ไซโคลเทลลา
ไซโคลเทลลา เมเนกินิอานา
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
โดเมน:	ยูคาริโอตา
กลุ่มสายพันธุ์ :	ซาร์
กลุ่มสายพันธุ์ :	สตราเมโนไพลส์
แผนก:	โอโครไฟตา
กลุ่มสายพันธุ์ :	แบคซิลลาริโอไฟตา
ระดับ:	Thalassiosirophyceae
คำสั่ง:	ทาลาสซิโอซิราเลส
ตระกูล:	Thalassiosiraceae
ประเภท:	ไซโคลเทลลา ( คุทซิง ) เบรบิสซง
ชนิดต้นแบบ
ไซโคลเทลลา เทคตา ฮาคานส์สัน และ อาร์.รอสส์

Cyclotella /ˌsaɪkloʊˈtɛlə/ เป็นสกุลของไดอะตอมที่มักพบใน สภาพแวดล้อม ที่มีสารอาหารต่ำ ทั้ง ในน้ำทะเลและน้ำจืด อยู่ในวงศ์ Stephanodiscaceae และอันดับ Thalassiosirales ^{[ 1 ]}สกุลนี้ถูกค้นพบครั้งแรกในช่วงกลางศตวรรษที่ 19 และตั้งแต่นั้นมาก็กลายเป็นสกุลร่มสำหรับสายพันธุ์ต่างๆ มากกว่า 100 ชนิด โดยชนิดที่ได้รับการศึกษามากที่สุดและเป็นที่รู้จักมากที่สุดคือ Cyclotella meneghinianaแม้จะเป็นหนึ่งในสกุลที่โดดเด่นที่สุดในสภาพแวดล้อมที่มีผลผลิตต่ำ แต่ก็ยังมีการศึกษาค่อนข้างน้อย ^{[ 2 ]}

ถิ่นที่อยู่อาศัย ของCyclotellaได้รับการอธิบายตามประเพณีว่าเป็นสภาพแวดล้อมน้ำจืดที่มีผลผลิตต่ำเมโซโทรฟิกหรือโอลิโกโทรฟิกอย่างไรก็ตาม ยังไม่ชัดเจนว่ามีสภาพแวดล้อมทางน้ำที่เป็นแบบอย่างสำหรับสกุลนี้หรือไม่ เนื่องจากบางชนิดมีการกระจายตัวทั่วโลกมากกว่า เช่นC. meneghinianaซึ่งพบได้ในสภาพแวดล้อมที่อบอุ่นและอุดมไปด้วยสารอาหาร เช่นเดียวกับสภาพแวดล้อมที่มีผลผลิตต่ำ^{[ 3 ]}

ชื่อCyclotellaมาจากคำภาษากรีกkyklosซึ่งหมายถึง "วงกลม" แม้ว่าคำว่า "วงกลม" จะสามารถใช้อธิบายไดอะตอมหลายชนิดได้ แต่Cyclotella spp. ทั้งหมดมีรูปร่างเป็นวงกลมและมีการจัดเรียงแถบคาดที่ทำให้โครงสร้างของสิ่งมีชีวิตมีลักษณะคล้ายล้อ^{[ 4 ]}

สกุลCyclotellaได้รับการอธิบายในปี พ.ศ. 2481 โดยLouis Alphonse de Brébissonนักพฤกษศาสตร์และช่างภาพชาวฝรั่งเศส^{[ 5 ]} Brébisson ได้รับเครดิตในการค้นพบสกุลนี้ร่วมกับFriedrich Traugott Kützingเภสัชกร นักพฤกษศาสตร์ และนักสาหร่ายวิทยาชาวเยอรมัน แม้ว่านักวิทยาศาสตร์ทั้งสองคนนี้จะไม่เคยทำงานร่วมกันหรือแม้แต่ติดต่อกันเลยก็ตาม ในปี พ.ศ. 2492 Kützing ได้ตีพิมพ์ผลงานที่ครอบคลุมซึ่งอธิบายถึงสาหร่าย 6,000 ชนิดที่แตกต่างกัน รวมถึงสายพันธุ์ Cyclotellaที่เป็นที่รู้จักมากที่สุดในปัจจุบัน คือC. meneghiniana ^{[ 6 ]}

