กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 9 นาที

เอคินาสเตอร์

Echinasterเป็นสกุลของดาวทะเลที่ได้รับการศึกษาอย่างดีและพบได้ทั่วไป โดยมีประมาณ 30 ชนิด และเป็นสกุลที่ใหญ่เป็นอันดับสองในวงศ์ Echinasteridae สกุล Henriciaและ Echinasterครอบคลุม 90%.

เอคินาสเตอร์

Echinasterเป็นสกุลของดาวทะเลที่ได้รับการศึกษาอย่างดีและพบได้ทั่วไป โดยมีประมาณ 30 ชนิด และเป็นสกุลที่ใหญ่เป็นอันดับสองในวงศ์ Echinasteridae [ 2 ]สกุล Henriciaและ Echinasterครอบคลุม 90% ของทุกชนิดที่พบในวงศ์ Echinasteridae [ 3 ]ประกอบด้วย 30 ชนิด อย่างไรก็ตาม จำนวนชนิดในสกุลนี้ยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่เนื่องจากความไม่แน่นอนภายในสกุล [ 3 ]ปัจจุบันสกุลนี้ถูกแบ่งออกเป็นสองสกุลย่อย ได้แก่ Echinasterและ Othiliaความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการระหว่างสกุลย่อยยังไม่เป็นที่เข้าใจ [ 3 ] Echinasterพบได้ในมหาสมุทรแปซิฟิก แอตแลนติก และอินเดีย โดยส่วนใหญ่ศึกษาในอ่าวเม็กซิโกและบราซิล [ 3 ]สกุลย่อย Othiliaเชื่อว่าครอบคลุมชนิดที่พบส่วนใหญ่ในอ่าวเม็กซิโกและบราซิล [ 3 ] Echinasterมักเป็นหนึ่งในสายพันธุ์ที่ได้รับการศึกษามากที่สุดในวงศ์ Echinasteridae และมักใช้เพื่อค้นหาความสัมพันธ์เชิงวิวัฒนาการ [ 3 ]

Echinasterหลายชนิดมีสีแดง ส้ม หรือชมพู

สายพันธุ์

สกุล Echinaster ประกอบด้วย 61 ชนิดที่รู้จัก: [ 4 ]

ประวัติชีวิต

อายุขัย

ดาวทะเลสามารถมีชีวิตอยู่ได้นานถึง 35 ปีในธรรมชาติภายใต้สภาวะที่เหมาะสม[ 5 ]แต่ช่วงอายุขัยของEchinasterอาจแปรผันและได้รับผลกระทบจากปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อม เช่น ความเค็ม อุณหภูมิของน้ำ ปริมาณแสง และมลภาวะ[ 6 ]นอกจากนี้ ช่วงอายุขัยของEchinasterยังอาจได้รับผลกระทบจากมนุษย์การทำลายถิ่นที่อยู่และการจับปลามากเกินไปเป็นสองปัจจัยที่ส่งผลเสียต่อประชากรของEchinaster [ 6 ]

