หนามเดนไดรต์

ในสรีรวิทยาประสาทสไปค์เดนไดรต์หมายถึงศักย์ไฟฟ้าที่เกิดขึ้นในเดนไดรต์ของเซลล์ประสาทเดนไดรต์เป็นส่วนที่แตกแขนงของเซลล์ประสาท พวกมันรับสัญญาณไฟฟ้าที่ปล่อยออกมาจากเซลล์ประสาทที่ส่งสัญญาณและถ่ายทอดสัญญาณเหล่านี้ไปยังตัวเซลล์หรือโซมาการส่งสัญญาณผ่านเดนไดรต์นั้นโดยทั่วไปแล้วถูกมองว่าเป็นโหมดการส่งสัญญาณไฟฟ้าแบบพาสซีฟ ต่างจากแอกซอนซึ่งสามารถสร้างสัญญาณผ่านศักย์ไฟฟ้าได้ เดนไดรต์จึงเชื่อกันว่ามีความสามารถในการส่งสัญญาณไฟฟ้าแบบพาสซีฟเท่านั้น เช่น การเปลี่ยนแปลงของค่าการนำไฟฟ้า ความยาว พื้นที่หน้าตัด เป็นต้น อย่างไรก็ตาม การมีอยู่ของสไปค์เดนไดรต์ได้รับการเสนอและพิสูจน์โดย W. Alden Spencer, Eric Kandel , Rodolfo Llinásและเพื่อนร่วมงานในช่วงทศวรรษ 1960 [ 1 ] [ 2 ]และหลักฐานจำนวนมากในปัจจุบันทำให้ชัดเจนว่าเดนไดรต์เป็นโครงสร้างของเซลล์ประสาทที่ทำงานอยู่ เดนไดรต์มีช่องไอออนที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า ทำให้พวกมันสามารถสร้างศักย์ไฟฟ้าได้ สัญญาณศักย์ เดนไดรต์ (Dendritic spikes) ถูกบันทึกไว้ในเซลล์ประสาทหลายประเภทในสมองและเชื่อว่ามีผลกระทบอย่างมากต่อการสื่อสารระหว่างเซลล์ประสาทความจำและการเรียนรู้นอกจากนี้ยังเป็นหนึ่งในปัจจัยหลักใน การเสริมสร้างความแข็งแรงของไซแน ปส์ในระยะยาว (Long-term potentiation )
การเกิดสไปค์เดนไดรต์เริ่มต้นในลักษณะเดียวกับการเกิดศักย์ไฟฟ้าแอ็กชันของแอกซอนการลดศักย์ไฟฟ้าของเยื่อหุ้มเดนไดรต์ทำให้ช่องไอออนโซเดียมและโพแทสเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าเปิดออก การไหลเข้าของไอออนโซเดียมทำให้แรงดันไฟฟ้าเพิ่มขึ้น หากแรงดันไฟฟ้าเพิ่มขึ้นเกินเกณฑ์ที่กำหนด กระแสโซเดียมจะกระตุ้นช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าอื่นๆ ทำให้เกิดกระแสไฟฟ้าไหลไปตามเดนไดรต์ สไปค์เดนไดรต์สามารถเกิดขึ้นได้ผ่านทั้งช่องโซเดียมและแคลเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า โดยปกติแล้วสไปค์เดนไดรต์จะส่งสัญญาณในอัตราที่ช้ากว่าศักย์ไฟฟ้าแอ็กชันของแอกซอนมาก[ 3 ]เกณฑ์แรงดันไฟฟ้าเฉพาะที่สำหรับการเริ่มต้นสไปค์เดนไดรต์มักจะสูงกว่าเกณฑ์สำหรับการเริ่มต้นศักย์ไฟฟ้าแอ็กชันในแอกซอน ดังนั้นการเริ่มต้นสไปค์จึงมักต้องการอินพุตที่แรง[ 4 ]
ช่องสัญญาณที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า
ช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า

