอร์เมียน-ไทรแอ สสิก นอกเหนือจากภูมิภาคที่ได้รับการสำรวจอย่างละเอียดแล้ว เช่นแอ่งคารูในแอฟริกาใต้

Counilloniaเป็นไดซิโนดอนขนาดกลาง (ความยาวกะโหลก16 เซนติเมตร (6.3 นิ้ว) ) ซึ่งปัจจุบันรู้จักกันเพียงกะโหลกเดียวที่ขาดขากรรไกรล่าง^{[ 1 ]}อย่างไรก็ตาม มันน่าจะมีลักษณะคล้ายกับไดซิโนดอนที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดอื่นๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่งไดซิโนดอนเอง และน่าจะเป็นสัตว์สี่ขาที่เตี้ยและแผ่กว้าง มีหางสั้นและหัวขนาดใหญ่ มีขากรรไกรที่แทบไม่มีฟันและมี จะงอยปากคล้าย เต่าพร้อมด้วยเขี้ยวที่เด่นชัดคู่หนึ่ง^{[ 2 ]} 

ตัวอย่างต้นแบบและตัวอย่างเดียวของCounilloniaถูกค้นพบในชั้นหินดินเหนียวสีม่วงของแอ่งหลวงพระบางทางตอนเหนือของลาวชั้นหินตะกอน นี้ ส่วนใหญ่ประกอบด้วยหินดินเหนียวสี ม่วง ปน ทรายแป้ง ผสมกับชั้น หิน กรวดและหินทรายรวมถึง ตะกอน ภูเขาไฟอายุโดยประมาณของชั้นหินนี้มีตั้งแต่ปลายยุคเพอร์เมียนถึงปลายยุคไทรแอสสิกหรือแม้กระทั่งต้นยุคจูราสสิกเมื่อไม่นานมานี้การหาอายุด้วยวิธีเรดิโอเมตริกโดยใช้ธรณีวิทยา U-Pbจากเซอร์คอนที่เกิดจากการผุพังได้ให้ค่าอายุสูงสุดของการตกตะกอนที่ 251.0 ± 1.4 ล้านปี^{[ 3 ]}นอกจากนี้ยังมีการเสนอแนะว่าการผสมและการปรับปรุงตะกอนบ่งชี้ว่าอายุการตกตะกอนที่แท้จริงของชั้นหินนี้อาจอายุน้อยกว่านี้ และน่าจะอยู่ในช่วงต้นยุคไทรแอสสิก^{[ 1 ]}

อย่างไรก็ตาม ความน่าเชื่อถือของวันที่นี้ถูกโต้แย้งโดยจุน หลิว ในปี 2020 ซึ่งโต้แย้งว่าจากข้อมูลทางชีวธรณีวิทยาการก่อตัวของหินดินเหนียวสีม่วงควรได้รับการพิจารณาว่ามีอายุในยุคเพอร์เมียนตอนปลาย โดยเปรียบเทียบCounillonia กับไดซิโนดอนต์ที่พบใน เขตการรวมกลุ่มDaptocephalusที่มีอายุ 255-253 ล้านปีในแอฟริกาใต้ ยิ่งไปกว่านั้น หลิวยังโต้แย้งว่าเงื่อนไขของการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในยุคเพอร์เมียนใน ภูมิภาค เส้นศูนย์สูตรระหว่างละติจูดโบราณที่ลาวตั้งอยู่ (เช่น อุณหภูมิสูงกว่า 40  °C) จะไม่เอื้ออำนวยต่อไดซิโนดอนต์ และสรุปว่าCounilloniaน่าจะเกิดขึ้นก่อนเหตุการณ์การสูญพันธุ์ด้วยเหตุผลเหล่านี้^{[ 4 ]}

ซากดึกดำบรรพ์ของไดซิโนดอนชิ้นแรกที่ถูกค้นพบในชั้นหินดินเหนียวสีม่วงคือหัวกะโหลกบางส่วนที่เก็บรักษาไว้ไม่ดีนัก ซึ่งนักธรณีวิทยาชาวฝรั่งเศส Jean-Baptiste-Henri Counillon ได้กล่าวถึงในปี 1896 ^{[ 5 ]}หัวกะโหลกนี้ได้รับการอธิบายในปี 1923 โดยนักธรณีวิทยาชาวฝรั่งเศสอีกคนหนึ่งคือ Joseph Répelin ซึ่งตั้งชื่อให้เป็นไดซิโนดอน สายพันธุ์ใหม่ ว่า " Dicynodon incisivum " ^{[ 6 ]}ลักษณะที่ไม่สมบูรณ์และเสียหายของหัวกะโหลกทำให้การระบุชนิดทำได้ยาก และมีการจัดให้เป็นไดซิโนดอนและลิสโทรซอรัสเนื่องจากมีความคล้ายคลึงกับลิสโทรซอรัส ตัวอย่างดังกล่าวได้สูญหายไปแล้ว และภาพประกอบที่เหลืออยู่ของหัวกะโหลกมีคุณภาพต่ำจึงไม่เหมาะสมที่จะใช้สนับสนุนความถูกต้องของสายพันธุ์ และ " D. incisivum " จึงถูกพิจารณาว่าเป็น ชื่อที่ไม่แน่ชัด ( nomen dubium ) ^{[ 1 ] [ 7 ] [ 8 ]}ด้วยเหตุนี้ ความสัมพันธ์ของมันกับไดซิโนดอนต์หินดินเหนียวสีม่วงอื่นๆ เช่นCounilloniaจึงยังไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด แม้ว่ากะโหลกที่หายไปของ " D. incisivum " และตัวอย่างของCounilloniaจะมีความคล้ายคลึงกับDicynodonก็ตาม^{[ 7 ]}