วงจรชีวิต

Echinasterสามารถเริ่มการสืบพันธุ์โดยการปล่อยแกมีตวางไข่ลงในน้ำ ซึ่งไข่ที่ได้รับการปฏิสนธิภายนอกจะพัฒนาเป็นตัวอ่อนแพลงก์ตอน[ 6 ]สปีชีส์ส่วนใหญ่จะผลิต ตัวอ่อน บราคิโอลาเรีย เท่านั้น ซึ่งเป็นตัวอ่อนที่กินเลซิโทโทรปิกและไม่กินอาหาร[ 6 ]อย่างไรก็ตามEchinaster บางชนิด ผลิตตัวอ่อนที่ผ่านระยะไบพินนาเรีย ที่มีขนาดเล็กกว่าและกินอาหารก่อน จากนั้นจึงผ่านระยะตัวอ่อนบราคิโอลาเรียขั้นที่สอง [ 6 ]ขนาดของไข่จะแตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับการลงทุนของพ่อแม่ ปริมาณสารอาหารที่พบในไข่ และถิ่นที่อยู่โดยรอบ[ 6 ]ดาวทะเลเป็นสัตว์ดิวเทอโรสโตมและการแบ่งเซลล์ครั้งแรกจะเริ่มขึ้นไม่นานหลังจากการปฏิสนธิและเป็นแบบโฮโลบลาสติก[ 6 ]สิบสี่ชั่วโมงหลังจากการปฏิสนธิ จะเกิดบลาสตูลาที่มีรอยย่น[ 6 ]ยี่สิบชั่วโมงหลังจากการปฏิสนธิ จะเกิดบลาสตูลาที่มีรูเว้าเข้าไปที่ขั้วพืช[ 6 ]จากนั้นบลาสตูลาจะหมุนรอบแกนในลักษณะการเคลื่อนที่แบบวงกลม จากนั้นตัวอ่อนจะยืดออกตามแนวยาว[ 6 ]ซิเลียเริ่มล้อมรอบร่างกายทั้งหมด ทำให้เกิดการเคลื่อนไหวตามแกนหน้า-หลัง[ 6 ]หกวันหลังจากการปฏิสนธิเกิดขึ้น ส่วนหน้าของร่างกายจะยืดออก ในขณะที่ส่วนหลังของร่างกายจะแบนราบลงด้านข้าง[ 6 ]ไม่นานหลังจากนั้น เท้าท่อและแผ่นกลางเริ่มปรากฏบนร่างกาย[ 6 ]ปากและหนามเริ่มก่อตัวบนร่างกาย และหลังจากสิบห้าวัน ความสมมาตรจะเด่นชัดมากขึ้น และจุดตาจะพัฒนาอย่างสมบูรณ์[ 6 ] 60 วันหลังจากเกิดการปฏิสนธิ ดาวทะเลสามารถพลิกกระเพาะอาหารออกมาได้ ปากของพวกมันเริ่มทำงาน และพวกมันเริ่มกินสาหร่าย[ 6 ]มาเดรโพไรต์พัฒนาขึ้นหลังจาก 88 วัน และไฮโดรโพร์พัฒนาขึ้นบนแผ่นหลักแผ่นหนึ่ง[ 6 ] การเจริญเติบโต ของ Echinasterในช่วง 40 วันแรกนั้นโดดเด่นด้วยการเจริญเติบโตที่เด่นชัด หลังจาก 40 วัน การเจริญเติบโตนี้จะเริ่มชะลอตัวลงอย่างเห็นได้ชัด[ 6 ]

กายวิภาคศาสตร์

กายวิภาคของปลาดาว
กายวิภาคของปลาดาว

โดยทั่วไป Echinasterจะมีแขนยาวที่ติดอยู่กับแผ่นดิสก์ตรงกลางที่แคบ[ 2 ]พวกมันมีแผ่นผนังลำตัวที่ดูคล้ายกันและสร้างเครือข่ายรองรับแบบตาข่าย[2]แผ่นเหล่านี้มีหนามเล็กๆ ซึ่งมีรูปร่างแตกต่างกันไปตั้งแต่เป็นหนามแหลมไปจนถึงทรงกระบอก[ 2 ]ช่องว่างในร่างกายประกอบด้วยส่วนประกอบหลัก 3 ส่วน ได้แก่[ 7 ]ช่องว่างรอบอวัยวะภายในซึ่งล้อมรอบระบบย่อยอาหารและอวัยวะสืบพันธุ์เป็นหลัก[ 7 ] [ 8 ]ระบบรอบเลือดซึ่งประกอบด้วยช่องทางรัศมีและสร้างระบบไหลเวียนโลหิตที่ลดลง[ 7 ] [ 9 ]และระบบหลอดเลือดน้ำ ซึ่งประกอบด้วยเท้าท่อหลายร้อยเท้า ช่องทางน้ำ และมาเดรโพไรต์[ 7 ]เท้าท่อมีส่วนเกี่ยวข้องในกระบวนการต่างๆ เช่น การเคลื่อนที่ การยึดเกาะ การเก็บอาหาร และการขับถ่าย[ 7 ]มาเดรโพไรต์เป็นรูพรุนขนาดเล็กที่เกิดจากการตกตะกอนของแคลเซียม ซึ่งเป็นตำแหน่งสำหรับการดูดและขับน้ำเพื่อเติมเต็มระบบหลอดเลือดน้ำ[ 10 ]ระบบทางเดินอาหารประกอบด้วยกระเพาะอาหารสองส่วน คือส่วนหัวใจขนาดใหญ่และส่วนไพลอริกขนาดเล็ก[ 7 ]ต่อมย่อยอาหารแต่ละต่อมในร่างกายของEchinasterเชื่อมต่อกับกระเพาะอาหารไพลอริกโดยถุง Tiedmann [ 11 ]แต่ละถุงแบ่งออกเป็นช่องหลายช่องซึ่งเรียงรายไปด้วยขนซีเลียและทำหน้าที่เป็นอวัยวะสูบฉีดสำหรับดาวทะเล[ 11 ]ที่พื้นของถุง Tiedmann มีโครงข่ายประสาท ผิวหนัง และเซลล์ประสาทรูปทรงกระสวยที่เกี่ยวข้อง[ 11 ]