ช่องโซเดียมแบบควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าเป็นโปรตีนที่พบในเยื่อหุ้มเซลล์ประสาท เมื่อถูกกระตุ้นด้วยไฟฟ้า ช่องเหล่านี้จะยอมให้ไอออนโซเดียมเคลื่อนที่ผ่านเยื่อหุ้มพลาสมาช่องเหล่านี้มีหน้าที่ในการส่งสัญญาณไฟฟ้าในเซลล์ประสาท ช่องโซเดียมแบบควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าสามารถแบ่งออกเป็นสองหน่วยย่อย ได้แก่ อัลฟาและเบตา มีการระบุช่องโซเดียมแบบควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าของหน่วยย่อยอัลฟาหลายชนิด ช่องโซเดียมแบบควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าที่พบในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมสามารถแบ่งออกได้เป็นสามประเภท ได้แก่ Nav1.x, Nav2.x และ Nav3.x ช่องโซเดียม Nav1.x เกี่ยวข้องกับระบบประสาทส่วนกลาง Nav1.1, Nav2.2 และ Nav1.6 เป็นไอโซฟอร์มสามชนิดของช่องโซเดียมแบบควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าที่มีอยู่ในระดับสูงในระบบประสาทส่วนกลางของสมองหนูโตเต็มวัย[ 5 ]ช่องเหล่านี้ได้รับการบันทึกไว้อย่างดีในเยื่อหุ้มแอกซอนของระบบประสาทส่วนกลาง Nav1.2 ถูกระบุเป็นหลักในแอกซอนที่ไม่มีไมอีลิน ในขณะที่ Nav1.6 มีความเข้มข้นสูงที่ปมของ Ranvierของแอกซอน[ 6 ] Nav1.6 ถูกระบุในเดนไดรต์ของเซลล์ประสาท CA1 ในฮิปโปแคมปัสที่สร้างสไปค์เดนไดรต์ ความหนาแน่นของ Nav1.6 ในเซลล์ประสาทเหล่านี้ต่ำกว่าในส่วนเริ่มต้นของแอกซอน 35-80 เท่า[ 7 ]
การกระจายตัวของช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าตามเยื่อหุ้มเดนไดรต์มีบทบาทสำคัญในความสามารถของเดนไดรต์ในการส่งสัญญาณ ค่าเกณฑ์ของเยื่อหุ้มเดนไดรต์ที่สูงมักทำให้การเริ่มต้นของสไปค์เดนไดรต์ทำได้ยากขึ้น อย่างไรก็ตาม ความหนาแน่นที่เพิ่มขึ้นของช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าอาจลดแอมพลิจูดของสัญญาณที่จำเป็นในการเริ่มต้นสไปค์ มีการสังเกตการรวมกลุ่มของช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าที่ไซแนปส์ของเซลล์ประสาทโกลบัสพัลลิ ดัส [ 8 ]นอกจากนี้ยังมีการแสดงให้เห็นผ่านแบบจำลองการคำนวณของเดนไดรต์ว่าแอมพลิจูดเกณฑ์ของค่าการนำไฟฟ้าของไซแนปส์ที่จำเป็นในการสร้างสไปค์เดนไดรต์นั้นน้อยลงอย่างมีนัยสำคัญหากช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้ารวมกลุ่มกันที่ไซแนปส์[ 8 ]ช่องที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าชนิดเดียวกันอาจมีการกระจายตัวที่แตกต่างกันระหว่างโซมาและเดนไดรต์ภายในเซลล์ประสาทเดียวกัน ดูเหมือนว่าจะไม่มีรูปแบบการกระจายตัวทั่วไปสำหรับช่องที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าภายในเดนไดรต์ เดนไดรต์ของเซลล์ประสาทที่แตกต่างกันแสดงรูปแบบความหนาแน่นที่แตกต่างกัน ซึ่งอาจเปลี่ยนแปลงได้ในระหว่างการพัฒนาและสามารถปรับเปลี่ยนได้โดยสารสื่อประสาท[ 4 ]
ช่องแคลเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า