Brébisson อธิบายไว้ในสิ่งพิมพ์Flore de Normandie ปี 1838 ว่าCyclotella "มีรูปร่างรูปไข่ยาวรี บวมจากทั้งสองด้าน และเมื่อตรงกลางโปร่งแสง จะมีลักษณะคล้ายเปลือกทรงกระบอกสองอันที่เชื่อมต่อกันด้วยจุดยอด (แปลจากภาษาฝรั่งเศส)" ^{[ 6 ]}เมื่อแยกCyclotellaออกจากไดอะตอมชนิดอื่น ๆ พบว่ามีมากกว่า 100 ชนิดที่แตกต่างกันในสกุลนี้ที่ได้รับการอธิบายและยอมรับทางอนุกรม วิธาน ^{[ 7 ]}

การศึกษาล่าสุดได้แยกสกุลหลายสกุลออกจากสกุลCyclotellaรวมถึงCyclostephanos , DiscostellaและLindaviaปัจจุบันมีCyclotella ที่ได้รับการยอมรับ 129 ชนิด และอีก 72 ชนิดที่มีสถานะไม่แน่นอนแต่ปัจจุบันจัดอยู่ในสกุล Cyclotella ^{[ 8 ]} Cyclotellaอาจยังคงเป็นกลุ่มที่ไม่เป็นธรรมชาติ (เช่น โพลีไฟเลติกหรือพาราไฟเลติก) ^{[ 9 ] [ 10 ]}

สายพันธุ์ของCyclotellaมักพบใน สภาพแวดล้อมที่มีสารอาหาร ต่ำ (oligotrophic ) โดยส่วนใหญ่มักพบในสภาพแวดล้อมน้ำจืด แต่ก็สามารถพบได้ใน แหล่ง น้ำกร่อยและน้ำทะเลเช่นกัน สายพันธุ์น้ำจืดหลายชนิดพบได้ทั่วสหรัฐอเมริกาในแหล่งน้ำนิ่ง^{[ 11 ]}สายพันธุ์ที่พบได้บ่อยที่สุดในสภาพแวดล้อมทางทะเล ได้แก่C. caspia , C. litoralis , C. meneghiniana , C. striataและC. stylorwn

จากการศึกษาที่ดำเนินการในปี 1974 พบว่าความ เข้มข้น ของออสโมลาร์ ที่เหมาะสมที่สุด สำหรับการเจริญเติบโตของC. meneghinianaในตัวกลางคือ 0.5 Osm/L ^{[ 12 ]}สำหรับข้อมูลอ้างอิง ความเข้มข้นของออสโมลาร์ของน้ำทะเลโดยเฉลี่ยคือ 1 Osm/L ^{[ 4 ]}โดยทั่วไปแล้วไดอะตอมและสาหร่ายในทะเลมักจะเจริญเติบโตได้ดีใน ความเข้มข้น ของออสโมลาร์ ที่สูงขึ้น เนื่องจากมีคาร์บอนไดออกไซด์และสารอาหารเพิ่มขึ้นเพื่อใช้เป็นอาหาร แต่สภาพแวดล้อมที่มีสารละลายต่ำที่ Schobert พบว่าเหมาะสมที่สุดสำหรับการเจริญเติบโตของC. meneghinianaนั้นสอดคล้องกับการ ที่ Cyclotella ส่วนใหญ่ พบในสภาพแวดล้อมที่มีผลผลิตต่ำระดับเมโซโทรฟิกถึงโอลิโกโทรฟิก สายพันธุ์ของ Cyclotella พบได้ในสภาพแวดล้อมทางน้ำที่รุนแรง เช่น บริเวณน้ำเย็นในแถบทางเหนือของโลก^{[ 11 ]}

