อ่าน 31 นาที
เอคิโนเดอร์ม
เอ คิโนเดอร์ม ( / ɪ ˈ k aɪ n ə ˌ d ɜːr m , ˈ ɛ k ə -/ ) [ 2 ] คือ สัตว์ ใดๆ ใน ไฟลัม Echinodermata ( / ɪ ˌ k aɪ n oʊ ˈ d ɜːr m ə t ə / ) ซึ่งรวมถึง ดาวทะเล ดาว เปราะ เม่นทะเล...
เอคิโนเดอร์ม
| เอคิโนเดอร์ม | |
|---|---|
| สัตว์ทะเลกลุ่มเอคิโนเดอร์มที่ยังมีชีวิตอยู่และสูญพันธุ์ไปแล้ว 6 ชั้น ได้แก่: Fromia indica ( Asteroidea ); Ophiocoma scolopendrina ( Ophiuroidea ); Stomopneustes variolaris ( Echinoidea ); Oxycomanthus bennetti ( Crinoidea ); Actinopyga echinites ( Holothuroidea ); Ctenocystis ( Ctenocystoidea ) | |
| การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| อาณาจักรย่อย: | ยูเมตาโซอา |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | พาราฮอกโซซัว |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | บิลาเทเรีย |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | เนฟโรซัว |
| ซูเปอร์ไฟลัม: | ดิวเทอโรสโตเมีย |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | อัมบูลาคราเรีย |
| ไฟลัม: | Echinodermata Bruguière , 1791 [เช่นKlein , 1734] |
| สกุลต้นแบบ | |
| เอคินัส ลินเนียส, 1758 | |
| ซับไฟลัมและคลาส | |
เอคิโนเดอร์ม ( / ɪ ˈ k aɪ n ə ˌ d ɜːr m , ˈ ɛ k ə -/ ) [ 2 ]คือสัตว์ ใดๆ ในไฟลัมEchinodermata ( / ɪ ˌ k aɪ n oʊ ˈ d ɜːr m ə t ə / ) ซึ่งรวมถึงดาวทะเลดาวเปราะเม่นทะเลเหรียญทรายและแตงกวาทะเลรวมถึงดอกลิลลี่ทะเลหรือ "ดอกลิลลี่หิน" ที่เกาะอยู่กับที่[ 3 ] ในขณะที่ตัวอ่อนมีสมมาตรแบบ ทวิภาคี แต่ เมื่อโตเต็ม วัย เอคิโนเดอร์มสามารถจำแนกได้จาก สมมาตรแบบรัศมีห้าแฉก(สมมาตรแบบเพนตาเมรัส) และพบได้บนพื้นทะเลในทุกระดับความลึกของมหาสมุทรตั้งแต่เขตน้ำขึ้นน้ำลงไปจนถึงเขตน้ำลึกไฟลัมนี้ประกอบด้วยสิ่งมีชีวิตประมาณ 7,600 ชนิด ทำให้เป็นกลุ่ม ดิวเทอโรสโตมที่ใหญ่เป็นอันดับสองรองจากคอร์เดตและยังเป็น ไฟลัมที่อาศัย อยู่ในทะเลเท่านั้น ที่ใหญ่ที่สุดอีกด้วย สัตว์ทะเลกลุ่มเอคิโนเดอร์ม กลุ่มแรกที่เห็นได้ชัดปรากฏขึ้นในช่วงต้นยุคแคมเบรียน
สัตว์ทะเลกลุ่มเอคิโนเดอร์มมีความสำคัญทั้งในด้านนิเวศวิทยาและธรณีวิทยา ในด้านนิเวศวิทยา มีกลุ่มสิ่งมีชีวิตไม่กี่กลุ่มที่พบได้มากมายในทะเลลึกและมหาสมุทรตื้น เช่นเดียวกับเอคิโนเดอร์ม สัตว์ทะเล กลุ่มเอคิโนเดอร์มส่วนใหญ่สามารถสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศและ สร้างเนื้อเยื่อ อวัยวะ และแขนขา ขึ้นใหม่ได้ในบางกรณี พวกมันสามารถสร้างแขนขาขึ้นใหม่ได้ทั้งหมดจากแขนขาเพียงข้างเดียว ในด้านธรณีวิทยา คุณค่าของเอคิโนเดอร์มอยู่ที่โครงกระดูกภายในผิวหนังที่แข็งตัว ซึ่งเป็นส่วนประกอบสำคัญของหินปูน หลายชนิด และสามารถให้เบาะแสที่มีค่าเกี่ยวกับสภาพแวดล้อมทางธรณีวิทยาได้ พวกมันเป็นสิ่งมีชีวิตที่ถูกนำมาใช้มากที่สุดในการวิจัยการสร้างใหม่ในศตวรรษที่ 19 และ 20 นอกจากนี้ นักวิทยาศาสตร์บางคนเชื่อว่าการแพร่กระจายของเอคิโนเดอร์มเป็นสาเหตุของการปฏิวัติทางทะเลในยุคมีโซโซอิก
นิรุกติศาสตร์
ชื่อเอคไคโนเดิร์มมาจากภาษากรีกโบราณἐχῖνος ( ekhînos ) ' เม่น'และδέρμα ( dérma ) ' ผิวหนัง' [ 4 ]
ชื่อ Echinodermata มาจากJacob Theodor Kleinในปี 1734 แต่ใช้เรียกเฉพาะเม่นทะเล เท่านั้น ต่อมา Jean Guillaume Bruguièreได้ขยายชื่อนี้ไปถึงระดับไฟลัม โดยเริ่มแรกใช้แบบไม่เป็นทางการในปี 1789 และใช้ภาษาละตินอย่างเป็นทางการในปี 1791 ในปี 1955 Libbie Hymanได้ระบุชื่อนี้ว่า "Bruguière, 1791 [ex Klein, 1734]" [ 5 ]
การระบุแหล่งที่มานี้กลายเป็นเรื่องปกติและมีการระบุไว้ในระบบข้อมูลอนุกรมวิธานแบบบูรณาการ (ITIS) [ 6 ]แม้ว่าผู้ทำงานบางคนเชื่อว่ากฎของ ITIS ควรส่งผลให้มีการระบุแหล่งที่มาเป็น "Klein, 1778" เนื่องจากLeske ได้ตีพิมพ์ผลงานของเขาเป็นฉบับที่ 2 ในปีนั้น[ 5 ]
แม้ว่า Echinodermata จะถูกใช้กันอย่างแพร่หลายตั้งแต่กลางทศวรรษ 1800 [ 5 ]แต่ก็มีการเสนอชื่ออื่นๆ อีกหลายชื่อ[ 7 ] ที่น่าสังเกตคือฟรานซิส อาร์เธอร์ บาเธอร์เรียกไฟลัมนี้ว่า "Echinoderma" (เห็นได้ชัดว่าตั้งชื่อตามLatreille ในปี 1825 [ 7 ] ) ในตำราเกี่ยวกับไฟลัมนี้ในปี 1900 ของเขา[ 8 ]แต่ปัจจุบันชื่อนี้หมายถึงเชื้อรา
ความหลากหลาย
มี เอคิโนเดอร์ม ที่ยังมีชีวิตอยู่ ประมาณ 10,500 ชนิด[ 9 ]และอีกประมาณ 13,000 ชนิดที่สูญพันธุ์ไปแล้ว[ 10 ] [ 11 ]เอคิโนเดอร์มทั้งหมดอาศัยอยู่ในทะเลแต่พบได้ในแหล่งที่อยู่อาศัยที่หลากหลาย ตั้งแต่บริเวณน้ำตื้นระหว่างน้ำขึ้นน้ำลงไปจนถึงระดับความลึกของทะเลลึก โดยทั่วไปแล้วมีการจำแนกเอคิโนเดอร์มที่ยังมีชีวิตอยู่ 5 ชั้น ได้แก่ แอสเทอโรเดีย(ดาวทะเล มีมากกว่า 1900 ชนิด) โอฟิอูโรเดีย ( ดาว เปราะมีประมาณ 2,300 ชนิด) เอคิโนเดีย ( เม่นทะเลและเหรียญทราย มีประมาณ 900 ชนิด) โฮโลทูโรเดีย (แตงกวาทะเลมีประมาณ 1,430 ชนิด) และ คริโนเดีย ( ดาวขนนกและดอกลิลลี่ทะเลมีประมาณ 580 ชนิด) [ 12 ] [ 13 ]
- กลุ่มเอคิโนเดอร์มที่ยังมีชีวิตอยู่
- ดาวเปราะ, Ophionereis reticulata
- ดาวทะเลหลากสีสัน
- เม่นทะเลชนิดหนึ่ง ชื่อวิทยาศาสตร์Strongylocentrotus purpuratus
กายวิภาคศาสตร์และสรีรวิทยา
เอคิโนเดอร์มวิวัฒนาการมาจากสัตว์ที่มีสมมาตรแบบทวิภาคแม้ว่าเอคิโนเดอร์มที่โตเต็มวัยจะมี สมมาตรแบบ เพนทาเรเดียลแต่ตัวอ่อนของพวกมันเป็นสิ่งมีชีวิตที่ว่ายน้ำได้อย่างอิสระและมีขนซีเลีย โดยมีสมมาตรแบบทวิภาค ต่อมาในระหว่างการเปลี่ยนแปลงรูปร่าง ด้านซ้ายของร่างกายจะเจริญเติบโตโดยใช้ด้านขวาเป็นฐาน ซึ่งในที่สุดก็จะถูกดูดซึมไป ด้านซ้ายจึงเจริญเติบโตใน ลักษณะสมมาตรแบบ เพนทาเรเดียลโดยที่ร่างกายจะเรียงตัวเป็นห้าส่วนรอบแกนกลาง[ 14 ]ในกลุ่มแอสเตอโรซัวมีข้อยกเว้นบางประการจากกฎนี้ ดาวทะเลส่วนใหญ่ในสกุลLeptasteriasมีหกแขน แม้ว่าจะมีบางตัวที่มีห้าแขนก็ตาม กลุ่ม Brisingidaก็มีบางชนิดที่มีหกแขนเช่นกัน ในกลุ่มดาวเปราะ มีชนิดที่มีหกแขน เช่นOphiothela danae , Ophiactis savignyiและOphionotus hexactisและOphiacantha viviparaมักจะมีมากกว่าหกแขน[ 15 ]
สัตว์ทะเลกลุ่มเอคิโนเดอร์มมีสมมาตรแบบรัศมีรองในบางส่วนของร่างกายในช่วงใดช่วงหนึ่งของชีวิต ซึ่งน่าจะเป็นการปรับตัวเพื่อการดำรงชีวิตแบบอยู่กับที่หรือเคลื่อนที่ช้า[ 16 ]ดาวทะเลหลายชนิดและดาวทะเลบางชนิดมีสมมาตรแบบทวีคูณของเลขห้าพื้นฐาน ดาวทะเลเช่นLabidiaster annulatusมีแขนมากถึงห้าสิบแขน ในขณะที่ดอกลิลลี่ทะเลComaster schlegeliiมีสองร้อยแขน[ 17 ]