เช่นเดียวกับช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าช่องแคลเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าก็เป็นโปรตีนเมมเบรนแบบฝังตัวที่พบในเยื่อหุ้มพลาสมาเช่นกัน ช่องแคลเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าสร้างศักยภาพการกระทำโดยกลไกเดียวกันกับช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า ช่องแคลเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าหลายชนิดได้รับการระบุในเซลล์ประสาท ช่องแคลเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าชนิด N และ P/Q เป็นชนิดย่อยหลักที่พบว่าสนับสนุนการส่งสัญญาณประสาท[ 9 ] ช่องเหล่านี้มีความเข้มข้นอยู่ที่ปลายประสาท ช่องแคลเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าชนิด T และชนิด R พบในเดนไดรต์ฐาน และเชื่อว่าการกระตุ้นช่องเหล่านี้ในระหว่างการระเบิดของศักยภาพการกระทำนำไปสู่การสร้างหนามแคลเซียมในเดนไดรต์[ 10 ]ช่องชนิด T และชนิด R ล้วนเป็นส่วนหนึ่งของคลาสซับยูนิตอัลฟา 1 ของช่องแคลเซียม
ช่องแคลเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าประเภทต่างๆ ส่งผลให้เกิดการกระตุ้นด้วยแรงดันไฟฟ้าสองรูปแบบ ได้แก่ กระแสแคลเซียมที่กระตุ้นด้วยแรงดันไฟฟ้าต่ำ (LVA) และกระแสแคลเซียมที่กระตุ้นด้วยแรงดันไฟฟ้าสูง (HVA) ในนิวเคลียสของสมองน้อยส่วนลึก กระแสแคลเซียมไม่ได้กระจายตัวอย่างสม่ำเสมอไปตามเดนไดรต์[ 11 ]ความแรงสัมพัทธ์ของกระแสแคลเซียม LVA มีความเข้มข้นมากกว่าอย่างเห็นได้ชัดที่ปลายสุดของเดนไดรต์ การกระจายตัวที่ไม่สม่ำเสมอของกระแสแคลเซียม LVA บ่งชี้ถึงบทบาทสำคัญของกระแสแคลเซียม LVA ในการรวมเดนไดรต์ที่อินพุตไซแนปส์[ 11 ]
ช่องโพแทสเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า

ช่องโพแทสเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าเป็นอีกกลุ่มหนึ่งของช่องที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า ซึ่งมีบทบาทสำคัญในการเริ่มต้นการเกิดสไปค์ของเดนไดรต์ ช่องโพแทสเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า เช่นเดียวกับช่องโซเดียมและแคลเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า ช่วยอำนวยความสะดวกในการเคลื่อนที่ของไอออนบวกผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ แต่แตกต่างจากช่องโซเดียมและแคลเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า ช่องโพแทสเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าจะเคลื่อนย้ายไอออนบวกออกจากเซลล์ จึงมีผลยับยั้งการเริ่มต้นการเกิดสไปค์ของเดนไดรต์