การศึกษาวิจัยอีกชิ้นหนึ่งโดย Van de Vijver และ Dessein พบ Cyclotella สายพันธุ์ใหม่C. deceusterianaในภูมิภาคกึ่งแอนตาร์กติก^{[ 13 ]}ลักษณะทางนิเวศวิทยาเพียงอย่างเดียวของ Cyclotella ที่สอดคล้องกันในสายพันธุ์ส่วนใหญ่คือ พวกมันพบได้ในน้ำนิ่งหรือเกือบนิ่งและไม่เคลื่อนที่ นอกเหนือจากนั้นแล้ว ยังมีความแปรผันมากมาย สาย พันธุ์ Cyclotella หลาย ชนิดที่ได้รับการศึกษาพบว่าพบได้ในสภาพแวดล้อมทางน้ำที่เป็นด่าง เล็กน้อยหรือสูง C. distinguendaเป็นที่ทราบกันว่าชอบน้ำด่าง และ C. gamma พบได้ในทะเลสาบที่มีค่า pH อยู่ในช่วง 7.2 ถึง 7.8 ความเข้มข้นของสารอาหารในแหล่งที่อยู่อาศัยของCyclotella spp. มีความแตกต่างกันC. sensulatoได้รับการอธิบายว่าเป็นสมาชิกเด่นของทั้งสภาพแวดล้อมแบบเมโซโทรฟิกและโอลิโกโทรฟิก^{[ 2 ]}เช่นเดียวกับหลายๆ ชนิด แต่ทั้ง C. atomus และ C. meneghiniana พบว่าชอบสภาพแวดล้อมที่อุดมไปด้วยสารอาหาร ช่วงอุณหภูมิแตกต่างกันไปในแต่ละชนิดเช่นกัน ดังที่กล่าวไว้ก่อนหน้านี้ว่าC. deceusterianaถูกค้นพบในภูมิภาคกึ่งแอนตาร์กติก และ C. gamma และ C. quillensis ถูกพบในภาคเหนือของสหรัฐอเมริกาและซัสแคตเชวันตามลำดับ ในทางกลับกัน C. atomusถูกพบในตะกอนทะเลสาบที่อุ่นกว่าในแคลิฟอร์เนีย รูปแบบ การตั้งรกรากของCyclotella spp. ค่อนข้างสม่ำเสมอ ในแง่ที่ว่าส่วนใหญ่เป็นสิ่งมีชีวิตเดี่ยว อย่างไรก็ตาม C. meneghinianaได้รับการอธิบายว่าบางครั้งอาศัยอยู่เป็นกลุ่ม^{[ 14 ]}แน่นอนว่า ความชอบสภาพแวดล้อมที่อุดมไปด้วยสารอาหารของC. meneghinianaขัดแย้งกับผลการค้นพบที่กล่าวถึงก่อนหน้านี้

ขนาดของCyclotellaแตกต่างกันไปตามชนิดC. atomusมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 5-7 μm ในขณะที่ C. quillensis อาจมีเส้นผ่านศูนย์กลางได้ถึง 24-54 μm ^{[ 15 ]}ชนิดที่ได้รับการศึกษามากที่สุดในสกุลนี้คือ C. meneghiniana ซึ่งมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 6-18 μm เช่นเดียวกับไดอะตอมชนิดอื่นๆCyclotella spp. มีผนังเซลล์โปร่งใส พวกมันสร้างเปลือกไบโอซิลิกาโดยใช้ ซิลิคอนที่ละลายและคาร์บอนที่ได้มาจากเส้นทางการแบ่งส่วนคาร์บอนต่างๆ

วัสดุอื่นๆที่ Cyclotella spp. ใช้ในการสร้างผนังเซลล์ ได้แก่โลหะออกไซด์ กึ่งตัวนำ และเส้นใยนอกเซลล์ที่ทำจากไคติน ไคติน ชนิดหลักที่พบได้บ่อยที่สุดในไดอะตอมคือ α-ไคติน แต่CyclotellaและThalassiosiraมี β-ไคตินอยู่ด้วย สายโซ่ของโพลีเอ็น-อะเซทิลกลูโคซามีนเรียงตัวในแนวขนานและมีพันธะไฮโดรเจน ระหว่าง โมเลกุล