การศึกษาทางพันธุกรรมแสดงให้เห็นว่ายีนที่ควบคุมการพัฒนาส่วนหน้าสุดจะแสดงออกตามแอมบูลาคราในใจกลางของรังสีดาวทะเล โดยยีนที่อยู่ถัดไปจะแสดงออกในขอบรอบของเท้าท่อ ยีนที่เกี่ยวข้องกับการเริ่มต้นของลำตัวจะแสดงออกที่ขอบรังสี แต่ยีนของลำตัวจะแสดงออกเฉพาะในเนื้อเยื่อภายในเท่านั้น ไม่ใช่บนพื้นผิวของร่างกาย ซึ่งหมายความว่าร่างกายของดาวทะเลสามารถพิจารณาได้ว่าประกอบด้วยส่วนหัวเพียงอย่างเดียว[ 18 ] [ 19 ]
ผิวหนังและโครงกระดูก
สัตว์ในกลุ่มเอคิโนเดอร์มมี โครงกระดูกมีโซเดอร์ มอยู่ในชั้นหนังแท้ ซึ่งประกอบด้วยแผ่นแคลไซต์ ที่เรียกว่า ออสซิเคิลหากเป็นของแข็ง โครงกระดูกเหล่านี้จะมีน้ำหนักมาก ดังนั้นจึงมีโครงสร้างพรุนคล้ายฟองน้ำที่เรียกว่าสเตอริโอม[ 20 ] [ 21 ]ออสซิเคิลอาจเชื่อมติดกัน เช่นในเปลือกของเม่นทะเล หรืออาจเชื่อมต่อกันเป็นข้อต่อที่ยืดหยุ่นได้ เช่นในแขนของดาวทะเล ดาวเปราะ และครินอยด์ ออสซิเคิลอาจมีส่วนยื่นภายนอกในรูปของหนาม เม็ด หรือหูด และได้รับการรองรับโดยหนังกำพร้า ที่แข็งแรง บางครั้งองค์ประกอบของโครงกระดูกถูกนำไปใช้ในลักษณะเฉพาะ เช่น อวัยวะเคี้ยวที่เรียกว่า " โคมไฟของอริสโตเติล " ในเม่นทะเล ก้านค้ำจุนของครินอยด์ และ "วงแหวนปูนขาว" โครงสร้างของแตงกวาทะเล[ 14 ]
แม้ว่ากระดูกแต่ละชิ้นจะแข็งแรงและกลายเป็นฟอสซิลได้ง่าย แต่โครงกระดูกที่สมบูรณ์ของดาวทะเล ดาวเปราะ และครินอยด์นั้นหายากในบันทึกฟอสซิล ในทางกลับกัน เม่นทะเลมักจะได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีในชั้นหินปูนหรือหินชอล์ก ในระหว่างการเกิดฟอสซิล โพรงในสเตอริโอมจะถูกเติมเต็มด้วยแคลไซต์ที่ต่อเนื่องกับหินโดยรอบ เมื่อทำให้หินดังกล่าวแตกนักบรรพชีวินวิทยาสามารถสังเกตเห็นรูปแบบการแตกแยกที่โดดเด่น และบางครั้งอาจสังเกตเห็นโครงสร้างภายในและภายนอกที่ซับซ้อนของเปลือกได้อีกด้วย[ 22 ]
ชั้นหนังกำพร้ามีเซลล์เม็ดสีที่ให้สีสันสดใสแก่เอคิโนเดอร์ม ซึ่งรวมถึงสีแดงเข้ม ลายเส้นสีดำและสีขาว และสีม่วงเข้ม[ 23 ]เซลล์เหล่านี้อาจไวต่อแสง ทำให้เอคิโนเดอร์มหลายชนิดเปลี่ยนรูปลักษณ์ไปอย่างสิ้นเชิงเมื่อถึงเวลากลางคืน ปฏิกิริยานี้สามารถเกิดขึ้นได้อย่างรวดเร็ว เม่นทะเลCentrostephanus longispinusเปลี่ยนสีในเวลาเพียงห้าสิบนาทีเมื่อสัมผัสกับแสง[ 24 ]
ลักษณะเด่นอย่างหนึ่งของเอคิโนเดอร์มส่วนใหญ่คือเนื้อเยื่อชนิดพิเศษที่เรียกว่าเนื้อเยื่อเกี่ยวพันแบบจับยึด วัสดุที่ทำจาก คอลลาเจนนี้สามารถเปลี่ยนแปลงคุณสมบัติทางกลได้ภายใต้การควบคุมของระบบประสาท แทนที่จะใช้กล้ามเนื้อ เนื้อเยื่อนี้ช่วยให้ดาวทะเลสามารถเปลี่ยนจากการเคลื่อนที่อย่างยืดหยุ่นไปรอบๆ พื้นทะเลไปเป็นการแข็งตัวเมื่องัดหอยสองฝาหรือป้องกันตัวเองจากการถูกดึงออกจากรอยแตก ในทำนองเดียวกัน เม่นทะเลสามารถล็อกหนามที่ปกติเคลื่อนที่ได้ให้ตั้งตรงเป็นกลไกป้องกันตัวเมื่อถูกโจมตี[ 25 ] [ 26 ]
ระบบหลอดเลือดน้ำ

สัตว์ทะเลกลุ่มเอคิโนเดอร์มมีระบบหลอดเลือดน้ำที่เป็นเอกลักษณ์ ซึ่งเป็นเครือข่ายของท่อที่เต็มไปด้วยของเหลวซึ่งดัดแปลงมาจาก ช่องว่างในร่างกาย ( coelom ) ทำหน้าที่ในการแลกเปลี่ยนก๊าซ การกินอาหาร การรับรู้ทางประสาทสัมผัส และการเคลื่อนที่ ระบบนี้แตกต่างกันไปในแต่ละชั้นของเอคิโนเดอร์ม แต่โดยทั่วไปจะเปิดออกสู่ภายนอกผ่านทางช่องเปิดคล้ายตะแกรงที่เรียกว่าmadreporiteบนพื้นผิวด้านบน (aboral) ของสัตว์ ช่องเปิด madreporite เชื่อมต่อกับท่อขนาดเล็กที่เรียกว่าท่อหิน (stone canal) ซึ่งทอดยาวไปยังท่อวงแหวน (ring canal) ที่ล้อมรอบปากหรือหลอดอาหารท่อวงแหวนแตกแขนงออกเป็นชุดของท่อรัศมี ซึ่งในดาวทะเลจะทอดยาวไปตามแขน และในเม่นทะเลจะอยู่ติดกับเปลือกในบริเวณ ambulacral ท่อด้านข้างสั้นๆ แตกแขนงออกจากท่อรัศมี โดยแต่ละท่อจะสิ้นสุดที่ ampulla ส่วนหนึ่งของ ampulla สามารถยื่นออกมาทางรู (หรือรูคู่ในเม่นทะเล) สู่ภายนอก ก่อตัวเป็นฐานหรือเท้าท่อ (podium or tube foot ) ระบบหลอดเลือดน้ำช่วยในการกระจายสารอาหารไปทั่วร่างกายของสัตว์ ซึ่งเห็นได้ชัดเจนที่สุดในเท้าท่อที่สามารถยืดหรือหดได้โดยการกระจายของเหลวระหว่างเท้าและแอมพูลลาภายใน[ 27 ] [ 28 ]
การจัดระเบียบของระบบหลอดเลือดน้ำนั้นค่อนข้างแตกต่างกันในโอฟิอูรอยด์ โดยที่มาเดรโพไรต์อาจอยู่บนพื้นผิวปากและโพเดียไม่มีตัวดูด[ 29 ]ในโฮโลทูรอยด์ ระบบนี้ลดลง มักมีเท้าท่อเพียงไม่กี่อันนอกเหนือจากหนวดหาอาหารที่เฉพาะเจาะจง และมาเดรโพไรต์เปิดออกสู่ช่องว่างในร่างกาย โฮโลทูรอยด์บางชนิด เช่น อะโพดิดา ไม่มีเท้าท่อและท่อตามลำตัว ในขณะที่บางชนิดมีท่อตามยาว[ 30 ]การจัดเรียงในครินอยด์คล้ายกับในแอสเตอรอยด์ แต่เท้าท่อไม่มีตัวดูดและใช้ในการเคลื่อนที่แบบโบกไปมาเพื่อส่งอนุภาคอาหารที่จับได้ด้วยแขนไปยังปากกลาง ในแอสเตอรอยด์ การเคลื่อนไหวแบบเดียวกันนี้ใช้ในการเคลื่อนที่ของสัตว์ไปบนพื้นดิน[ 31 ]
อวัยวะอื่นๆ
สัตว์ในกลุ่มเอคิโนเดอร์มมีระบบย่อยอาหารที่เรียบง่ายซึ่งแตกต่างกันไปตามอาหารที่สัตว์กิน ดาวทะเลส่วนใหญ่กินเนื้อเป็นอาหารและมีปาก หลอดอาหาร กระเพาะอาหารสองส่วน ลำไส้ และทวารหนัก โดยมีรูทวารอยู่ตรงกลางของพื้นผิวลำตัวด้านตรงข้ามกับปาก ยกเว้นบางชนิด สมาชิกในอันดับPaxillosidaไม่มีรูทวาร[ 32 ] [ 33 ]ในดาวทะเลหลายชนิด กระเพาะอาหารขนาดใหญ่สามารถพลิกกลับออกมาเพื่อย่อยอาหารภายนอกร่างกายได้ ดาวทะเลบางชนิดสามารถกินอาหารทั้งชิ้นได้ เช่นหอย[ 34 ] ดาวเปราะซึ่งมีอาหารหลากหลาย มีลำไส้ตันที่ไม่มีลำไส้หรือรูทวาร พวกมันขับถ่ายของเสียออกทางปาก[ 35 ]เม่นทะเลเป็นสัตว์กินพืชและใช้ส่วนปากที่เฉพาะเจาะจงในการเล็ม ฉีก และเคี้ยวอาหาร ซึ่งส่วนใหญ่เป็นสาหร่ายพวกมันมีหลอดอาหาร กระเพาะอาหารขนาดใหญ่ และไส้ตรง โดยมีรูทวารอยู่ที่ปลายสุดของเปลือก[ 36 ]ปลิงทะเลส่วนใหญ่กินซาก พืชซาก สัตว์ โดยคัดแยกตะกอนด้วยเท้าท่อที่ดัดแปลงรอบปาก ซึ่งก็คือหนวดปาก ทรายและโคลนจะติดไปกับอาหารของพวกมันผ่านทางลำไส้ที่เรียบง่าย ซึ่งมีลำไส้ที่ขดเป็นวงยาวและช่องทวารขนาด ใหญ่ [ 37 ]ครินอยด์เป็นสัตว์ที่กินอาหารแบบกรองโดยจับแพลงก์ตอนที่ลอยเข้ามาในแขนที่ยื่นออกไป ก้อนอาหารที่ดักจับด้วยเมือกจะถูกส่งไปยังปาก ซึ่งเชื่อมต่อกับรูทวารด้วยห่วงที่ประกอบด้วยหลอดอาหารสั้นๆ และลำไส้ที่ยาวกว่า[ 38 ]
ช่องว่างในร่างกายของเอคิโนเดอร์มมีความซับซ้อน นอกเหนือจากระบบหลอดเลือดน้ำแล้ว เอคิโนเดอร์มยังมีช่องว่างในร่างกายแบบฮีมัล ช่องว่างในร่างกายแบบเพอริวิสเซอรัล ช่องว่างในร่างกายแบบโกนาดัล และมักจะมีช่องว่างในร่างกายแบบเพอริฮีมัลด้วย[ 39 ] ในระหว่างการพัฒนาช่องว่างในร่างกายของเอคิโนเดอร์มจะถูกแบ่งออกเป็นเมตาซีล เมโซซีล และโปรโตซีล (เรียกอีกอย่างว่าโซมาโตซีล ไฮโดรซีล และแอ็กโซซีล ตามลำดับ) [ 40 ]ระบบหลอดเลือดน้ำ ระบบฮีมัล และระบบเพอริฮีมัลประกอบกันเป็นระบบช่องว่างในร่างกายแบบท่อ[ 41 ]เอคิโนเดอร์มมีความพิเศษตรงที่มีทั้งระบบไหลเวียนโลหิตในช่องว่างในร่างกาย (ระบบหลอดเลือดน้ำ) และระบบไหลเวียนโลหิตแบบฮีมัล เนื่องจากสัตว์ส่วนใหญ่มีเพียงระบบใดระบบหนึ่งเท่านั้น[ 42 ]