ที่ปลายแขนแต่ละข้าง ดาวทะเลจะมีเบาะรองตาและโอเซลลีระบบ ประสาท ของเอคินาสเตอร์ประกอบด้วยระบบประสาทเอ็กโทนิวรัลและระบบประสาทไฮโปนิวรัล [ 7 ] แขนแต่ละข้างเชื่อมต่อกับวงแหวนรอบปากและมีเส้นประสาทรัศมี[ 7 ] [ 12 ]ระบบประสาทเอ็กโทนิวรัลสร้างเพล็กซัสสองอันภายในร่างกาย เพล็กซัสผิวหนังอันหนึ่งซึ่งควบคุมเส้นประสาทผนังลำตัวและรยางค์ และเพล็กซัสอีกอันหนึ่งซึ่งควบคุมเส้นประสาทเยื่อบุผิวของแต่ละอวัยวะ[ 7 ]

การงอกใหม่ของแขน

การฟื้นฟู Echinaster sepositus
การฟื้นฟูEchinaster sepositus

Echinasterอาจได้รับความเสียหายที่แขนบ่อยครั้ง ดังนั้นจึงเป็นสิ่งสำคัญที่พวกมันจะต้องสามารถซ่อมแซมได้อย่างรวดเร็ว เมื่อส่วนใดส่วนหนึ่งของแขนได้รับความเสียหาย ตอแขนจะหดตัว ทำให้ช่องว่างในร่างกายปิดสนิท[ 13 ]การรวมกันของของเหลวในช่องว่างในร่างกายที่เคลื่อนตัวไปยังบริเวณบาดแผลและการหดตัวของแขน ทำให้เกิดลิ่มเลือด และตอแขนเริ่มปิดสนิท ปิดบริเวณที่เปิดอยู่[ 13 ]ตุ่มนูนดูเหมือนจะยุบลง และเนื้อเยื่อเกี่ยวพันที่หนาแน่นจะอัดแน่นมากขึ้น[ 13 ]เส้นใยกล้ามเนื้อวงกลมหดตัวในแขน ทำให้เท้าท่อดึงเข้าหาบาดแผล[ 13 ]หลังจาก 24 ชั่วโมงของการงอกใหม่ของแขน ผนังลำตัวของแขนยังคงหดตัว และด้านตรงข้ามปากของแขนได้พับไปทางด้านปาก[ 13 ]ชั้นเยื่อบุผิวบางๆ เริ่มก่อตัวขึ้น และตอแขนเริ่มก่อตัวใหม่เนื่องจากเซลล์ผิวหนังที่เสื่อมสภาพ[ 13 ]ในขั้นตอนนี้ เซลล์ประสาทรัศมีก็เริ่มฟื้นตัวเช่นกัน[ 13 ]หลังจาก 72 ชั่วโมงของการงอกใหม่ของแขน ผนังแขน ด้านตรงข้ามยังคงปกคลุมบริเวณบาดแผลอยู่ อย่างไรก็ตาม ตอนนี้ผนังลำตัวได้ผ่อนคลายลงและตุ่มเริ่มพองตัวอีกครั้ง[ 13 ]ผิวหนังชั้นนอกใหม่ได้ก่อตัวขึ้นและตอนนี้หนาและแข็งแรงกว่าผิวหนังชั้นนอกเดิม[ 13 ]ใต้ผิวหนังชั้นนอกของบาดแผลโดยตรงสามารถสังเกตเห็นเซลล์ฟาโกไซต์ ที่กำลังกลืนกินแบคทีเรียหรือเซลล์ส่วนเกินที่ไม่จำเป็นต่อการงอกใหม่ [ 13 ] เซลล์ โมรูลาก็มีอยู่เช่นกัน เซลล์เหล่านี้มุ่งเน้นไปที่การรักษาบาดแผลและการซ่อมแซมเมทริกซ์นอกเซลล์[ 13 ]เมื่อแขนได้รับการซ่อมแซมอย่างสมบูรณ์เซลล์กล้ามเนื้อสามารถถูกกลืนกินโดยเซลล์ฟาโกไซต์ ใช้เป็นแหล่งโดยตรงสำหรับเซลล์ใหม่ หรือใช้เป็นแหล่งพลังงาน[ 7 ]เซลล์ต้นกำเนิดอาจมีส่วนช่วยในการงอกใหม่ในดาวทะเล แต่ยังไม่ค่อยมีใครทราบเกี่ยวกับส่วนร่วมของเซลล์เหล่านี้ในเอคิโนเดอร์มาตา[ 7 ]โดยรวมแล้ว การงอกใหม่ของแขนใช้เวลาประมาณสองสามสัปดาห์สำหรับสมาชิกใน สกุล Echinasterอย่างไรก็ตาม แขนจะเริ่มซ่อมแซมตัวเองได้ภายในเวลาเพียง 3 วัน[ 13 ]