โซ่พันธะและพันธะไฮโดรเจนระหว่างโมเลกุลก่อตัวเป็น เมทริกซ์พารา คริสตัลไลน์ของ β-ไคติน เมทริกซ์นี้มีรูพรุนขนาดใหญ่พอที่ตัวทำละลาย ใดๆ ที่มีอยู่ในระบบนิเวศทางน้ำที่Cyclotella spp. อาศัยอยู่จะเข้าไปในเมทริกซ์และทำให้โครงสร้างบวมได้^{[ 16 ]}

ไดอะตอมมีความพิเศษตรงที่มีวาล์ว ซึ่งเกิดจากเปลือกของไดอะตอมที่แบ่งออกเป็นสองส่วนCyclotella spp. ก็เช่นกัน โดยวาล์วจะสร้างส่วนบนและส่วนล่างของผนังเซลล์ แถบวงแหวนที่รองรับวาล์วเป็นแถบซิลิกาบางๆ และล้อมรอบเซลล์ในที่สุด วาล์วแต่ละอันมีท่อกลางสองท่อพาดผ่านพื้นผิวและมาบรรจบกันตรงกลางที่ปุ่มกลางสัณฐานวิทยาของ ผนังเซลล์และวาล์วของ Cyclotellaเป็นลักษณะสำคัญที่ใช้แยกชนิดต่างๆ ออกจากกัน แต่ละชนิดมีวาล์วที่หยักเป็นคลื่นตลอดผนังเซลล์ โดยไม่คำนึงถึงความยาว ความกว้าง และความเข้มข้น^{[ 17 ]}ฟรัสทูลมีแอรีโอลา ซึ่งเป็นช่องเปิดที่ช่วยในการผ่านของสารอาหารและของเหลวที่ซึมผ่านผนังเซลล์เพื่อการดำรงชีวิต ลักษณะของแอรีโอลาเหล่านี้เชื่อว่าทำให้เกิดความแตกต่างในความแข็งแรงเชิงกลและการเผาผลาญในเซลล์ต่างๆ^{[ 18 ]}

เช่นเดียวกับไดอะตอมโมโนราฟิดชนิดอื่นๆ เปลือก ของไซโคลเทลลาจัดเป็นเฮเทอโรวาลวาร์ ผนังเซลล์และเยื่อหุ้มเซลล์เป็นสิ่งที่ทราบกันในปัจจุบันว่าเป็นสิ่งที่ทำให้ไซโคลเทลลา แตกต่าง จากไดอะตอมสกุลอื่นๆ ส่วนประกอบของ ไซโตพลาสซึมนั้นสันนิษฐานว่าคล้ายกับที่ไดอะตอมอื่นๆ มี ในC. meneghinianaมีเม็ดเล็กๆ กระจายอยู่และติดอยู่กับโครมาโทฟอร์ทั่วทั้งไซโตพลาสซึม สกุลนี้สังเคราะห์แสงได้ เช่นเดียวกับไดอะตอมอื่นๆ ดังนั้นทุกชนิดจึงมี ไพรีนอยด์หนึ่งหรือหลายอัน ซึ่งมีเยื่อ ไทลาคอยด์พาดผ่านและมีคลอโรพลาสต์อยู่ภายในเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม

ดิกติโอโซมยังพบได้ในไซโตพลาสซึม โดยอยู่ใกล้กับนิวเคลียสและประกอบเป็นคอมเพล็กซ์กอลจิพบว่านิวเคลียสเปลี่ยนตำแหน่งในC. meneghinianaตลอดหลายชั่วอายุคน อันเป็นผลมาจากเส้นผ่านศูนย์กลางของเซลล์ที่ค่อยๆ ลดลง^{[ 19 ]}

สาหร่าย Cyclotella meneghinianaแบ่งตัวเป็นเซลล์ลูกสองเซลล์ในระหว่างการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศเซลล์ทั้งสองส่วนถูกคั่นด้วยความแตกต่างระหว่างวาล์วสองอันของแต่ละเซลล์ ลูกหลานทั้งสองตัวที่เกิดขึ้นจากการแบ่งเซลล์จะมีวาล์วหนึ่งในสองอันจากเซลล์แม่ ในระหว่างการแยกตัวของเซลล์แม่ ไซโตพลาซึมจะสร้างวาล์วสองอันในลูกหลาน ซึ่งจะไปเสริมกับวาล์วที่ได้รับมาจากเซลล์แม่ในลูกหลานเมื่อการสืบพันธุ์เสร็จสมบูรณ์