ระบบเฮมัลและเพอริเฮมัลพัฒนามาจากโคเอโลมดั้งเดิม ก่อให้เกิด ระบบไหลเวียนโลหิต แบบเปิดและลดขนาดลง โดยปกติจะประกอบด้วยวงแหวนกลางและหลอดเลือดรัศมีห้าเส้น ไม่มีหัวใจ ที่แท้จริง และเลือดมักขาดเม็ดสีสำหรับการหายใจ การแลกเปลี่ยนก๊าซเกิดขึ้นผ่านทางเหงือกหรือปุ่มผิวหนังในดาวทะเล ถุงสืบพันธุ์ในดาวเปราะ เหงือกรอบปากในเม่นทะเล และต้นคลออะคัลในแตงกวาทะเล การแลกเปลี่ยนก๊าซยังเกิดขึ้นผ่านทางเท้าท่อด้วย เอคิโนเดอร์มไม่มีอวัยวะขับถ่าย (กำจัดของเสีย) ที่เฉพาะเจาะจง ดังนั้นของเสียไนโตรเจนโดยส่วนใหญ่อยู่ในรูปของแอมโมเนียจึงแพร่กระจายออกทางพื้นผิวการหายใจ[ 43 ]
ของเหลวในช่องลำตัวประกอบด้วยโคเอโลไซต์หรือเซลล์ภูมิคุ้มกัน มีเซลล์ภูมิคุ้มกันหลายประเภท ซึ่งแตกต่างกันไปตามชั้นและสายพันธุ์ ทุกชั้นมีอะมีโบไซต์ชนิดฟาโกไซติก ซึ่งจะกลืนกินอนุภาคที่บุกรุกและเซลล์ที่ติดเชื้อ รวมตัวหรือจับตัวเป็นก้อน และอาจมีส่วนเกี่ยวข้องกับความเป็นพิษต่อเซลล์ เซลล์เหล่านี้มักมีขนาดใหญ่และมีเม็ดเล็กๆ และเชื่อกันว่าเป็นแนวป้องกันหลักต่อเชื้อโรคที่อาจเกิดขึ้นได้[ 44 ]ขึ้นอยู่กับชั้น เอคิโนเดอร์มอาจมี เซลล์ ทรงกลม (สำหรับความเป็นพิษต่อเซลล์ การอักเสบ และกิจกรรมต้านแบคทีเรีย) เซลล์ที่สั่นได้ (สำหรับการเคลื่อนที่ของของเหลวในช่องลำตัวและการจับตัวเป็นก้อน) และเซลล์ผลึก (ซึ่งอาจทำหน้าที่ในการควบคุมออสโมซิสในแตงกวาทะเล) [ 44 ] [ 45 ]โคเอโลไซต์หลั่งเปปไทด์ต้านจุลชีพต่อแบคทีเรีย และมีชุดของเลคตินและโปรตีนคอมพลีเมนต์เป็นส่วนหนึ่งของระบบภูมิคุ้มกันโดยกำเนิดที่ยังคงอยู่ระหว่างการศึกษา[ 46 ]
สัตว์ในกลุ่มเอคิโนเดอร์มมีระบบประสาท แบบรัศมีที่เรียบง่าย ซึ่งประกอบด้วยโครงข่ายประสาท ที่ดัดแปลง มาจากเซลล์ประสาทที่เชื่อมต่อกัน โดยไม่มีสมอง ส่วนกลาง แม้ว่าบางชนิดจะมี ปมประสาทก็ตาม เส้นประสาทแผ่กระจายจาก วงแหวนส่วนกลางรอบปากไปยังแขนแต่ละข้างหรือตามผนังลำตัว กิ่งก้านของเส้นประสาทเหล่านี้ประสานการเคลื่อนไหวของสิ่งมีชีวิตและการประสานกันของเท้าท่อ ดาวทะเลมีเซลล์รับความรู้สึกในเยื่อบุผิว และมีจุดรับความรู้สึกแบบง่ายๆ และเท้าท่อคล้ายหนวดที่ไวต่อการสัมผัสที่ปลายแขน เม่นทะเลไม่มีอวัยวะรับความรู้สึกที่เฉพาะเจาะจง แต่มีอวัยวะทรงตัวที่ช่วยในการกำหนดทิศทางตามแรงโน้มถ่วง และพวกมันก็มีเซลล์รับความรู้สึกในผิวหนัง โดยเฉพาะอย่างยิ่งในเท้าท่อ หนาม และเพดิเซลลาเรีย ดาวเปราะ ดาวทะเล และแตงกวาทะเลโดยทั่วไปไม่มีอวัยวะรับความรู้สึก แต่แตงกวาทะเลที่ขุดรูบางชนิดในอันดับApodidaมี statocyst เดี่ยวๆ ติดกับเส้นประสาทรัศมีแต่ละเส้น และบางชนิดมีจุดรับแสงที่ฐานของหนวดแต่ละเส้น[ 47 ]
อวัยวะสืบพันธุ์ของเม่นทะเล[ 48 ]และแตงกวาทะเล อย่างน้อยก็เป็นระยะๆ จะครอบครองช่องว่างในร่างกายส่วนใหญ่ ในขณะที่ครินอยด์ ดาวเปราะ และดาวทะเลที่มีปริมาตรน้อยกว่าจะมีอวัยวะสืบพันธุ์สองอันในแต่ละแขน แม้ว่าบรรพบุรุษของเอคิโนเดอร์มในปัจจุบันเชื่อกันว่ามีช่องเปิดอวัยวะสืบพันธุ์เพียงช่องเดียว แต่สิ่งมีชีวิตหลายชนิดมีช่องเปิดอวัยวะสืบพันธุ์ หลายช่อง ที่สามารถปล่อยไข่หรืออสุจิออกมาได้[ 49 ]
การฟื้นฟู

สัตว์ทะเล กลุ่มเอคิโนเดอร์มหลายชนิดมีพลังในการงอกใหม่ที่ ยอด เยี่ยม หลายชนิดสามารถตัด แขนและ อวัยวะ ภายในทิ้งและงอก ใหม่ได้เป็นประจำ ปลิงทะเลมักจะปล่อยอวัยวะภายในบางส่วนออกมาหากรู้สึกว่าถูกคุกคาม และงอกใหม่ได้ภายในเวลาหลายเดือน เม่นทะเลจะสร้างหนามใหม่ขึ้นมาแทนที่หนามที่หลุดหายไปเนื่องจากความเสียหาย ในขณะที่ดาวทะเลและดอกลิลลี่ทะเลสามารถสูญเสียและงอกแขนใหม่ได้อย่างง่ายดาย ในกรณีส่วนใหญ่ แขนที่ถูกตัดขาดเพียงข้างเดียวไม่สามารถเจริญเติบโตเป็นดาวทะเลตัวใหม่ได้หากไม่มีส่วนใดส่วนหนึ่งของแผ่นลำตัว[ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] อย่างไรก็ตาม ในบางชนิด แขนเพียงข้างเดียวสามารถอยู่รอดและพัฒนาไปเป็นตัว เต็มวัยได้ และบางครั้งแขนก็ถูกตัดออกโดยเจตนาเพื่อการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ[ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]ในช่วงเวลาที่พวกมันสูญเสียระบบทางเดินอาหาร ปลิงทะเลจะดำรงชีวิตด้วยสารอาหารที่สะสมไว้และดูดซับสารอินทรีย์ที่ละลายอยู่ในน้ำโดยตรง[ 54 ]
การสร้างใหม่ของส่วนที่สูญเสียไปนั้นเกี่ยวข้องกับทั้งepimorphosisและmorphallaxisใน epimorphosis เซลล์ต้นกำเนิดไม่ว่าจะมาจากแหล่งสำรองหรือเซลล์ที่เกิดจากการดีดิฟเฟ อเรนเชียล จะก่อตัวเป็นบลาสเตมาและสร้างเนื้อเยื่อใหม่ การสร้างใหม่แบบ morphallactic เกี่ยวข้องกับการเคลื่อนย้ายและการปรับโครงสร้างของเนื้อเยื่อที่มีอยู่เพื่อทดแทนส่วนที่สูญเสียไป[ 55 ] นอกจากนี้ยังพบ การเปลี่ยนชนิด ของเนื้อเยื่อ โดยตรงจากเนื้อเยื่อชนิดหนึ่งไปเป็นอีกชนิดหนึ่งในระหว่างการทดแทนเนื้อเยื่อ[ 56 ]
การสืบพันธุ์
การสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ
สัตว์ในกลุ่มเอคิโนเดอร์มจะเจริญเติบโตทางเพศเมื่ออายุประมาณสองถึงสามปี ขึ้นอยู่กับชนิดและสภาพแวดล้อม เกือบทุกชนิดมีเพศผู้และเพศเมีย แยกกัน แม้ว่าบางชนิดจะเป็นกะเทยก็ตาม โดยทั่วไปแล้ว ไข่และเซลล์อสุจิจะถูกปล่อยออกมาในน้ำเปิด ซึ่งจะเกิดการปฏิสนธิ การปล่อยอสุจิและไข่จะเกิดขึ้นพร้อมกันในบางชนิด โดยปกติจะสัมพันธ์กับวัฏจักรของดวงจันทร์ ในบางชนิด สัตว์อาจรวมกลุ่มกันในช่วงฤดูผสมพันธุ์ เพื่อเพิ่มโอกาสในการปฏิสนธิที่ประสบความสำเร็จ การปฏิสนธิภายในได้รับการสังเกตในดาวทะเลสามชนิด ดาวเปราะสามชนิด และแตงกวาทะเลน้ำลึก แม้ในระดับความลึกมากที่ไม่มีแสงส่องถึง สัตว์ในกลุ่มเอคิโนเดอร์มก็มักจะประสานกิจกรรมการสืบพันธุ์ของพวกมัน[ 57 ]
สัตว์ทะเล กลุ่มเอคิโนเดอร์มบางชนิดฟักไข่โดยเฉพาะอย่างยิ่งในสัตว์ที่อาศัยอยู่ในน้ำเย็นซึ่งตัวอ่อนแพลงก์ตอนอาจหาอาหารไม่เพียงพอ ไข่ที่ฟักเหล่านี้มักมีจำนวนน้อยและมีไข่แดงขนาดใหญ่เพื่อหล่อเลี้ยงตัวอ่อนที่กำลังพัฒนา ในปลาดาว ตัวเมียอาจอุ้มไข่ไว้ในถุงพิเศษ ใต้แขน ใต้ลำตัวที่โค้งงอ หรือแม้กระทั่งในกระเพาะอาหาร[ 58 ]ดาวเปราะหลายชนิดเป็นกะเทย พวกมันมักฟักไข่ โดยปกติจะอยู่ในช่องพิเศษบนพื้นผิวปาก แต่บางครั้งก็อยู่ในรังไข่หรือช่องว่างในร่างกาย[ 59 ]ในปลาดาวและดาวเปราะเหล่านี้ การพัฒนามักจะเกิดขึ้นโดยตรงจนถึงตัวเต็มวัย โดยไม่ผ่านระยะตัวอ่อนแบบสมมาตร[ 60 ]เม่นทะเลบางชนิดและเหรียญทรายชนิดหนึ่งอุ้มไข่ไว้ในโพรงหรือใกล้ทวารหนัก โดยใช้หนามยึดไข่ไว้[ 61 ]ปลิงทะเลบางชนิดใช้หนวดในช่องปากในการถ่ายโอนไข่ไปยังด้านล่างหรือด้านหลัง ซึ่งไข่จะถูกเก็บไว้ ในจำนวนน้อยมาก ไข่จะถูกเก็บไว้ในช่องว่างภายในร่างกาย ซึ่งไข่จะเจริญเติบโตแบบออกลูกเป็นตัวและต่อมาจะออกมาทางรอยแตกในผนังลำตัว[ 62 ]ในครินอยด์บางชนิด ตัวอ่อนจะเจริญเติบโตในถุงผสมพันธุ์พิเศษ ซึ่งไข่จะถูกเก็บไว้จนกว่าอสุจิที่ปล่อยออกมาจากตัวผู้จะมาพบเข้า[ 63 ]
การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ

ดาวทะเลชนิดหนึ่งOphidiaster graniferสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศโดยพาร์เทโนเจเนซิส [ 64 ] ในแอสเตอโรซัว บาง ชนิด ตัวเต็มวัยจะสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศจนกว่าจะโตเต็มที่ จากนั้นจึงสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ ในสายพันธุ์ส่วนใหญ่เหล่านี้ การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศเกิดขึ้นโดยการแบ่งตัวตามขวางโดยแผ่นดิสก์จะแยกออกเป็นสองส่วน ทั้งบริเวณแผ่นดิสก์ที่หายไปและแขนที่หายไปจะงอกใหม่ ดังนั้นแต่ละตัวอาจมีแขนที่มีความยาวแตกต่างกัน[ 53 ] [ 65 ]ในช่วงระยะเวลาการงอกใหม่ พวกมันจะมีแขนเล็กๆ สองสามแขนและแขนขนาดใหญ่หนึ่งแขน จึงมักถูกเรียกว่า "ดาวหาง" [ 52 ] [ 66 ]
ปลิงทะเลที่โตเต็มวัยสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศโดยการแบ่งตัวตามขวางHolothuria parvulaใช้วิธีนี้บ่อยครั้ง โดยแบ่งตัวออกเป็นสองส่วนเล็กน้อยก่อนถึงจุดกึ่งกลาง ครึ่งทั้งสองส่วนจะสร้างอวัยวะที่หายไปขึ้นมาใหม่ในช่วงเวลาหลายเดือน แต่อวัยวะสืบพันธุ์ที่หายไปมักจะพัฒนาช้ามาก[ 67 ]
ตัวอ่อนของเอคิโนเดอร์มบางชนิดสามารถสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศได้ เป็นที่ทราบกันมานานแล้วว่าเกิดขึ้นในปลาดาวและดาวเปราะ แต่เพิ่งมีการสังเกตพบในแตงกวาทะเล เหรียญทราย และเม่นทะเลเมื่อไม่นานมานี้[ 68 ] การสืบพันธุ์ แบบนี้อาจเกิดขึ้นได้โดย การ ตัดส่วนต่างๆ ออกแล้วพัฒนาเป็นตัวอ่อนระยะที่สอง โดยการแตกหน่อหรือโดยการแบ่งตามขวางส่วนที่ตัดออกหรือหน่ออาจพัฒนาไปเป็นตัวอ่อนที่สมบูรณ์ได้โดยตรง หรืออาจผ่าน ระยะ แกสตรูลาหรือแม้แต่ ระยะ บลาสตูลาตัวอ่อนใหม่สามารถพัฒนาจากส่วนนูนเหนือปาก (โครงสร้างคล้ายเนินเหนือปาก) ผนังด้านข้างลำตัว แขนด้านหลัง หรือส่วนท้ายของลำตัว[ 68 ] [ 69 ] [ 70 ]
การโคลนนิ่งมีค่าใช้จ่ายสูงสำหรับตัวอ่อนทั้งในด้านทรัพยากรและเวลาในการพัฒนา ตัวอ่อนจะผ่านกระบวนการนี้เมื่อมีอาหารอุดมสมบูรณ์[ 71 ]หรือสภาพอุณหภูมิเหมาะสม[ 70 ]การโคลนนิ่งอาจเกิดขึ้นเพื่อใช้ประโยชน์จากเนื้อเยื่อที่ปกติจะสูญเสียไปในระหว่างการเปลี่ยนแปลงรูปร่าง[ 72 ]ตัวอ่อนของเหรียญทรายบางชนิดจะโคลนนิ่งตัวเองเมื่อตรวจพบเมือกปลาที่ละลาย ซึ่งบ่งชี้ถึงการมีอยู่ของผู้ล่า[ 70 ] [ 72 ]การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศทำให้เกิดตัวอ่อนขนาดเล็กจำนวนมากที่หลบหนีจากปลาที่กินแพลงก์ตอนได้ดีกว่า ซึ่งหมายความว่ากลไกนี้อาจเป็นการปรับตัวเพื่อป้องกันผู้ล่า[ 73 ]
การพัฒนาของตัวอ่อน


การพัฒนาเริ่มต้นด้วยเอ็มบริโอที่มีสมมาตรแบบทวิภาค โดยมีโคเอโลบลาสตูลาพัฒนาขึ้นก่อนการเกิดแกสตรูเลชันเป็นการเปิด "ปากที่สอง" ซึ่งทำให้เอคิโนเดอร์มเข้าไปอยู่ในดิวเทอโรสโตม และเมโซเดอร์มซึ่งจะเป็นที่ตั้งของโครงกระดูกจะเคลื่อนตัวเข้าไปด้านใน ช่องว่างในร่างกายส่วนที่สอง หรือโคเอโลม เกิดขึ้นจากการแบ่งช่องว่างในร่างกายสามช่อง ตัวอ่อนมักจะลอยอยู่ในน้ำแต่ในบางชนิดไข่จะถูกเก็บไว้ภายในตัวเมีย ในขณะที่บางชนิดตัวเมียจะฟักตัวอ่อน[ 74 ] [ 75 ]
ตัวอ่อนจะผ่านหลายระยะ ซึ่งแต่ละระยะมีชื่อเฉพาะที่ได้มาจากชื่อทางอนุกรมวิธานของตัวเต็มวัยหรือจากลักษณะที่ปรากฏ ตัวอย่างเช่น เม่นทะเลมีตัวอ่อนที่เรียกว่า 'echinopluteus' ในขณะที่ดาวเปราะมีตัวอ่อนที่เรียกว่า 'ophiopluteus' ดาวทะเลมีตัวอ่อนที่เรียกว่า ' bipinnaria ' ซึ่งจะพัฒนาเป็นตัวอ่อนที่มีแขนหลายแขนที่เรียกว่า ' brachiolaria ' ตัวอ่อนของแตงกวาทะเลเรียกว่า 'auricularia' ในขณะที่ตัวอ่อนของดาวทะเลเรียกว่า 'vitellaria' ตัวอ่อนเหล่านี้ทั้งหมดมีสมมาตรแบบสองด้านและมีแถบขนเล็กๆ ที่ใช้ในการว่ายน้ำ บางชนิดซึ่งมักเรียกว่าตัวอ่อน 'pluteus' จะมีแขน เมื่อเจริญเติบโตเต็มที่แล้ว พวกมันจะเกาะติดกับพื้นทะเลเพื่อเปลี่ยนแปลงรูปร่าง และแขนและลำไส้ของตัวอ่อนจะเสื่อมสภาพไป ด้านซ้ายของตัวอ่อนจะพัฒนาเป็นพื้นผิวปากของตัวอ่อนวัยอ่อน ในขณะที่ด้านขวาจะกลายเป็นพื้นผิวปาก ในระยะนี้ สมมาตรแบบห้าแฉกจะพัฒนาขึ้น[ 76 ] [ 77 ]
ตัว อ่อน ที่กินแพลงก์ตอนซึ่งอาศัยและหากินอยู่ในมวลน้ำถือเป็นตัวอ่อนดั้งเดิมของเอคิโนเดอร์ม แต่ในเอคิโนเดอร์มที่ยังมีชีวิตอยู่ ประมาณ 68% ของสายพันธุ์พัฒนาโดยใช้ตัวอ่อนที่กินไข่แดง[ 12 ]การมีถุงไข่แดงหมายความว่ามีการผลิตไข่จำนวนน้อยลง ตัวอ่อนมีระยะเวลาการพัฒนาสั้นลงและมีศักยภาพในการแพร่กระจายน้อยลง แต่มีโอกาสรอดชีวิตมากขึ้น[ 12 ]
การกระจายตัวและถิ่นที่อยู่
เอคิโนเดอร์มมีการกระจายตัวทั่วโลกในเกือบทุกระดับความลึก ละติจูด และสภาพแวดล้อมในมหาสมุทร เอคิโนเดอร์มที่ยังมีชีวิตอยู่พบได้ตั้งแต่ระดับความลึก 0 ถึงมากกว่า 10,000 เมตร ตัวเต็มวัยส่วนใหญ่เป็น เบน ทิกอาศัยอยู่บนพื้นทะเล ในขณะที่ตัวอ่อนมักเป็น เพลาจิก อาศัยอยู่เป็นแพลงก์ตอนในมหาสมุทรเปิด ตัวเต็มวัยของโฮโลทูรอยด์บางชนิด เช่นPelagothuriaเป็นเพลาจิก[ 78 ]ในบันทึกฟอสซิล ครินอยด์บางชนิดเป็นพсевдо-แพลงก์ตอน โดยเกาะติดกับท่อนไม้และเศษซากที่ลอยอยู่ กลุ่มสิ่งมีชีวิตในยุคพาลีโอโซอิกบางกลุ่มแสดงรูปแบบการดำรงชีวิตนี้ ก่อนที่การแข่งขันจากสิ่งมีชีวิตเช่นเพรียงจะจำกัดขอบเขตของพฤติกรรมนี้[ 79 ]
วิถีชีวิต
การเคลื่อนที่
สัตว์ในกลุ่มเอคิโนเดอร์มส่วนใหญ่ใช้เท้าท่อในการเคลื่อนที่ แม้ว่าเม่นทะเลบางชนิดจะใช้หนามด้วยก็ตาม เท้าท่อโดยทั่วไปจะมีปลายรูปร่างคล้ายแผ่นดูด ซึ่งสามารถสร้างสุญญากาศได้โดยการหดตัวของกล้ามเนื้อ ร่วมกับความเหนียวจากการหลั่งเมือกเพื่อช่วยในการยึดเกาะ เท้าท่อจะหดตัวและคลายตัวเป็นคลื่นซึ่งเคลื่อนที่ไปตามพื้นผิวที่ยึดเกาะ และสัตว์จะเคลื่อนที่ไปอย่างช้าๆ[ 80 ]