การเคลื่อนที่

Echinaster brasiliensis: A-หนามของแขน, B-เท้าท่อ, C-ภาพด้านข้างของแขน
Echinaster brasiliensis : A-หนามของแขน, B-เท้าท่อ, C-ภาพด้านหลังของแขน

โดยทั่วไปแล้วดาวทะเลจะเคลื่อนที่โดยใช้เท้าท่อ[ 14 ]น้ำจะเข้าไปทางมาเดรโพไรต์และไปถึงเท้าท่อ ทำให้เท้าท่อขยายและหดตัว ซึ่งทำให้ดาวทะเลเคลื่อนที่ได้[ 14 ]เมื่อพลิกตัวอย่างสมบูรณ์ ดาว ทะเลอีคินาสเตอร์และดาวทะเลชนิดอื่นๆ สามารถแสดงพฤติกรรมที่เรียกว่าการพลิกตัวให้กลับมาอยู่ในท่าปกติได้[ 15 ]การตอบสนองนี้คือความสามารถในการปรับเท้าท่อให้กลับมาอยู่ในท่าที่ถูกต้องหลังจากพลิกตัวอย่างสมบูรณ์[ 15 ]ซึ่งอาจเป็นประโยชน์หากสิ่งมีชีวิตติดอยู่ในคลื่นพายุหรือถูกผู้ล่าทำให้หลุดออกจากที่เดิม และยังทำหน้าที่เป็นตัวบ่งชี้ในการประเมินสถานะการทำงานของพวกมันเมื่อเผชิญกับการเปลี่ยนแปลงของสิ่งแวดล้อม[ 15 ]เมื่ออุณหภูมิสูงขึ้น เท้าท่ออาจสูญเสียความสามารถในการยึดเกาะกับพื้นผิว[ 15 ]การศึกษาแสดงให้เห็นว่านี่เป็นเพราะระบบประสาทและกล้ามเนื้อไม่สามารถปรับตัวให้เข้ากับการเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิได้ดี[ 15 ]ซึ่งส่งผลโดยตรงต่อ ความสามารถในการพลิกตัว ของดาวทะเลอีคินาสเตอร์ทำให้การตอบสนองช้าลงและมีประสิทธิภาพน้อยลง[ 15 ]เมื่อเผชิญกับความเครียดจากความร้อน พบว่า Echinasterจะพลิกตัวกลับมาตั้งตรงโดยการตีลังกา ซึ่งแขนสองข้างที่อยู่ติดกันจะบิดเข้าหากัน โดยหันด้านปากเข้าหากัน และสัมผัสกับพื้นผิวเพื่อกลายเป็นแขนนำของดาวทะเล[ 15 ] จากนั้น แขนอีกข้างที่อยู่ตรงข้ามกับแขนนำจะสัมผัสกับพื้นผิว[ 15 ]หลังจากนั้น แขนนำจะเคลื่อนไปทางศูนย์กลางของสิ่งมีชีวิตและเริ่มเคลื่อนไปอยู่ใต้ตัวสัตว์[ 15 ]ในที่สุด แขนสุดท้ายจะปล่อยพื้นผิว และแขนที่ว่างอยู่จะพลิกตัวดาวทะเล ทำให้เกิดการตีลังกา[ 15 ]นอกจากนี้ การเพิ่มขึ้นของอุณหภูมิไม่เพียงแต่ส่งผลให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในการตอบสนองการพลิกตัวกลับมาตั้งตรงเท่านั้น แต่ยังเพิ่มอัตราการตายในEchinasterและทำให้อัตราการตอบสนองทางเมตาบอลิซึมโดยรวมช้าลงอีกด้วย[ 15 ]