วาล์วลูกหลานถูกสร้างขึ้นภายในถุงสะสมซิลิกาซึ่งค่อยๆ มีขนาดใหญ่ขึ้นและแยกออกเป็นวาล์วลูกหลานสองอันที่แตกต่างกัน วาล์วของพ่อแม่กลายเป็นแม่แบบสำหรับวาล์วลูกหลานที่กำลังก่อตัว โดยมีรูปแบบของเส้นริ้วและพื้นที่เซลล์กลางที่ถูกถ่ายทอดมาด้วย อย่างไรก็ตาม การเติมเต็มที่สมบูรณ์แบบไม่ได้เกิดขึ้นในทุกรุ่น ซึ่งอาจนำไปสู่การที่รุ่นต่อๆ ไปได้รับวาล์วของพ่อแม่ที่ผิดรูป ซึ่งเดิมทีเป็นวาล์วลูกหลานที่ผิดรูปในรุ่นก่อนหน้า ความคล้ายคลึงกันของวาล์วลูกหลานกับวาล์วของพ่อแม่ถูกกำหนดโดยความยืดหยุ่นของแถบรัด ส่วนปัจจัยอื่นๆ ยังไม่เป็นที่ทราบ^{[ 18 ]}การแบ่งเซลล์แบบไม่อาศัยเพศเกิดขึ้นหลายร้อยรุ่นสำหรับC. meneghinianaโดยที่เส้นผ่านศูนย์กลางของเซลล์ของสิ่งมีชีวิตลูกหลานจะค่อยๆ เล็ลง ไม่ว่าความยืดหยุ่นของแถบรัดและการทำงานของ การแบ่ง เซลล์แบบไม่อาศัยเพศ จะเป็นอย่างไร ก็จะ มีจุดหนึ่งที่เส้นผ่านศูนย์กลางของ ลูกหลาน C. meneghinianaลดลงต่ำกว่าเส้นผ่านศูนย์กลางเกณฑ์ที่กำหนด มีการสังเกตว่า ณ จุดนี้ สิ่งกระตุ้นจากสิ่งแวดล้อมเฉพาะชนิดจะเหนี่ยวนำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงจากการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศไปเป็นการ สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ

การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเกิดขึ้นโดย การสร้าง เซลล์สืบพันธุ์เมื่อถึงเกณฑ์ที่กำหนด ในระหว่างกระบวนการไมโอซิสเซลล์ไซโคลเทลลา ตัวผู้จะปล่อย อสุจิและ เซลล์ ไซโคลเทลลา ตัวเมีย จะพัฒนาเป็นไข่จากภายในวาล์วทั้งสอง หลังจากที่ไข่ได้รับการปฏิสนธิแล้วไซโกตจะเกิดขึ้นจากการรวมตัวของเซลล์สืบพันธุ์ทั้งสอง ไซโกตจะพัฒนาเป็นออโซฟอร์ (2n) เมื่อการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศเสร็จสมบูรณ์ เส้นผ่านศูนย์กลางของลูกหลานจะใหญ่ขึ้นและเกินเกณฑ์ที่กำหนดอีกครั้ง ทำให้สามารถสืบพันธุ์ได้อีกหลายร้อยรุ่นผ่านการแบ่งตัวแบบไม่อาศัยเพศของออโซฟอร์

แม้ว่าจะยังไม่ค่อยมีใครรู้เกี่ยวกับสัณฐานวิทยาภายในของCyclotella มากนัก แต่ก็มีการศึกษาจำนวนมากเกี่ยวกับชีววิทยาโมเลกุลและจีโนม ของสกุลนี้ C. crypticaได้รับการระบุว่าเป็นไดอะตอมที่มีน้ำมัน โดยมีไตรอะซิลกลีเซอรอล จำนวนมาก จีโนมของมันได้รับการระบุว่ามี ลำดับซ้ำที่มีการเติมหมู่ เมทิล จำนวนมาก ซึ่งคาดว่าจะทำหน้าที่เป็นวิธีจำกัดการเกิดการเคลื่อนย้ายของ DNA C. cryptica ถูกค้นพบว่ามีการเผาผลาญไขมันที่มีประสิทธิภาพมาก ซึ่งจำเป็นสำหรับการผลิต ^ไตรอะซิลกลีเซอรอลในปริมาณสูง[ ^{20 ]}