ดาวเปราะเป็นสัตว์ในกลุ่มเอคิโนเดอร์มที่ว่องไวที่สุด แขนข้างใดข้างหนึ่งสามารถสร้างแกนสมมาตรได้ โดยชี้ไปข้างหน้าหรือข้างหลังก็ได้ จากนั้นสัตว์จะเคลื่อนที่อย่างเป็นระบบ โดยอาศัยแรงขับเคลื่อนจากแขนอีกสี่ข้าง ในระหว่างการเคลื่อนที่ แขนที่ใช้ขับเคลื่อนสามารถเคลื่อนไหวแบบงูหรือแบบพายเรือได้[ 81 ]ดาวทะเลเคลื่อนที่โดยใช้เท้าท่อ โดยรักษาแขนให้อยู่นิ่งเกือบตลอดเวลา รวมถึงในสกุลอย่างPycnopodiaที่แขนมีความยืดหยุ่น พื้นผิวปากถูกปกคลุมด้วยเท้าท่อหลายพันอันซึ่งเคลื่อนไหวไม่พร้อมกัน แต่ไม่ใช่ในจังหวะเมตาโครนัลอย่างไรก็ตาม ในบางวิธี เท้าท่อจะประสานงานกัน ขณะที่สัตว์เลื่อนไปอย่างมั่นคง[ 82 ]ดาวทะเลที่ขุดรูบางชนิดมีปลายแหลมแทนที่จะเป็นตัวดูดบนเท้าท่อ และพวกมันสามารถ "เลื่อน" ข้ามพื้นทะเลได้ในอัตราที่เร็วกว่า[ 83 ]
เม่นทะเลใช้เท้าท่อในการเคลื่อนที่ในลักษณะเดียวกับปลาดาว บางชนิดยังใช้หนามที่เชื่อมต่อกันเพื่อดันหรือค้ำยันตัวเองไปตามพื้น หรือยกพื้นผิวปากขึ้นจากพื้นผิว หากเม่นทะเลถูกพลิกคว่ำ มันสามารถยืดเท้าท่อในบริเวณทางเดินหนึ่งออกไปได้ไกลพอที่จะเอื้อมถึงพื้นผิว จากนั้นจึงต่อเท้าจากบริเวณที่อยู่ติดกันไปเรื่อยๆ จนกว่าจะกลับมาตั้งตรงได้ บางชนิดเจาะเข้าไปในหิน โดยปกติจะโดยการบดพื้นผิวด้วยส่วนปากของมัน[ 84 ]

ปลิงทะเลส่วนใหญ่เคลื่อนที่บนพื้นผิวของพื้นทะเลหรือขุดลงไปในทรายหรือโคลนโดยใช้ การเคลื่อนไหว แบบเพริสตัลติกบางชนิดมีเท้าท่อสั้นๆ อยู่ที่ใต้ท้องซึ่งพวกมันสามารถคลานไปได้ในลักษณะเดียวกับดาวทะเล บางชนิดลากตัวเองไปโดยใช้หนวดในปาก ในขณะที่บางชนิดสามารถว่ายน้ำได้ด้วยการเคลื่อนไหวแบบเพริสตัลติกหรือการงอเป็นจังหวะ หลายชนิดอาศัยอยู่ในรอยแตก โพรง และรู และแทบจะไม่เคลื่อนไหวเลย บางชนิดที่อาศัยอยู่ในน้ำลึกเป็นแพลงก์ตอนและสามารถลอยอยู่ในน้ำได้โดยใช้ปุ่มนูนที่เชื่อมต่อกันเป็นแผ่นคล้ายใบเรือหรือครีบ[ 85 ]
ดาวขนนกส่วนใหญ่ (เรียกอีกอย่างว่า Comatulida หรือ "crinoid ที่ไม่มีก้าน") และบางชนิดที่มีก้านสามารถเคลื่อนที่ได้ crinoid ที่มีก้านหลายชนิดอยู่กับที่ ยึดติดกับพื้นผิวอย่างถาวร การเคลื่อนไหวของดาวทะเลส่วนใหญ่จำกัดอยู่เพียงการงอ (ลำต้นของพวกมันสามารถงอได้) และการม้วนและคลายแขนของพวกมัน บางชนิดสามารถเคลื่อนย้ายตัวเองบนพื้นทะเลได้โดยการคลาน ดาวขนนกไม่ยึดติดกับสิ่งใดและมักอาศัยอยู่ในรอยแตก ใต้ปะการัง หรือภายในฟองน้ำ โดยมีแขนเป็นส่วนเดียวที่มองเห็นได้ ดาวขนนกบางชนิดออกมาในเวลากลางคืนและเกาะอยู่บนเนินสูงใกล้เคียงเพื่อใช้ประโยชน์จากกระแสน้ำที่นำอาหารมาได้ดียิ่งขึ้น หลายชนิดสามารถ "เดิน" ข้ามพื้นทะเลได้ โดยยกตัวขึ้นด้วยความช่วยเหลือของแขน หรือว่ายน้ำโดยใช้แขน อย่างไรก็ตาม ดาวขนนกส่วนใหญ่อยู่กับที่ แทบจะไม่เคลื่อนที่ไปไกลจากที่ซ่อนตัวที่เลือกไว้[ 86 ]
การให้อาหาร
รูปแบบการกินอาหารแตกต่างกันอย่างมากในกลุ่มเอคิโนเดอร์มต่างๆ ครินอยด์และดาวเปราะบางชนิดมักจะกินอาหารแบบกรองแบบพาสซีฟ[ 87 ] [ 88 ]โดยดักจับอนุภาคแขวนลอยจากน้ำที่ไหลผ่าน เม่นทะเลส่วนใหญ่กินหญ้า[ 89 ]ปลิงทะเลกินตะกอน[ 90 ]และดาวทะเลส่วนใหญ่เป็นนักล่าที่กระตือรือร้น[ 91 ]
ครินอยด์จับอนุภาคอาหารโดยใช้เท้าท่อบนพินนูลที่กางออก เคลื่อนย้ายไปยังร่องแอมบูลาครัล ห่อด้วยเมือก และลำเลียงไปยังปากโดยใช้ซีเลียที่เรียงตัวตามร่อง[ 87 ]ความต้องการอาหารที่แน่นอนของครินอยด์ยังไม่ได้รับการวิจัยมากนัก แต่ในห้องปฏิบัติการ พวกมันสามารถได้รับอาหารเป็นไดอะตอมได้[ 92 ]
ดาวตะกร้าเป็นสัตว์ที่กินอาหารแบบกรอง โดยยกแขนที่แตกแขนงขึ้นเพื่อเก็บแพลงก์ตอนสัตว์ในขณะที่ดาวเปราะชนิดอื่นๆ ใช้หลายวิธีในการหาอาหาร บางชนิดกินอาหารแบบกรอง โดยใช้เส้นใยเมือก หนาม หรือเท้าท่อบนแขนที่ยกขึ้นเพื่อจับอนุภาคอาหาร บางชนิดกินซากและเศษซากพืชซากสัตว์ และบางชนิดเป็นสัตว์กินเนื้อที่ ตะกละตะกลาม สามารถใช้แขนที่ยืดหยุ่นโอบล้อมเหยื่อในน้ำอย่างฉับพลัน จากนั้นแขนจะงอใต้แผ่นดิสก์เพื่อส่งอาหารไปยังขากรรไกรและปาก[ 93 ]
เม่นทะเลหลายชนิดกินสาหร่าย โดยมักจะขูดเอาชั้นสาหร่ายบางๆ ที่ปกคลุมพื้นผิวของหินออกด้วยส่วนปากพิเศษที่เรียกว่าโคมไฟของอริสโตเติล เม่นทะเลชนิดอื่นๆ กินสิ่งมีชีวิตขนาดเล็กกว่า ซึ่งอาจจับได้ด้วยเท้าท่อ นอกจากนี้พวกมันยังอาจกินปลาตายและซากสัตว์อื่นๆ[ 89 ]เหรียญทรายอาจกินอาหารแบบกรองและกินแพลงก์ตอนพืชเศษซาก สาหร่าย และชั้นแบคทีเรียที่ล้อมรอบเม็ดทราย[ 94 ]
ปลิงทะเลมักเป็นสัตว์ที่เคลื่อนที่ได้ซึ่งกินตะกอนหรือกรองอาหาร โดยใช้ขาปากในการจับอาหารอย่างแข็งขันแล้วยัดอนุภาคแต่ละชิ้นเข้าไปในช่องปาก บางชนิดกินตะกอนในปริมาณมาก ดูดซับสารอินทรีย์และขับอนุภาคแร่ธาตุที่ไม่สามารถย่อยได้ผ่านทางลำไส้ ด้วยวิธีนี้พวกมันจึงรบกวนและแปรรูปพื้นผิวในปริมาณมาก ซึ่งมักจะทิ้งร่องรอยตะกอนเป็นสันนูนบนพื้นทะเล ปลิงทะเลบางชนิดอาศัยอยู่ภายในโพรง โดยหันส่วนหน้าลงและทวารหนักอยู่บนพื้นผิว กลืนตะกอนและขับผ่านลำไส้ ปลิงทะเลที่ขุดโพรงบางชนิดจะหันส่วนหน้าขึ้นและรอให้เศษซากตกลงมาที่ทางเข้าของโพรงหรือกวาดเศษซากจากพื้นผิวใกล้เคียงด้วยขาปาก[ 95 ]
ดาวทะเลเกือบทั้งหมดกินเศษซากหรือกินเนื้อสัตว์เป็นอาหาร แม้ว่าบางชนิดจะกินแบบกรองก็ตาม ปลาขนาดเล็กที่ตกลงบนผิวน้ำอาจถูกจับโดยเพดิเซลลาเรียและซากสัตว์ที่ตายแล้วอาจถูกกิน แต่เหยื่อหลักคือสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังที่ยังมีชีวิตอยู่ โดยส่วนใหญ่เป็นหอยสองฝา ในการกินหอยเหล่านี้ ดาวทะเลจะเคลื่อนตัวไปเหนือเหยื่อ เกาะเท้าท่อของมัน และออกแรงกดที่ฝาหอยโดยการโค้งหลัง เมื่อเกิดช่องว่างเล็กๆ ระหว่างฝาหอย ดาวทะเลจะสอดส่วนหนึ่งของกระเพาะเข้าไปในเหยื่อ ขับเอนไซม์ ย่อยอาหารออกมา และค่อยๆ ย่อยสลายส่วนที่อ่อนนุ่มของร่างกาย เมื่อกล้ามเนื้อยึดของหอยสองฝาคลายตัว กระเพาะก็จะถูกสอดเข้าไปอีก และเมื่อการย่อยเสร็จสมบูรณ์ กระเพาะก็จะถูกส่งกลับไปยังตำแหน่งปกติในดาวทะเลพร้อมกับอาหารหอยสองฝาที่ย่อยสลายแล้วอยู่ภายใน ดาวทะเลบางชนิดจะพลิกกระเพาะเพื่อกินฟองน้ำ ดอกไม้ทะเล ปะการัง เศษซาก และสาหร่าย[ 96 ]
การป้องกันตัวจากผู้ล่า

แม้ว่าจะมีคุณค่าทางโภชนาการต่ำและมีแคลไซต์ที่ไม่สามารถย่อยได้จำนวนมาก แต่สัตว์ทะเลกลุ่มเอคิโนเดอร์มก็ตกเป็นเหยื่อของสิ่งมีชีวิตหลายชนิด รวมถึงปลาที่มีกระดูกแข็ง ฉลาม เป็ดไอเดอร์ นกนางนวลปูหอยทากเอคิโนเดอร์มชนิดอื่น นากทะเล สุนัขจิ้งจอกอาร์กติกและมนุษย์ ดาวทะเลขนาดใหญ่ล่าดาวทะเลขนาดเล็กกว่า ไข่และตัวอ่อนจำนวนมากที่พวกมันผลิตขึ้นเป็นส่วนหนึ่งของแพลงก์ตอนสัตว์ซึ่งเป็นอาหารของสิ่งมีชีวิตในทะเลหลายชนิด ในทางกลับกัน ครินอยด์ค่อนข้างปลอดภัยจากการถูกล่า[ 97 ]