ช่องโพแทสเซียมแบบ A ที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าชั่วคราวเป็นช่องเฉพาะที่มีบทบาทสำคัญในการเริ่มต้นการเกิดสไปค์ของเดนไดรต์ ความหนาแน่นของช่องโซเดียมและแคลเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้ามีความคล้ายคลึงกันทั้งในเดนไดรต์และแอกซอน อย่างไรก็ตาม เยื่อหุ้มเดนไดรต์มีความไวต่อการกระตุ้นน้อยกว่าเยื่อหุ้มแอกซอนมาก[ 12 ]ความแตกต่างในความไวต่อการกระตุ้นนี้สามารถอธิบายได้จากการมีอยู่ของช่องโพแทสเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าเหล่านี้ ช่องโพแทสเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าจะยับยั้งความสามารถของเดนไดรต์ในการสร้างศักยภาพการกระทำและลดแอมพลิจูดของสไปค์เดนไดรต์เมื่อระยะห่างจากโซมาเพิ่มขึ้น ความสามารถของช่องโพแทสเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าในการปรับการส่งสัญญาณของเดนไดรต์อาจมีผลอย่างมากต่อความยืดหยุ่นของไซแนปส์
การเริ่มต้นสไปค์
ศักยภาพการกระทำ
ศักยภาพการกระทำที่เริ่มต้นในแอกซอนโดยปกติจะเดินทางลงไปตามแอกซอนออกจากโซมา อย่างไรก็ตาม เป็นไปได้เช่นกันที่ศักยภาพการกระทำจะเดินทางในทิศทางตรงกันข้าม เข้าไปในโซมา แล้วเดินทางลงไปตามเดนไดรต์เป็นสไปค์เดนไดรต์[ 13 ]สัญญาณย้อนกลับนี้ให้ข้อมูลแก่ไซแนปส์ว่าเซลล์ประสาทได้ปล่อยสัญญาณออกมา[ 4 ]ประสิทธิภาพของสัญญาณจะแตกต่างกันไปในเซลล์ประสาทประเภทต่างๆ ตัวอย่างเช่น การแพร่กระจายย้อนกลับของศักยภาพการกระทำนั้นมีจำกัดมากในเซลล์ Purkinje ของสมองน้อย [ 14 ]แต่ค่อนข้างแพร่หลายในเซลล์ประสาทระหว่างกลางของชั้นแกงกลิโอนิกกลางของกลีบคล้ายสมองน้อยของปลาบางชนิด[ 15 ]
อินพุตไซแนปส์
ศักยภาพการกระทำอาจเกิดขึ้นครั้งแรกที่เดนไดรต์หากได้รับการกระตุ้นจากอินพุตไซแนปส์แบบซิงโครนัสที่แรง[ 16 ]ความสามารถของเดนไดรต์ในการเริ่มต้นศักยภาพการกระทำนั้นไม่เพียงขึ้นอยู่กับอินพุตไซแนปส์เท่านั้น แต่ยังขึ้นอยู่กับจำนวนช่องที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าและความหนาแน่นของช่องที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าที่มีอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ด้วย
การรวมเชิงพื้นที่

การเริ่มต้นของสไปค์เดนไดรต์ผ่านอินพุตไซแนปส์ที่แข็งแรงเพียงครั้งเดียวไม่ได้รับประกันว่าสไปค์จะแพร่กระจายได้อย่างน่าเชื่อถือในระยะทางไกล[ 17 ]หากมีการเปิดใช้งานไซแนปส์หลายตัวพร้อมกัน สไปค์เดนไดรต์อาจเกิดขึ้นได้ผ่านการรวมเชิงพื้นที่ การรวมเชิงพื้นที่เกี่ยวข้องกับการเพิ่มสัญญาณอินพุตหลายตัวส่งผลให้เกิดสัญญาณที่ใหญ่ขึ้นและอาจเป็นสไปค์เดนไดรต์ เซลล์ประสาท CA1 ในฮิปโปแคมปัสได้รับการพิสูจน์แล้วว่าสามารถสร้างการแพร่กระจายของสไปค์เดนไดรต์ได้อย่างน่าเชื่อถือผ่านการรวมเชิงพื้นที่ของอินพุตไซแนปส์หลายตัว