นิเวศวิทยา

ที่อยู่อาศัย

ดาวทะเลสกุลEchinasterมักพบในน่านน้ำเขตร้อนและเขตอบอุ่นที่ก้นทะเลในน้ำตื้นและชายฝั่งหินทั่วโลก[ 16 ]ดาวทะเลสกุล Echinaster ส่วนใหญ่ พบได้ในทะเลแคริบเบียนและทะเลเมดิเตอร์เรเนียน มหาสมุทรแปซิฟิก มหาสมุทรแอตแลนติก และมหาสมุทรอินเดีย[ 16 ]หลักฐานบ่งชี้ว่าดาวทะเลบางชนิดอาจอาศัยอยู่รอบๆ ป่าชายเลนและแนวปะการังเพื่อล่าฟองน้ำที่อาศัยอยู่ในบริเวณเหล่านี้[ 16 ]

อาหาร

Echinasterกินไบโอฟิล์ม สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่เกาะติด เช่น ฟองน้ำ และสาหร่ายขนาดเล็กเป็นอาหารหลัก[ 2 ]การศึกษาหนึ่งแสดงให้เห็นว่าดาวทะเลEchinaster สามารถกิน หนาม ของฟองน้ำ ได้โดยไม่มีปัญหารวมถึงโครงกระดูกของฟองน้ำด้วย[ 16 ]การศึกษายังแสดงให้เห็นว่าEchinasterชอบฟองน้ำชนิดที่ไม่มีกลไกป้องกันทางเคมี[18 ]พวกมันมีโอกาสน้อยที่สุดที่จะกินฟองน้ำที่มีเนื้อสัมผัสเหมือนยาง[ 16 ]

โดยทั่วไปแล้วสกุลนี้มักจะอยู่ร่วมกับเหยื่อในบริเวณเดียวกัน หากไม่พบในท่ากินอาหาร กระเพาะของพวกมันมักจะยื่นออกมาบางส่วน[ 11 ]เมื่อEchinasterอยู่ในท่ากินอาหาร กระเพาะของพวกมันมักจะยื่นออกมาเป็นโครงสร้างคล้ายปุ่ม[ 11 ] Echinasterสามารถรับสารอาหารผ่านกิจกรรมการย่อยอาหารภายนอกหรือรับสารอาหารผ่านเศษซากได้[ 11 ]

วิจัย

มีการศึกษา พืชสกุล Echinasterหลายชนิด เพื่อการประยุกต์ใช้ทางการแพทย์ ตัวอย่างหนึ่งคือ Echinaster echinophorusซึ่งได้รับการศึกษาเกี่ยวกับสารสกัดเมทานอล[ 17 ]การวิเคราะห์ทางเคมีพฤกษศาสตร์แสดงให้เห็นเมตาโบไลต์รอง ได้แก่ซาโปนินฟีนอลแทนนิน อัลคาลอย ด์ สเตียรอยด์กรดอะมิโนและควิโนน [ 17 ] สารสกัดได้รับการทดสอบกับหนูที่ติดเชื้อปรสิตLeishmania amazonensisซึ่งเป็นที่ทราบกันดีว่าก่อให้เกิดโรคต่างๆ เช่นโรคเลishmaniasis [ 17 ] การศึกษาแสดงให้เห็นว่าสารสกัดออกฤทธิ์ต่อต้านปรสิตสองรูปแบบและได้คะแนนเก้าในดัชนีการเลือก ซึ่งบ่งชี้ว่าสารสกัดมีความเลือกเฉพาะต่อปรสิต[ 17 ]สารสกัดช่วยลดขนาดของรอยโรคและปริมาณของปรสิตโดยไม่ส่งผลกระทบต่อหนู อย่างไรก็ตาม สารสกัดไม่ได้รักษาหนูให้หายจากปรสิตได้อย่างสมบูรณ์[ 17 ]จากการศึกษาเพิ่มเติม สารสกัดนี้อาจพิสูจน์ได้ว่าเป็นยาที่มีประสิทธิภาพในการรักษาโรคเลishmaniasis