การป้องกันตัวจากผู้ล่าได้แก่ การมีหนาม สารพิษ (ที่มีอยู่ตามธรรมชาติหรือส่งผ่านทางเท้าท่อ) และการปล่อยเส้นใยเหนียวที่พันกันของแตงทะเล แม้ว่าหนามของเอคิโนเดอร์มส่วนใหญ่จะทู่ แต่หนามของปลาดาวหนามมงกุฎนั้นยาวและแหลมคม และสามารถทำให้เกิดบาดแผลแทงที่เจ็บปวดได้ เนื่องจากเยื่อบุผิวที่หุ้มหนามนั้นมีสารพิษ[ 98 ]เนื่องจากเนื้อเยื่อเกี่ยวพันของพวกมัน ซึ่งสามารถเปลี่ยนจากสภาพอ่อนนุ่มไปเป็นสภาพแข็งได้อย่างรวดเร็ว ทำให้เอคิโนเดอร์มยากที่จะดึงออกจากรอยแตก แตงทะเลบางชนิดมีกลุ่มของท่อคูเวียเรียนซึ่งสามารถปล่อยออกมาเป็นเส้นใยเหนียวที่ยาวจากทวารหนักเพื่อพันและทำให้ผู้โจมตีพิการอย่างถาวร แตงทะเลบางครั้งป้องกันตัวเองโดยการแตกผนังลำตัวและปล่อยลำไส้และอวัยวะภายในออกมา[ 99 ]ปลาดาวและดาวเปราะอาจตัดแขนทิ้งเมื่อถูกโจมตี ซึ่งอาจเบี่ยงเบนความสนใจของผู้ล่าได้นานพอที่สัตว์จะหนีไปได้ ดาวทะเลบางชนิดสามารถว่ายน้ำหนีจากอันตรายได้[ 100 ]
นิเวศวิทยา
เอคิโนเดอร์มเป็นสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังจำนวนมาก โดยตัวเต็มวัยมีบทบาทสำคัญในระบบนิเวศ ใต้ทะเล ในขณะที่ตัวอ่อนเป็นองค์ประกอบหลักของแพลงก์ตอน บทบาททางนิเวศวิทยาของตัวเต็มวัย ได้แก่ การกินพืชของเม่นทะเล การแปรรูปตะกอนของเม่นทะเลรูปหัวใจ และการกรองและการกินตะกอนของครินอยด์และแตงกวาทะเล[ 12 ] [ 101 ]เม่นทะเลบางชนิดสามารถเจาะเข้าไปในหินแข็ง ทำให้หน้าผาหินไม่เสถียรและปล่อยสารอาหารลงสู่มหาสมุทร แนวปะการังก็ถูกเจาะด้วยวิธีนี้เช่นกัน แต่อัตราการสะสมของวัสดุคาร์บอเนตมักจะมากกว่าการกัดเซาะที่เกิดจากเม่นทะเล[ 102 ]เอคิโนเดอร์มกักเก็บคาร์บอนไดออกไซด์ประมาณ 0.1 กิกะตันต่อปีในรูปของแคลเซียมคาร์บอเนตทำให้พวกมันเป็นผู้มีส่วนสำคัญในวัฏจักรคาร์บอน ทั่วโลก [ 103 ]
สัตว์ทะเลกลุ่มเอคิโนเดอร์มบางครั้งมีการเปลี่ยนแปลงจำนวนประชากรอย่างมาก ซึ่งสามารถเปลี่ยนแปลงระบบนิเวศได้ ตัวอย่างเช่น ในปี 1983 การตายหมู่ของเม่นทะเลเขตร้อนDiadema antillarumในทะเลแคริบเบียนทำให้ระบบแนวปะการังที่เคยมีปะการังเป็นหลักเปลี่ยนไปเป็นระบบที่มีสาหร่ายเป็นหลัก[ 104 ]เม่นทะเลเป็นสัตว์กินพืชหลักชนิดหนึ่งในแนวปะการัง และโดยปกติแล้วจะมีความสมดุลที่ดีระหว่างเม่นทะเลกับสาหร่ายเคลป์และสาหร่ายชนิดอื่นๆ ที่พวกมันกิน การลดลงของจำนวนผู้ล่า (นาก กุ้งมังกร และปลา) อาจส่งผลให้จำนวนเม่นทะเลเพิ่มขึ้น ทำให้เกิด การกิน สาหร่ายเคลป์มากเกินไปส่งผลให้เกิด " พื้นที่แห้งแล้งของเม่นทะเล " ที่ปราศจากสาหร่าย [ 105 ]บนแนวปะการังเกรตแบร์ริเออร์รีฟการเพิ่มขึ้นของจำนวนดาวทะเลหนาม ( Acanthaster planci ) ซึ่งกินเนื้อเยื่อปะการังที่มีชีวิตโดยไม่ทราบสาเหตุ ทำให้ปะการังตายเป็นจำนวนมากและลดความหลากหลายทางชีวภาพ ของแนวปะการัง ลง[ 106 ]
อนุกรมวิธานและวิวัฒนาการ
ลักษณะเฉพาะของเอคิโนเดอร์มที่โตเต็มวัยคือการมีระบบหลอดเลือดน้ำ ที่มี เท้าท่อภายนอกและ โครง กระดูก ภายใน สเตอริโอม สเตอริโอมเป็น วัสดุ แคลเซียมที่ประกอบด้วยกระดูกชิ้นเล็กๆที่เชื่อมต่อกันด้วยตาข่ายของ เส้นใย คอลลาเจนซึ่งเป็นเอกลักษณ์เฉพาะของไฟลัมนี้[ 10 ]
วิวัฒนาการ
วิวัฒนาการของเอคิโนเดอร์มเป็นหัวข้อที่ถกเถียงกันมานาน แม้ว่าความสัมพันธ์ระหว่างกลุ่มสิ่งมีชีวิตในปัจจุบันจะเป็นที่เข้าใจกันดี แต่ก็ยังไม่มีฉันทามติที่เป็นที่ยอมรับกันอย่างกว้างขวางเกี่ยวกับต้นกำเนิดของไฟลัมหรือความสัมพันธ์ระหว่างกลุ่มที่สูญพันธุ์ไปแล้ว[ 107 ] [ 108 ] [ 109 ] วิวัฒนาการของเอคิโนเดอร์มแสดงให้เห็นถึง ความเหมือนกัน ในระดับสูงซึ่งหมายความว่าลักษณะหลายอย่างได้วิวัฒนาการขึ้นหลายครั้งโดยอิสระ นั่นหมายความว่าลักษณะหลายอย่างที่สันนิษฐานไว้ในตอนแรกว่าบ่งชี้ถึงความเชื่อมโยงทางพันธุกรรมนั้น แท้จริงแล้วไม่ได้เป็นเช่นนั้น ซึ่งทำให้ความสัมพันธ์ที่แท้จริงของกลุ่มต่างๆ ไม่ชัดเจน[ 110 ]
วิวัฒนาการภายนอก
เอคิโนเดอร์มเป็นสัตว์สมมาตรสองด้านหมายความว่าบรรพบุรุษของพวกมันมีสมมาตรแบบกระจกเงา เนื่องจากตัวอ่อนของพวกมันยังคงเป็นเช่นนั้น ในบรรดาสัตว์สมมาตรสองด้าน พวกมันจัดอยู่ใน กลุ่ม ดิวเทอ โรสโตม หมายความว่าบลาสโตพอร์ซึ่งเป็นช่องเปิดแรกที่เกิดขึ้นระหว่างการพัฒนาของตัวอ่อน จะกลายเป็นทวารหนักแทนที่จะเป็นปาก[ 111 ] [ 112 ]
เอคิโนเดอร์มเป็นกลุ่มพี่น้องของเฮมิคอร์ดาตาซึ่งรวมกันเป็นกลุ่มหลักแอม บูลาคราเรี ย[ 113 ] สิ่งมีชีวิตที่สูญพันธุ์ไปแล้วสองกลุ่มที่มีตำแหน่งไม่แน่ชัด ได้แก่เวทูโลซิสติเดียและยานจิอาเฮลลาต่างก็ถูกเสนอให้เป็นเอคิโนเดอร์มกลุ่มต้นกำเนิด[ 114 ] [ 115 ]หรือแอมบูลาคราเรียก ลุ่มต้นกำเนิด [ 116 ] [ 117 ] เวทูโลซิสติเดียยังถูกเสนอให้เป็นคอร์ดาตา กลุ่มต้นกำเนิด [ 118 ]ในขณะที่ยานจิอาเฮลลาก็ถูกเสนอให้เป็นเฮมิคอร์ดาตากลุ่มต้นกำเนิดเช่นกัน[ 117 ]
บริบท Ambulacrarian ของเอคิโนเดอร์มแสดงไว้ด้านล่าง ซึ่งได้รับการทำให้ง่ายขึ้นจาก Li et al. 2023, [ 119 ]โดยการวางตำแหน่ง Ambulacrarian ที่เป็นไปได้ของกลุ่มอนุกรมวิธานที่ไม่แน่นอนแสดงด้วยเส้นประและเครื่องหมายคำถาม:
| อัมบูลาคราเรีย |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
( กลุ่มทั้งหมด ) |
วิวัฒนาการภายใน: กลุ่มสิ่งมีชีวิตปัจจุบัน
เอคิโนเดอร์มที่ยังมีชีวิตอยู่ประกอบด้วยCrinoideaและEleutherozoaซึ่ง Eleutherozoa แบ่งออกเป็น AsterozoaและEchinozoa [ 120 ] [ 121 ]
| เอคิโนเดอร์มาตา |
| ||||||||||||||||||||||||
แผนภูมิวิวัฒนาการภายใน: กลุ่มทั้งหมด
การขาดฉันทามติใน การจัดลำดับวิวัฒนาการ แบบคลัดิสติกที่รวมกลุ่มเอคิโนเดอร์มที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ส่งผลให้ยังคงใช้คำศัพท์จากอนุกรมวิธานของลินเนียส ต่อไป แม้ว่ากลุ่มอนุกรมวิธานเหล่านั้นจะเป็นที่ทราบกันดีว่าเป็นกลุ่มพาราไฟเลติกและ/หรือโพลีไฟเลติกก็ตาม
อนุกรมวิธานแบบลินเนียน
ระบบการจำแนกทางอนุกรมวิธานสามระบบได้นำเสนอการแบ่งกลุ่มย่อยและชั้นต่างๆ แบบดั้งเดิมเกือบทั้งหมด ซึ่งยังคงมีการอ้างอิงถึงในงานวิจัยด้านคลัดิสติกส์จนถึงปัจจุบัน:
- FA Batherได้ทำการจัดจำแนกเอคิโนเดอร์มทั้งฟอสซิลและที่ยังมีชีวิตอยู่เป็นครั้งแรกที่มีการอ้างอิงอย่างกว้างขวางในปี พ.ศ. 2443 โดยใช้ระบบสองไฟลัมย่อย[ 122 ]
- ในปี พ.ศ. 2509 ตำราว่าด้วยบรรพชีวินวิทยาของสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังได้ปฏิเสธการจำแนกประเภทของ Bather และแทนที่ด้วยแผนผังสี่ไฟลัมย่อยใหม่[ 123 ] ซึ่ง HB Fellได้เสนอไว้ก่อนหน้านี้[ 124 ]
- เจมส์ สปริงเคิล ได้เพิ่มซับไฟลัมที่ห้าลงใน อนุกรมวิธาน ของ Treatiseในปี พ.ศ. 2516 [ 125 ] อนุกรมวิธานระดับชั้นในภายหลังของเขาเกี่ยวกับซับไฟลัมทั้งห้าเป็นแนวทางล่าสุดที่ถูกอ้างถึงในการประเมินใหม่ทางคลัดิสติกในช่วงต้นของไฟลัม[ 126 ]