ในฮิปโปแคมปัสเซลล์ประสาท CA1 ประกอบด้วยสองบริเวณที่โดดเด่นซึ่งรับอินพุตไซแนปส์กระตุ้น: เส้นทางเจาะทะลุ (PP) ผ่านกระจุกเดนไดรต์ส่วนปลาย (500-750 ไมโครเมตรจากโซมา) และเส้นทางชาฟเฟอร์-คอลลาเทอรัล (SC) ผ่านเดนไดรต์ส่วนฐานและส่วนปลาย (250-500 ไมโครเมตรจากโซมา) [ 17 ]การศึกษาแสดงให้เห็นว่าการกระตุ้น PP หรือ SC เพียงอย่างเดียวไม่เพียงพอที่จะทำให้สไปค์เดนไดรต์เริ่มต้นศักยภาพการกระทำได้ อย่างไรก็ตาม พบว่าเมื่อสไปค์เดนไดรต์เกิดขึ้นเนื่องจากการกระตุ้น PP การมีอยู่ของการกระตุ้น SC จะเป็นตัวกำหนดว่าสัญญาณจะแพร่กระจายไปยังโซมาหรือไม่[ 17 ]
การแพร่กระจายของหนามแหลม
การแพร่กระจายย้อนกลับ
โดยทั่วไปแล้วสไปค์เดนไดรต์จะแพร่กระจายย้อนกลับจากโซมาไปยังกิ่งเดนไดรต์ส่วนปลาย การแพร่กระจายย้อนกลับมีหน้าที่หลายอย่างในเซลล์ประสาท และหน้าที่เหล่านี้จะแตกต่างกันไปตามประเภทของเซลล์ประสาท โดยทั่วไป การแพร่กระจายย้อนกลับทำหน้าที่สื่อสารข้อมูลเอาต์พุตไปยังเยื่อหุ้มเซลล์หลังไซแนปส์ [ 4 ]ในเซลล์ประสาทที่ปล่อยสารสื่อประสาทหลายชนิด การแพร่กระจายย้อนกลับของสไปค์เดนไดรต์จะส่งสัญญาณการปล่อยสารสื่อประสาท[ 18 ]ตัวอย่างเช่นเซลล์ไมทรัลดูเหมือนจะทำหน้าที่ทั้งเป็นเซลล์ประสาทฉายภาพและเป็นเซลล์ประสาทเชื่อมต่อเฉพาะที่ หากเอาต์พุตแอกซอนของเซลล์ไมทรัลถูกปิดโดยการยับยั้งโซมา ศักยภาพการกระทำของเดนไดรต์เฉพาะที่จะทำให้เซลล์ไมทรัลปล่อยสารสื่อประสาทเข้าสู่สิ่งแวดล้อม[ 18 ]การแพร่กระจายย้อนกลับของสไปค์เดนไดรต์ได้รับการพิสูจน์แล้วในเซลล์ประสาทหลายประเภทในสมอง แต่แทบจะไม่ได้รับการศึกษาภายนอกสมองเลย นอกจากเซลล์ประสาทในสมองแล้ว ยังพบการเกิดสไปค์ที่เดนไดรต์ในเซลล์ประสาทของไขสันหลังอีกด้วย
การส่งต่อข้อมูลไปข้างหน้า
การแพร่ไปข้างหน้าของสไปค์เดนไดรต์เริ่มต้นขึ้นเนื่องจากกิจกรรมของไซแนปส์ และหมายถึงการส่งสัญญาณไปยังโซมา[ 17 ]ความแรงของการกระตุ้นไซแนปส์ที่จำเป็นในการสร้างสไปค์เดนไดรต์นั้นแตกต่างกันไปตามประเภทของเซลล์ประสาท เซลล์ประสาทที่ได้รับอินพุตค่อนข้างน้อยไม่สามารถพึ่งพาการรวมเชิงพื้นที่ได้ ดังนั้นจึงต้องพึ่งพาอินพุตไซแนปส์ที่แรงกว่า เซลล์ประสาทที่ไม่แตกแขนงมากนัก เช่น เซลล์ประสาทโกลบัสพัลลิดัส จะหลีกเลี่ยงความจำเป็นของอินพุตไซแนปส์ที่แรงโดยการเพิ่มความเข้มข้นของช่องโซเดียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าที่ไซแนปส์[ 8 ]เซลล์ประสาทที่แตกแขนงมากกว่า เช่นเซลล์ประสาทพีระมิดจะพึ่งพาการรวมเชิงพื้นที่ของอินพุตหลายตัวเพื่อสร้างสไปค์เดนไดรต์ที่แพร่ไปข้างหน้า การแพร่ไปข้างหน้ายังไม่เป็นที่เข้าใจดีนัก และมีการวิจัยมากมายในหัวข้อนี้ผู้เชี่ยวชาญส่วนใหญ่คิดว่า