ซากดึกดำบรรพ์ของไดซิโนดอนถูกค้นพบเพิ่มเติมโดยคณะสำรวจร่วมฝรั่งเศส-ลาวระหว่างปี 1993 ถึง 2003 ซึ่งนำโดยนักบรรพชีวินวิทยาPhilippe Taquetโดยเฉพาะอย่างยิ่งกะโหลกสามชิ้นได้รับการศึกษาและอธิบายโดยย่อในปี 2009 และถูกจัดให้อยู่ในสกุล Dicynodonโดยสันนิษฐานว่าเป็นสปีชีส์ใหม่ แม้ว่าความสัมพันธ์นี้จะยังไม่ได้รับการทดสอบและยังคงไม่แน่นอน^{[ 7 ]}ในปี 2019 กะโหลกทั้งสามชิ้นได้รับการอธิบายอย่างละเอียดมากขึ้นและได้รับการยอมรับว่าเป็นตัวแทนของสองกลุ่มอนุกรมวิธาน ใหม่ที่แตกต่างกัน โดยหนึ่งในนั้นคือตัวอย่าง LPB 1993–3 ซึ่งเป็นโฮโลไทป์ของสกุลCounilloniaส่วนกะโหลกอีกสองชิ้นถูกจัดให้อยู่ในสกุลใหม่ชื่อRepelinosaurusโฮโลไทป์ถูกเก็บรักษา เตรียม และศึกษาชั่วคราวที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งชาติในปารีสและปัจจุบันจัดแสดงถาวรอยู่ที่พิพิธภัณฑ์ไดโนเสาร์สะวันนาเขตในประเทศลาว^{[ 1 ]}

LPB 1993-3 ค่อนข้างสมบูรณ์ แม้ว่าส่วนซ้ายของเบ้าตาจะเสียหาย และกระดูก โคนหู และกระดูกสี่เหลี่ยม ก็หายไป รวมถึงกระดูก preparietal, prooticและepipterygoidก็อยู่ในสภาพที่ไม่สมบูรณ์ พื้นผิวด้านบนของจมูกและหัวก็สึกกร่อนและผุกร่อนบางส่วน สกุลนี้ได้รับการตั้งชื่อเพื่อเป็นเกียรติแก่นักธรณีวิทยา Jean-Baptiste-Henri Conillon ในฐานะบุคคลแรกที่ตระหนักถึงการมีอยู่ของไดซิโนดอนต์ในลาว ในขณะที่สปีชีส์มาจากภาษาละตินsuper (ขึ้น) และoculis (ตา) โดยอ้างอิงถึงเบ้าตาที่หันขึ้น^{[ 1 ]}

จากการศึกษาเบื้องต้นของตัวอย่าง LPB 1993-3 พบว่ามีลักษณะคล้ายคลึงกับDicynodon มาก เมื่อพิจารณาจากกายวิภาคเปรียบเทียบ^{[ 7 ]}ต่อมาได้มีการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการเมื่อCounillonia ได้รับการอธิบายอย่างเป็นทางการ โดยใช้ชุดข้อมูลของ Angielcyzk & Kammerer (2017) ^{[ 9 ]}ซึ่ง พบว่า Counilloniaเป็นdicynodontoid ระดับ " Dicynodon " ที่สร้างกลุ่มร่วมกับDicynodonและสายพันธุ์อื่นๆ ที่คล้ายกับ Dicynodonในบรรดาสายพันธุ์ที่คล้ายคลึงกันเหล่านี้Counilloniaสามารถแยกแยะได้ด้วยลักษณะ เฉพาะ 3 ประการ (ลักษณะที่ได้มา): แผ่น pterygoid ตรงกลางที่ ค่อนข้างใหญ่ และกะโหลกสมองที่ไม่มีสัน intertuberal บนbasioccipitalและกระบวนการที่หันไปด้านหลังอย่างชัดเจนบนopisthoticsกระดูกท้ายทอยที่เชื่อมต่อกะโหลกศีรษะกับกระดูกสันหลังก็ไม่ได้เชื่อมติดกัน ซึ่งเป็นลักษณะที่พบร่วมกับDelectosaurus เท่านั้น ในกลุ่มอนุกรมวิธานระดับ " Dicynodon " (ซึ่งส่วนอื่นๆ จะเชื่อมติดกัน) Counilloniaยังแตกต่างจากญาติทางวิวัฒนาการและทางภูมิศาสตร์ที่ใกล้เคียงที่สุดในลักษณะต่างๆ บนกะโหลกศีรษะ ซึ่งทำให้มันแตกต่างจากสกุลอื่นๆ เหล่านี้มากยิ่งขึ้น นอกจากนี้ แม้ว่าจะไม่พบว่ามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับDicynodon สายพันธุ์ที่ได้รับการยอมรับในปัจจุบัน แต่สกุลต่างๆ ในกลุ่ม " Dicynodon " หลายสกุลเคยถูกจัดอยู่ในDicynodon มาก่อน ดังนั้นผลการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการจึงยืนยันการระบุเบื้องต้น^{[ 1 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการแบบย่อ ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งจากการวิเคราะห์ฉบับเต็มโดยโอลิวิเยร์และคณะ ที่เน้นความสัมพันธ์ของไดซิโนดอนทอยด์ระดับ " Dicynodon " แสดงอยู่ด้านล่าง:

ผิดปกติที่การวิเคราะห์ของพวกเขาพบว่าCounilloniaและกลุ่มอนุกรมวิธานระดับ " Dicynodon " อื่นๆ รวมกันเป็นกลุ่มพี่น้องกับ Kannemeyeriiformes และไม่ใช่เป็นกลุ่มอนุกรมวิธานที่นำไปสู่​​Lystrosauridaeและ Kannemeyeriiformes ซึ่งโดยปกติแล้วจะถูกจัดเป็นกลุ่มพี่น้องกัน ในการวิเคราะห์นี้Counillonia มี ลักษณะร่วมกันสี่ประการกับสมาชิกอื่นๆ ทั้งหมดในกลุ่มนี้ และพวกเขาทั้งหมดมีลักษณะร่วมกันอีกสองประการกับ Kannemeyeriiformes ^{[ 1 ]}

การวิเคราะห์อีกครั้งที่ดำเนินการโดย Jun Liu ในปี 2020 พบว่าCounilloniaเป็นกลุ่มญาติใกล้ชิดกับRepelinosaurus ซึ่งเป็นไดซิโนดอนร่วมสมัยของลาว โดยรวมกันเป็นกลุ่มเดียวกับTaoheodon ซึ่งเป็นไดซิโนดอนที่เพิ่งได้รับการอธิบายใหม่ของจีน Liu ระบุกลุ่ม 'แกนไดซิโนดอน'ที่ประกอบด้วยกลุ่มเหล่านี้Dicynodonเอง และสกุลDelectosaurusและVivaxosaurus ของ รัสเซียแผนภาพวิวัฒนาการที่ย่อมาจาก Liu (2020) แสดงไว้ด้านล่าง: ^{[ 4 ]}

ในชั้นหินดินเหนียวสีม่วง ปัจจุบันเป็นที่ทราบกันว่า Counilloniaอาศัยอยู่ร่วมกับRepelinosaurus ซึ่งเป็นไดไซโนดอนต์ในกลุ่ม Kannemeyeriiform ขั้นพื้นฐาน และLaosuchusซึ่งเป็นสัตว์ สี่ขาในกลุ่ม Chroniosuchian ที่อาศัยอยู่กึ่งน้ำ ^{[ 10 ]}หลักฐานโดยตรงเพียงอย่างเดียวของพืชในชั้นหินนี้คือร่องรอยรากที่หลงเหลืออยู่ในดินโบราณแต่บริเวณใต้ชั้นหินดินเหนียวสีม่วงและเหนือ ชั้นตะกอน Changhsingian ตอนปลาย (ปลายยุคเพอร์เมียน) มีพืชโบราณที่อุดมสมบูรณ์และหลากหลาย ตะกอนที่หลงเหลืออยู่บ่งชี้ว่าชั้นหินดินเหนียวสีม่วงถูกสะสมใน สภาพแวดล้อม ของแม่น้ำที่แตกแขนงซึ่งค่อยๆ เปลี่ยนไปเป็นที่ราบลุ่มที่มีสระน้ำ^{[ 11 ]}บริเวณนี้เคยมีกิจกรรมทางภูเขาไฟ ดังที่เห็นได้จากหินภูเขาไฟที่ปะปนอยู่กับตะกอนของชั้นหิน สิ่งนี้ดูเหมือนจะเกี่ยวข้องกับแนวภูเขาไฟที่ก่อตัวขึ้นเมื่อกลุ่มอินโดจีน ที่แยกตัวออกมา ซึ่งลาวตั้งอยู่เข้าใกล้ส่วนที่เหลือของมหาทวีปแพนเจีย^{[ 3 ]}