Echinaster brasiliensisซึ่งเป็นอีกสายพันธุ์หนึ่งในสกุลเดียวกันได้รับการศึกษาเพื่อตรวจสอบพื้นฐานทางชีวเคมีของจังหวะชีวภาพ และผลิตเมลาโทนินภายในร่างกายในอวัยวะสืบพันธุ์[ 18 ] การศึกษานี้พบว่าสิ่งมีชีวิตที่เลี้ยงไว้ในวงจรแสงและมืดตามธรรมชาติ โดยพระอาทิตย์ขึ้นเวลา 06:25 น. และพระอาทิตย์ตกเวลา 17:45 น. (6:25 น., 17:45 น.) ผลิตเมลาโทนินในความเข้มข้นต่ำ[ 18 ]มีการเพิ่มขึ้นของการผลิตเมลาโทนินเมื่อเปลี่ยนเวลาพระอาทิตย์ตกเป็น 17:00 น. (17:00 น.) และกล่าวกันว่าคงอยู่ตลอดทั้งคืน[ 18 ]เพื่อเป็นการควบคุม สิ่งมีชีวิตบางส่วนถูกทิ้งไว้ในที่มืดสนิท สิ่งมีชีวิตเหล่านี้ผลิตเมลาโทนินในปริมาณใกล้เคียงกับสิ่งมีชีวิตที่อยู่ในแสงธรรมชาติ[ 18 ]การศึกษานี้แสดงให้เห็นว่ามีการผลิตเมลาโทนินสูงสุดในเวลากลางคืนในE. brasiliensisและเมลาโทนินเป็นผลมาจากนาฬิกาชีวภาพ ไม่ใช่แสง แม้ว่าแสงจะเป็นตัวกระตุ้นได้ก็ตาม[ 18 ]

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ เอคินาสเตอร์

Echinasterเป็นสกุลของดาวทะเลที่ได้รับการศึกษาอย่างดีและพบได้ทั่วไป โดยมีประมาณ 30 ชนิด และเป็นสกุลที่ใหญ่เป็นอันดับสองในวงศ์ Echinasteridae สกุล Henriciaและ Echinasterครอบคลุม 90%.

สายพันธุ์

สกุล Echinaster ประกอบด้วย 61 ชนิดที่รู้จัก: [ 4 ]

อายุขัย

ดาวทะเลสามารถมีชีวิตอยู่ได้นานถึง 35 ปีในธรรมชาติภายใต้สภาวะที่เหมาะสม [ 5 ] แต่ช่วงอายุขัยของ Echinaster อาจแปรผันและได้รับผลกระทบจากปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อม เช่น ความเค็ม อุณหภูมิของน้ำ ปริมาณแสง และมลภาวะ [ 6 ] นอกจากนี้ ช่วงอายุขัยของ Echinaster...

วงจรชีวิต

Echinaster สามารถเริ่มการสืบพันธุ์โดยการปล่อยแกมีตวางไข่ลงในน้ำ ซึ่งไข่ที่ได้รับการปฏิสนธิภายนอกจะพัฒนาเป็นตัวอ่อนแพลงก์ตอน [ 6 ] สปีชีส์ส่วนใหญ่จะผลิต ตัวอ่อน บราคิโอลาเรีย เท่านั้น ซึ่งเป็นตัวอ่อนที่กินเลซิโทโทรปิกและไม่กินอาหาร [ 6 ] อย่างไรก็ตาม...