| อาบน้ำ, 1900 [ 127 ] | มัวร์ (บรรณาธิการ), 1966–7 [ 128 ] [ 129 ] | สปริงเคิล, 1980 [ 130 ] [ 131 ] |
|---|---|---|
|
|
|
กลุ่มอื่นๆ ที่เสนอมาซึ่งไม่ได้รวมอยู่ในลำดับนั้นในระบบจำแนกประเภทข้างต้น ได้แก่:
- Cryptosyringida Smith, 1984 [ 133 ]
- Somasteroidea Spencer, 1951 [ 134 ]
- Stenuroidea Spencer, 1951 [ 135 ]
- Coronoidea Brett et al., 1983 [ 136 ]
- Concentricycloidea Baker, Rowe & Clark, 1986 [ 137 ]
นอกจากนี้ยังมีชื่อเรียกอื่น ๆ ที่ใช้กันทั่วไปอีกหลายชื่อที่เกี่ยวข้องกับโฮมาโลโซแอน:
- Carpoidea Jaekel, 1900สำหรับ Homalozoa ทำให้เกิดคำว่า "carpoids" [ 138 ]
- Cincta Jaekel, 1918เป็นทั้งคำพ้องความหมายอาวุโสหรืออันดับเดียวภายใน Homostelea [ 139 ]
- Soluta Jaekel, 1901เป็นทั้งคำพ้องความหมายอาวุโสหรือลำดับเดียวภายใน Homoiostelea [ 139 ]
- Calcichordata Jeffries, 1967ซึ่งเป็นซับไฟลัมที่มีลักษณะเหมือนกับ Stylophora อย่างแท้จริง และเป็นศูนย์กลาง[ 140 ]ของสมมติฐาน calcichordate ที่ถูกหักล้างไปแล้ว [ 141 ]
แผนภูมิวิวัฒนาการ
จากการตรวจสอบในปี 2024 พบว่ามีแนวคิดหลักสองประการเกี่ยวกับวิวัฒนาการของเอคิโนเดอร์ม ได้แก่ แนวคิดที่มองว่าการมีห้าแฉกเป็น ลักษณะ ดั้งเดิมของไฟลัม และแนวคิดที่มองว่าเป็นลักษณะที่พัฒนาแล้ว ( apomorphy ) [ 142 ]
โปรดทราบว่าแผนภูมิวิวัฒนาการที่แสดงด้านล่างนี้ ไม่ได้รวมกลุ่มวิวัฒนาการแบบดั้งเดิมทั้งหมด หรือแม้แต่กลุ่มวิวัฒนาการทั้งหมดที่กล่าวถึงในข้อความประกอบ
- ความสมมาตรห้าทิศทางในฐานะลักษณะดั้งเดิม
ผู้สนับสนุนแนวคิดเรื่อง pentaradiality เป็นเงื่อนไขเริ่มต้นของไฟลัมระบุว่ารูปแบบรัศมีเป็นเอคิโนเดอร์มกลุ่มแรกที่ปรากฏในบันทึกฟอสซิลโดยไม่มีข้อโต้แย้ง พวกเขายังกำหนดความเหมือนกันของกายวิภาคของเอคิโนเดอร์มโดยอิงจากการแบ่งโครงกระดูกออกเป็นสองส่วน คือส่วนที่เกี่ยวข้องหรือไม่เกี่ยวข้องกับระบบหลอดเลือดน้ำ[ 109 ]
แผนภูมิวิวัฒนาการต่อไปนี้อ้างอิงจาก David & Mooi (1999) [ 143 ]และ David, Lefebvre, Mooi และ Parsley (2000) [ 144 ]แม้ว่าการอภิปรายเกี่ยวกับแผนภูมิวิวัฒนาการในเอกสารฉบับหลังจะระบุว่าซินแคนและซีเทโนซิสทอยด์อาจเกิดขึ้นจากภายในดิพลอโพไรต์แทนที่จะเป็นอีโอครินอยด์:
| เอคิโนเดอร์มาตา |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
( กลุ่มทั้งหมด ) |
ในทฤษฎีนี้ฟอสซิลEdiacaran ที่เป็นที่ถกเถียง [ 145 ] Arkaruaถูกจัดวางไว้เบื้องต้นให้เป็นพี่น้องกับเอคิโนเดอร์มอื่นๆ ทั้งหมด Helicoplacoidea , EdrioasteroideaและBlastozoa ทั้งหมด เข้าร่วมในกลุ่มต้นกำเนิดPelmatozoa , EocrinoideaและCystoideaแสดงให้เห็นว่าเป็นพาราไฟเลติก ในขณะที่Homalozoaเป็นโพลีไฟเลติกStylophoraถูกรวมอยู่ในCrinozoaโดยข้อความอภิปรายระบุว่าคาดว่าจะอยู่ใน "กลุ่มครินโนซัวอย่างดี เหนือกว่า [ภายหลัง] รูปแบบแรกๆ ที่มักใช้คำว่า "ครินอยด์" [ 146 ]
- ความเป็นห้าทิศทางในฐานะลักษณะเฉพาะ
ผู้ที่พบว่าลักษณะเพนทาราเดียลิตี้เป็นลักษณะที่ได้มานั้น ได้รวมเอาฟอสซิลที่เพิ่งค้นพบเมื่อเร็วๆ นี้ ได้แก่Ctenoimbricata (ซึ่งถูกมองว่าเป็นญาติใกล้ชิดกับเอคิโนเดอร์มอื่นๆ ทั้งหมด) และHelicocystis (ซึ่งถูกมองว่าเป็นตัวเชื่อมระหว่างเฮลิโคพลาคอยด์แบบไตรเรเดียลและกลุ่มมงกุฎแบบเพนทาราเดียล) พวกเขาอ้างถึงงานวิจัยที่บ่งชี้ว่าการปรากฏตัวของรูปแบบเพนทาราเดียลในยุคแรกนั้นน่าจะเกิดจากบันทึกฟอสซิลที่ไม่สมบูรณ์ รวมถึงการศึกษาหลายชิ้นที่แสดงให้เห็นว่ารูปแบบที่ไม่ใช่แบบเรเดียลเป็นกลุ่มบรรพบุรุษในยุคแรก เพื่อโต้แย้งว่าวิวัฒนาการนี้แสดงถึงฉันทามติที่กำลังเกิดขึ้น[ 109 ] พวกเขาปฏิเสธArkaruaในฐานะเอคิโนเดอร์มเนื่องจากขาดสเตอริโอมและมีเพนทาราเดียลิตี้ที่แท้จริงแทนที่จะเป็นเพนทาราเดียลิตี้เทียมแบบ 2-1-2 ที่พบในรูปแบบยุคแรกทั้งหมด[ 145 ]
แผนภูมิวิวัฒนาการต่อไปนี้อ้างอิงจาก Rahman & Zamora (2024) [ 147 ]โดยรวมชื่อคลาส[ 148 ]และซับไฟลัม[ 149 ]จากข้อความ:
| เอคิโนเดอร์มาตา |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
( กลุ่มทั้งหมด ) |
ในที่นี้Homalozoa (โดยที่ตำแหน่งของStylophora ยังไม่แน่นอน ) แสดงให้เห็นว่าเป็นกลุ่มพาราไฟเลติกตามกลุ่มลำต้น ตามด้วยHelicoplacoideaและHelicocystisเป็นกลุ่มพี่น้องของกลุ่มหลัก รายละเอียดเกี่ยวกับBlastozoaกับCrinozoaไม่ได้กล่าวถึง เนื่องจากมีเพียงคลาสEocrinoideaและCrinoideaเท่านั้น และลักษณะโดยรวมของPelmatozoa ยังไม่ได้รับการแก้ไข การแตกแขนงแบบสี่ทางที่รวมถึงEleutherozoaและCrinoideaแสดงให้เห็นว่าCamptostromaหรือGogiaหรือทั้งสองอย่าง อาจอยู่นอกกลุ่มหลัก
ประวัติศาสตร์ฟอสซิล
เอคิโนเดอร์มมีบันทึกฟอสซิลที่อุดมสมบูรณ์เนื่องจากโครงกระดูกภายในที่เป็นแร่ธาตุ[ 150 ] [ 151 ]
สัตว์ทะเลกลุ่มเอคิโนเดอร์มยุคแรกที่เป็นไปได้
ผู้สมัครเอคิโนเดอร์มที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักทั้งสามรายขาดสเตอริโอมและลักษณะเฉพาะ อื่นๆ ของเอคิโนเดอร์ม ทำให้การรวมพวกมันไว้ในไฟลัมนี้เป็นที่ถกเถียงกัน[ 152 ]

ฟอสซิลเอคิโนเดอร์มที่เก่าแก่ที่สุดที่อาจเป็นไปได้คือArkaruaจากยุคEdiacaran ตอนปลาย ของออสเตรเลียราว 555 ล้านปี ก่อน ฟอสซิลเหล่านี้มีรูปร่างคล้ายแผ่นดิสก์ มีสันรัศมีที่ขอบและรอยบุ๋มตรงกลางรูปห้าแฉกที่มีเส้นรัศมี อย่างไรก็ตาม ฟอสซิลเหล่านี้ไม่มีสเตอริโอมหรือโครงสร้างภายในที่บ่งชี้ถึงระบบหลอดเลือดน้ำ ดังนั้นจึงไม่สามารถระบุได้อย่างแน่ชัด[ 153 ] นอกจากนี้ เอคิโนเดอร์มแบบเพนทาราเดียลยุคแรกทั้งหมดที่รู้จักเป็นแบบเพนทาราเดียลเทียมในรูปแบบ 2-1-2 โดยเพนทาราเดียลที่แท้จริงอย่างที่เห็นในArkarua นั้นไม่พบจนกระทั่งการปรากฏตัวของEleutherozoa [ 152 ]
เอคิโนเดอร์มที่เป็นไปได้ถัดไปคือเวทูโลซิสติดซึ่งมีอายุย้อนไปถึงยุคแคมเบรียน ตอนต้นถึงกลาง 541–501 ล้านปีก่อน ในขณะที่เวทูโลซิสติดที่อายุน้อยที่สุดคือไทลาโคเซอร์คัสมีลักษณะบางอย่างที่อาจอยู่ระหว่างเวทูโลซิสติดที่เก่ากว่าและยานจิอาเฮลลาผู้ค้นพบพิจารณาว่าเวทูโลซิสติดมีแนวโน้มที่จะเป็นแอมบูลาคราเรียนดั้งเดิมมากกว่าเอคิโนเดอร์มดั้งเดิม[ 116 ]

YanjiahellaจากยุคFortunian ( ประมาณ 539–529 ล้านปีก่อน) แตกต่างจากฟอสซิลที่เก่ากว่าตรงที่มีเปลือกหุ้มเป็นแผ่น แม้ว่าจะไม่มีหลักฐานของ stereom ก็ตาม สำหรับบางคน นี่เป็นเหตุผลในการจัดให้มันอยู่ในกลุ่ม ambulacrarian ดั้งเดิมหรือ hemichordate ดั้งเดิม[ 154 ] คนอื่นๆ โต้แย้งว่าการไม่มีหลักฐานของ stereom ไม่ใช่หลักฐานของการไม่มีอยู่จริง และพิจารณาว่าตำแหน่ง echinoderm ดั้งเดิมน่าจะเป็นไปได้มากกว่า[ 155 ]