การศึกษาวิจัยอีกชิ้นหนึ่งที่ดำเนินการในปี 1992 ระบุว่าC. meninghianaมีจีโนมคลอโรพลาสต์ที่ใหญ่ที่สุดและมีลำดับซ้ำจำนวนมากเมื่อเทียบกับไดอะตอมชนิดอื่นๆ จนถึงการศึกษาวิจัยชิ้นนี้^{[ 21 ]} จีโนมคลอโรพลาสต์ ของ C. meninghiana เพียงอย่างเดียวก็มีไอโซเมอร์ผกผัน แบบโมลาร์จำนวนมากไอโซเมอร์เหล่านี้หลายชนิดแตกต่างกันในทิศทางเมื่อเทียบกับลำดับสำเนาเดี่ยวที่ตรงกัน จากการค้นพบ สายพันธุ์นี้ยังคงมี กลุ่มยีนของ โปรคาริโอตและพืชบกบางส่วน รวมถึงโอเปรอน ด้วย เมื่อเปรียบเทียบกับการศึกษาคลอโรพลาสต์ของไดอะตอมและพืชอื่นๆ หลายชนิดC. meninghianaมีลำดับยีนที่จัดเรียงใหม่ที่หลากหลายสำหรับบริเวณสำเนาเดี่ยวในจีโนมของมัน

ร่างจีโนมนิวเคลียร์ของ สายพันธุ์ Cyclotella cryptica CCMP332 มีความยาว 171 Mb ^{[ 22 ]}

โดยทั่วไปแล้ว ฟอสซิลของCyclotellaไม่ค่อยถูกค้นพบ แต่ก็มีบางสายพันธุ์ที่พบฟอสซิลอยู่ในระบบนิเวศน้ำจืด มีการค้นพบกลุ่มฟอสซิลในส่วนของธารน้ำแข็งและช่วงระหว่างธารน้ำแข็งใน แม่น้ำ ที่มีสารอาหารต่ำ และปานกลางใน ยุโรป และภูมิภาคเมดิเตอร์เรเนียน

พบตัวอย่างของC. distinguenda ที่บึง Agios Florosทางตะวันตกเฉียงใต้ ของ Peloponneseประเทศกรีซ ตัวอย่างฟอสซิลมีอายุประมาณ 5700 ถึง 5300 ปี มีการเสนอหลักฐานสนับสนุนการจำแนกไดอะตอมชนิดใหม่C. paradistinguendaหลังจากตรวจสอบตัวอย่างของC. distinguenda แล้วC. paradistinguendaมีอายุย้อนหลังไปประมาณ 4600 ปี ความแตกต่างระหว่างสองชนิดนี้ยังสามารถอธิบายได้จากความแตกต่างใน การกระจายตัว ทางธรณีวิทยาโดยC. paradistinguendaพบอยู่ในลำดับชั้นอินทรีย์ตอนบนของตัวอย่างเมื่อเทียบกับC. distinguenda ^{[ 23 ]}

ตัวอย่าง Cyclotella อีกตัวอย่างหนึ่งถูกพบที่ทะเลสาบ Petén-Itzáที่ราบลุ่มกัวเตมาลาไดอะตอมสายพันธุ์ใหม่ที่พบนั้นมีลักษณะทางสัณฐานวิทยาที่แตกต่างจากCyclotellaสายพันธุ์ อื่น ๆ เช่น C. petenensis และC. cassandraeอายุของตัวอย่างที่พบสายพันธุ์เหล่านี้มีอายุย้อนไปถึง 17,000 ถึง 60,000 ปีที่แล้ว^{[ 24 ]}