ปรากฏการณ์นี้ไม่เกิดขึ้นในเซลล์ประสาทนอกสมอง
พลาสติซิตี้ที่ขึ้นอยู่กับจังหวะการเกิดสไปค์

พลาสติซิตี้ที่ขึ้นอยู่กับเวลาของการเกิดสไปค์ (STDP) หมายถึงการเปลี่ยนแปลงทางหน้าที่การทำงานของเซลล์ประสาทและไซแนปส์อันเนื่องมาจากศักย์ไฟฟ้าแอคชั่นที่ขึ้นอยู่กับเวลา เมื่อศักย์ไฟฟ้าแอคชั่นไปถึงเยื่อหุ้มเซลล์ก่อนไซแนปส์ มันจะเปิดช่องแคลเซียมที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า ทำให้เกิดการไหลเข้าของแคลเซียม การไหลเข้าของแคลเซียมจะปล่อยถุงบรรจุสารสื่อประสาท ซึ่งโดยปกติคือกลูตาเมต เข้าสู่ ช่องว่างไซแนปส์ สารสื่อประสาทจะจับกับตัวรับบนเยื่อหุ้มเซลล์หลังไซแนปส์ เปิดช่องที่ควบคุมด้วยลิแกนด์ ทำให้เยื่อหุ้มเซลล์เกิดการลดศักย์ไฟฟ้า
ตัวรับ NMDAพบได้ทั่วเยื่อหุ้มเซลล์หลังไซแนปส์และทำหน้าที่เป็นตัวตรวจจับความบังเอิญ NMDA ตรวจจับทั้งกลูตาเมตที่ปล่อยออกมาจากถุงก่อนไซแนปส์และการเกิดภาวะโพลาไรเซชันของเยื่อหุ้มเซลล์หลังไซแนปส์ตัวรับ NMDAแสดงการปิดกั้นที่ขึ้นอยู่กับแรงดันไฟฟ้าโดยไอออนแมกนีเซียม การเกิดภาวะโพลาไรเซชันของเยื่อหุ้มเซลล์หลังไซแนปส์ (เช่น การแพร่กระจายของเดนไดรต์แบบย้อนกลับ) ทำให้ไอออนแมกนีเซียมถูกกำจัดออกจากช่อง ส่งเสริมการเปิดช่อง การกระตุ้นตัวรับ NMDA จึงทำให้แคลเซียมไหลเข้าได้ เซลล์ประสาทที่ "ทำงานพร้อมกันจะเชื่อมต่อกัน" หมายถึงการเสริมสร้างความแข็งแรงของการเชื่อมต่อไซแนปส์ผ่านตัวรับ NMDA เมื่อการปล่อยกลูตาเมตเกิดขึ้นพร้อมกับการเกิดภาวะโพลาไรเซชันของเยื่อหุ้มเซลล์หลังไซแนปส์[ 3 ]รูปแบบการเชื่อมต่อนี้เรียกว่าการเสริมศักยภาพระยะยาวการเชื่อมต่อไซแนปส์อาจอ่อนแอลงได้เมื่อกิจกรรมของเซลล์ประสาทไม่สัมพันธ์กัน ซึ่งเรียกว่า การ ลดศักยภาพระยะยาว
การพึ่งพาของภาวะโพลาไรเซชันหลังไซแนปส์ใน STDP บ่งชี้ถึงความสำคัญของสไปค์เดนไดรต์ โดยทั่วไป ภาวะโพลาไรเซชันหลังไซแนปส์จะเกิดขึ้นพร้อมกับกิจกรรมก่อนไซแนปส์เมื่อสัญญาณที่แพร่ไปข้างหลังไปถึงเยื่อหุ้มเซลล์หลังไซแนปส์ สไปค์เดนไดรต์ช่วยให้สัญญาณที่แพร่ไปข้างหลังไปถึงและทำให้เยื่อหุ้มเซลล์หลังไซแนปส์เกิดภาวะโพลาไรเซชัน การเสริมสร้างและการอ่อนตัวของจุดเชื่อมต่อไซแนปส์เป็นหนึ่งในวิธีการที่เสนอสำหรับการสร้างความทรงจำและการเรียนรู้
วิธีการทดลอง
การปลดปล่อยกลูตาเมตด้วยแสงสองโฟตอน
การปลดปล่อยกลูตาเมตด้วยโฟตอนสองตัว ซึ่ง เป็นการกระตุ้นด้วยแสงชนิดหนึ่ง ได้ กลายเป็นเครื่องมือหลักในการศึกษาสไปค์เดนไดรต์เนื่องจากมีความแม่นยำสูง[ 19 ]
แคลมป์แพทช์