เอคิโนเดอร์มในยุคแคมเบรียนและออร์โดวิเชียน
สัตว์ทะเลกลุ่ม เอคิโนเดอร์มที่ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางเป็นครั้งแรกปรากฏขึ้นใน ยุค แคมเบรียนตอนต้นส่วนแอสเตอโรซัวปรากฏขึ้นในยุคออร์โดวิเชียนขณะที่ครินอยด์เป็นกลุ่มที่โดดเด่นในยุคพาลีโอโซอิก
มีการตั้งสมมติฐานว่าบรรพบุรุษของเอคิโนเดอร์มทั้งหมดเป็นสัตว์ที่มีรูปร่างเรียบง่าย เคลื่อนที่ได้ สมมาตรแบบทวิภาคี มีปาก ลำไส้ และทวารหนัก สิ่งมีชีวิตบรรพบุรุษนี้ได้ปรับตัวให้มีชีวิตแบบเกาะติดโดยกินอาหารแบบกรอง และพัฒนาสมมาตรแบบรัศมี ถึงกระนั้น ตัวอ่อนของเอคิโนเดอร์มทั้งหมดก็มีสมมาตรแบบทวิภาคี และทั้งหมดพัฒนาสมมาตรแบบรัศมีเมื่อเปลี่ยนรูปร่าง เช่นเดียวกับบรรพบุรุษของพวกมัน ดาวทะเลและครินอยด์ยังคงเกาะติดกับพื้นทะเลในขณะที่เปลี่ยนไปเป็นตัวเต็มวัย[ 156 ]
เอคิโนเดอร์มกลุ่มแรกที่รู้จักกันนั้นเคลื่อนที่ไม่ได้[ 157 ] [ 158 ]แต่ต่อมาได้วิวัฒนาการเป็นสัตว์ที่สามารถเคลื่อนที่ได้อย่างอิสระ ในไม่ช้าพวกมันก็พัฒนาแผ่นโครงกระดูกภายในที่มีโครงสร้างสเตอริโอม และร่องขนซีเลียภายนอกสำหรับการกินอาหาร[ 159 ]เอคิโนเดอร์มในยุคพาลีโอโซอิกมีรูปร่างกลม ยึดติดกับพื้นผิวและวางตัวโดยหันด้านปากขึ้นด้านบน เอคิโนเดอร์มยุคแรกเหล่านี้มีร่องแอมบูลา ครัล ที่ทอดยาวลงมาตามด้านข้างของลำตัว โดยมีแบรคิโอล เรียงเป็นแถวอยู่ทั้งสองด้าน คล้ายกับพินนูลของครินอยด์ในปัจจุบัน ในที่สุดเอลิวเทอโรโซแอน ที่เคลื่อนที่ได้ ก็เปลี่ยนทิศทางการวางตัวให้หันปากลง ก่อนหน้านี้ โพเดียอาจมีหน้าที่ในการกินอาหาร เช่นเดียวกับในครินอยด์ในปัจจุบัน หน้าที่ในการเคลื่อนที่ของโพเดียเกิดขึ้นในภายหลัง เมื่อการเปลี่ยนทิศทางของปากทำให้โพเดียสัมผัสกับพื้นผิวเป็นครั้งแรก[ 160 ]
- เอคิโนสเฟอไรต์ (Echinosphaerites) ชนิดซีสตอย ด์ จากยุคออร์โดวิเชียน ทางตะวันออกเฉียงเหนือของเอสโตเนีย
- มงกุฎฟอสซิลของครินอยด์
การใช้งานโดยมนุษย์
ในฐานะอาหารและยา


ในปี 2019 มีการเก็บเกี่ยวเอคิโนเดอร์มได้ 129,052 ตัน ส่วนใหญ่เป็นแตงกวาทะเล (59,262 ตัน) และเม่นทะเล (66,341 ตัน) [ 161 ]ส่วนใหญ่ใช้เป็นอาหาร แต่ก็ใช้ใน ยาแผน จีนโบราณ ด้วย [ 162 ]แตงกวาทะเลถือเป็นอาหารรสเลิศในบางประเทศของเอเชียตะวันออกเฉียงใต้ ดังนั้นจึงมีความเสี่ยงที่จะถูกเก็บเกี่ยวมากเกินไป[ 163 ]สายพันธุ์ที่นิยม ได้แก่ แตงกวาทะเลชนิดThelenota ananas ( susuhan ) และแตงกวาทะเลแดงชนิดHolothuria edulisสายพันธุ์เหล่านี้และสายพันธุ์อื่นๆ เป็นที่รู้จักกันในชื่อbêche de merหรือtrepangในประเทศจีนและอินโดนีเซียแตงกวาทะเลจะถูกต้มเป็นเวลา 20 นาที แล้วนำไปตากแห้งทั้งแบบธรรมชาติและแบบย่างไฟ ซึ่งจะทำให้มีกลิ่นหอมของควัน ในประเทศจีน พวกมันถูกใช้เป็นส่วนประกอบหลักของซุปและสตูว์ที่มีลักษณะเป็นวุ้น[ 164 ]อวัยวะสืบพันธุ์ของเม่นทะเลทั้งเพศผู้และเพศเมียถูกนำมาบริโภค โดยเฉพาะในญี่ปุ่นและฝรั่งเศสรสชาติถูกอธิบายว่านุ่มและละลายในปาก เหมือนส่วนผสมของอาหารทะเลและผลไม้[ 165 ] [ 166 ]มีการทดลองเพาะพันธุ์เม่นทะเลเพื่อพยายามชดเชยการใช้ประโยชน์เกินควร[ 167 ]
ในการวิจัย
เนื่องจากการเจริญเติบโตของตัวอ่อนที่แข็งแรง เม่นทะเลจึงถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลายในการวิจัย โดยเฉพาะอย่างยิ่งในฐานะสิ่งมีชีวิตต้นแบบในชีววิทยาการพัฒนาและพิษวิทยาทางนิเวศวิทยา[ 168 ] [ 169 ] [ 170 ] [ 171 ] Strongylocentrotus purpuratusและArbacia punctulataถูกนำมาใช้เพื่อจุดประสงค์นี้ในการศึกษาทางด้านคัพภวิทยา[ 172 ]ขนาดที่ใหญ่และความโปร่งใสของไข่ทำให้สามารถสังเกต เซลล์ สเปิร์มในกระบวนการปฏิสนธิกับไข่ได้[ 168 ]ศักยภาพในการงอกแขนใหม่ของดาวเปราะกำลังได้รับการศึกษาเพื่อทำความเข้าใจและรักษา โรคทาง ระบบประสาทเสื่อมในมนุษย์[ 173 ] ข้อมูล จีโนม ที่เกี่ยวข้องกับสิ่งมีชีวิตต้นแบบเอคิโนเดอร์มถูกรวบรวม ไว้ในEchinobase [ 174 ] [ 175 ]ปัจจุบันมีเอคิโนเดอร์ม 4 ชนิดที่ได้รับการสนับสนุนอย่างเต็มที่ (หน้ายีน, BLAST, แทร็ก JBrowse, การดาวน์โหลดจีโนม) ได้แก่Strongylocentrotus purpuratus (เม่นทะเลสีม่วง), Lytechinus variegatus (เม่นทะเลสีเขียว), Patiria miniata (ดาวค้างคาว) และAcanthaster planci (ดาวมงกุฎหนาม) ส่วนชนิดที่ได้รับการสนับสนุนบางส่วน (ไม่มีหน้ายีน) ได้แก่Lytechinus pictus (เม่นทะเลลาย), Asterias rubens (ดาวน้ำตาล) และAnneissia japonica (ดาวขนนก) [ 174 ] [ 175 ]
การใช้งานอื่นๆ
เปลือกหรือเปลือกแข็งของเอคิโนเดอร์มใช้เป็นแหล่งปูนขาวโดยเกษตรกรในพื้นที่ที่ขาดแคลนหินปูน และบางส่วนใช้ในการผลิต อาหารปลา [ 176 ] มีการใช้สัตว์เหล่านี้ปีละ 4,000 ตันเพื่อวัตถุประสงค์ดังกล่าว การค้าขายนี้มักดำเนินการร่วมกับ เกษตรกรผู้เลี้ยง หอยซึ่งดาวทะเลเป็นภัยคุกคามสำคัญต่อเกษตรกรเหล่านั้นโดยการกินสัตว์ทะเลที่เลี้ยงไว้ การใช้ประโยชน์อื่นๆ ของดาวทะเลที่พวกเขาเก็บเกี่ยวได้ ได้แก่ การผลิตอาหารสัตว์ การทำปุ๋ยหมัก และการเตรียมตัวอย่างแห้งสำหรับงานศิลปะและหัตถกรรม[ 173 ]
ดูเพิ่มเติม
ลิงก์ภายนอก
- echinobase.org
- คู่มือเม่นทะเลจากพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติ
- เอคิโนเดอร์มาตาจากโครงการเว็บต้นไม้แห่งชีวิต
- สัตว์ทะเลกลุ่มเอคิโนเดอร์มแห่งทะเลเหนือเก็บถาวรเมื่อวันที่ 13 เมษายน 2551 ที่Wayback Machine
- เอกสารข้อมูลตัวอ่อน Echinodermata
สรุปเนื้อหา
ข้อมูลสำคัญจากบทความ
ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ เอคิโนเดอร์ม
เอ คิโนเดอร์ม ( / ɪ ˈ k aɪ n ə ˌ d ɜːr m , ˈ ɛ k ə -/ ) [ 2 ] คือ สัตว์ ใดๆ ใน ไฟลัม Echinodermata ( / ɪ ˌ k aɪ n oʊ ˈ d ɜːr m ə t ə / ) ซึ่งรวมถึง ดาวทะเล ดาว เปราะ เม่นทะเล...
นิรุกติศาสตร์
ชื่อเอคไคโนเดิร์มมาจากภาษา กรีกโบราณ ἐχῖνος ( ekhînos ) ' เม่น ' และ δέρμα ( dérma ) ' ผิวหนัง ' [ 4 ]
ความหลากหลาย
มี เอคิโนเดอร์ม ที่ยังมีชีวิตอยู่ ประมาณ 10,500 ชนิด [ 9 ] และอีกประมาณ 13,000 ชนิดที่สูญพันธุ์ไปแล้ว [ 10 ] [ 11 ] เอคิโนเดอร์มทั้งหมดอาศัยอยู่ ในทะเล แต่พบได้ในแหล่งที่อยู่อาศัยที่หลากหลาย ตั้งแต่บริเวณน้ำตื้นระหว่างน้ำขึ้นน้ำลงไปจนถึงระดับความลึกของทะเลลึก...
กายวิภาคศาสตร์และสรีรวิทยา
เอคิโนเดอร์มวิวัฒนาการมาจากสัตว์ที่มี สมมาตรแบบทวิภาค แม้ว่าเอคิโนเดอร์มที่โตเต็มวัยจะมี สมมาตรแบบ เพนทาเรเดียล แต่ตัวอ่อนของพวกมันเป็น สิ่ง มีชีวิตที่ว่ายน้ำได้อย่างอิสระและมีขนซีเลีย โดยมีสมมาตรแบบทวิภาค ต่อมาในระหว่างการเปลี่ยนแปลงรูปร่าง...