การบันทึก แบบ Patch clampใช้ในการวัดกิจกรรมทางไฟฟ้าในเซลล์ประสาท เทคนิคนี้ใช้ไมโครปิเปตแก้วปลายเปิดขนาดเส้นผ่านศูนย์กลาง 1 ไมโครเมตรเพื่อดูดเยื่อหุ้มเซลล์ ปิเปตจะถูกเติมด้วยสารละลายไอออนิก และวางลวดเงินไว้ในสารละลายเพื่อนำและขยายสัญญาณไฟฟ้า สารละลายไอออนิกสามารถเปลี่ยนแปลงได้ และสามารถส่งยาผ่านไมโครปิเปตเพื่อศึกษาผลของกระแสไฟฟ้าภายใต้เงื่อนไขต่างๆ มักใช้สารต้านตัวรับและช่องสัญญาณที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้า (เช่น นิกเกิลที่ใช้ในการปิดกั้นตัวรับ NMDA) เพื่อศึกษาผลของช่องไอออนต่อการเริ่มต้นของสไปค์เดนไดรต์[ 10 ]การฉีดกระแสไฟฟ้ามักจะจับคู่กับการบันทึกแบบ Patch clamp เพื่อสังเกตการปรับเปลี่ยนกระแสไฟฟ้าเนื่องจากปัจจัยการทดลองต่างๆ
สรีรวิทยาไฟฟ้าภายนอกเซลล์
วิธี การบันทึกด้วยเทโทรดยังแสดงให้เห็นว่าบางครั้งสามารถสังเกตศักยภาพของเยื่อหุ้มเดนไดรต์และศักยภาพการกระทำของเดนไดรต์ได้[ 20 ]ที่น่าสนใจคือ รูปแบบการบันทึกเรื้อรังที่แสดงให้เห็นนี้ยังแสดงให้เห็นว่าคุณสมบัติแรงดันไฟฟ้าของเดนไดรต์แสดงแผนที่เชิงพื้นที่ แบบอิงตนเอง ที่เทียบได้กับเซลล์ประสาทพีระมิด ปรากฏการณ์ที่หายากนี้อาจเกิดจากปลอกเกลีย[ 21 ]ที่ก่อตัวขึ้นรอบปลายเทโทรด ทำให้เกิดทะเลที่มีความต้านทานสูง คล้ายกับซีลระดับกิกะโอห์มในการบันทึกแบบแพทช์ซึ่งช่วยให้สามารถวัดแรงดันไฟฟ้าขนาดเล็กและเฉพาะที่ได้
การย้อมสีและการติดฉลาก
เทคนิค การย้อมสีและการติดฉลากมักใช้ในกล้องจุลทรรศน์เพื่อช่วยระบุโครงสร้างเฉพาะในเซลล์ การย้อมสีมักเกี่ยวข้องกับการใช้สีย้อมที่ถูกดูดซับโดยโครงสร้างเซลล์ต่างๆ ในอัตราที่แตกต่างกัน การติดฉลากเกี่ยวข้องกับการใช้ฟ ลูออ เรสเซนซ์เพื่อระบุโมเลกุลเฉพาะฟลูออโรฟอร์ ซึ่งเป็นโมเลกุลเรืองแสง อาจถูกติดโดยตรงหรือติดกับแอนติบอดีเพื่อตรวจจับเป้าหมายเฉพาะ ในกรณีของเดนไดรต์สไปค์ การย้อมสีและการติดฉลากใช้เพื่อระบุและวัดปริมาณของช่องสัญญาณที่ควบคุมด้วยแรงดันไฟฟ้าบางชนิด ตัวอย่างเช่นแอนติบอดีโพลีโคลนอลของ กระต่าย ที่สร้างขึ้นจากลำดับเปปไทด์สังเคราะห์ถูกนำมาใช้เพื่อระบุการมีอยู่ของช่องโซเดียม Nav1.2, Nav1.3 และ Nav1.6 ในเดนไดรต์ของเซลล์ประสาทโกลบัสพัลลิ ดัส [ 8 ]
การสร้างแบบจำลองเชิงคำนวณ
การสร้างแบบจำลองทางคอมพิวเตอร์ของเซลล์ประสาท หรือโครงข่ายประสาทเทียมได้กลายเป็นเครื่องมือที่ได้รับความนิยมอย่างมากในการศึกษาคุณสมบัติของการส่งสัญญาณประสาท แบบจำลองเหล่านี้มีพื้นฐานมาจากโครงข่ายประสาททางชีววิทยา การสร้างแบบจำลองทางคอมพิวเตอร์สามารถใช้ศึกษาเซลล์ประสาทเดี่ยว กลุ่มเซลล์ประสาท หรือแม้แต่โครงข่ายเซลล์ประสาทได้ สาขานี้ได้รับความสนใจอย่างมากและเป็นเครื่องมือสำหรับทุกสาขาของการวิจัยทางประสาทวิทยาศาสตร์ รวมถึงการเริ่มต้นการเกิดสไปค์ของเดนไดรต์ด้วย