เอริโกเน อัตรา
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	อาร์โทรโปดา
ไฟลัมย่อย:	เชลิเซราตา
ระดับ:	แมงมุม
คำสั่ง:	อาราเนีย
อินฟราออร์เดอร์:	อารานีโอมอร์เฟ
ตระกูล:	ลินิฟีดา
ประเภท:	เอริโกเน่
สายพันธุ์:	อี. แอตรา
ชื่อทวินาม
เอริโกเน อัตรา แบล็กวอลล์ , 1833 [ 1 ]
คำพ้องความหมาย[ 1 ]
เอริโกเน อัทราแบล็กวอลล์, 1833 Argus nigrimanus Walckenaer, 1841 เอริโกเน วากาบันดาเวสตริง, 1861 Neriene atra (Blackwall, 1833) Erigone persimilis O. Pickard-Cambridge, 1875 เอริโกเน ลันโตสเควนซิสไซมอน, 1884 เอริกอน แพรปุลชราคีย์เซอร์ลิง, 1886 Hillhousia desolans F. O. Pickard-Cambridge, 1894 Erigone hakusanensis Oi, 1964

Erigone atra เป็น แมงมุมแคระหรือแมงมุมเงินชนิดหนึ่งในวงศ์ Linyphiidaeพบได้ทั่วไปในอเมริกาเหนือ ยุโรป บางส่วนของรัสเซีย (ยุโรปถึงตะวันออกไกล ) เอเชียกลาง จีน มองโกเลีย เกาหลี และญี่ปุ่น ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}แมงมุมชนิดนี้เป็นหนึ่งในแมงมุม Erigone ที่พบได้บ่อยที่สุด E. atraเป็นแมงมุมที่สำคัญต่อการเกษตร เนื่องจากมันล่าศัตรูพืช เช่นเพลี้ยซึ่งมักพบในพืชผล แมงมุม E. atraเป็นแมงมุมที่เดินทางโดยการลอยตัวเทคนิคนี้บางครั้งเรียกว่าการเล่นว่าว ช่วยให้ แมงมุม E. atraสามารถเดินทางเป็นระยะทางไกลและค้นหาแหล่งที่อยู่อาศัยใหม่เมื่อสภาพแวดล้อมหรือความเครียดจากมนุษย์ทำให้สภาพแวดล้อมไม่เหมาะสมต่อการดำรงชีวิต E. atraนั้นยากที่จะแยกแยะออกจากแมงมุมชนิดอื่นในสกุลเดียวกัน เนื่องจากมีขนาดและสีที่คล้ายคลึงกัน

ตัวเมีย ของ E. atraมีความยาวตั้งแต่ 1.8 ถึง 2.8 มิลลิเมตร ส่วน หัวและอกมีความยาว 0.8 ถึง 1.0 มิลลิเมตร มีสีดำหรือน้ำตาลเข้ม และไม่มีขนกระดองบริเวณส่วนหัวและอกมีฟันขนาดเล็กกว่าหรือไม่มีฟันเลยเมื่อเทียบกับตัวผู้ส่วนท้องมีขนาดใหญ่กว่าส่วนหัวและอก มีความยาวตั้งแต่ 0.8 ถึง 2.0 มิลลิเมตร และมีสีดำ ขาทั้งหมดติดอยู่กับส่วนหัวและอก และมีสีน้ำตาลสม่ำเสมอ สมาชิกใน วงศ์ Linyphiidaeมักถูกจำแนกโดยลวดลายของกระดูกสันหลังบริเวณส่วนหน้าแข้งของขาE. atraและชนิดที่คล้ายคลึงกันในสกุลเดียวกันมีลวดลายกระดูกสันหลังบริเวณหน้าแข้งแบบ 2-2-2-1 E. atraมีขนปกคลุมทั่วตัว ขาคู่หน้าของตัวเมียไม่มีกรงเล็บที่สังเกตได้ ตัวเมียของ E. atra มีลักษณะคล้ายกับ Erigone arcticaซึ่ง เป็นชนิดที่คล้ายคลึงกันในสกุลเดียวกันมาก

ตัวผู้ ของ E. atraมีความยาวตั้งแต่ 1.9 ถึง 2.5 มิลลิเมตร ส่วนหัวและอกมีความยาว 1.0 ถึง 1.2 มิลลิเมตร ไม่มีขน และมีสีดำหรือน้ำตาล กระดองบริเวณส่วนหัวและอกมีฟันเรียงตามขอบด้านข้าง ส่วนหัวของกระดองยกสูงขึ้นเล็กน้อยเมื่อเทียบกับตัวเมีย ส่วนท้องมีขนาดเล็กกว่าและแหลมกว่าส่วนท้องของตัวเมีย มีความยาวตั้งแต่ 0.7 ถึง 1.5 มิลลิเมตร และมีสีดำ ขาทุกข้างติดอยู่กับส่วนหัวและอก มีสีน้ำตาลสม่ำเสมอ และมีรูปแบบกระดูกสันหลังบริเวณหน้าแข้งแบบ 2-2-2-1 คล้ายกับตัวเมีย ขาคู่หน้าของตัวผู้ยาวกว่าตัวเมีย มีขนปกคลุม และมีส่วนยื่น คล้ายฟัน ตัวผู้ของ E. atra มีลักษณะคล้ายกับ Erigone dentipalpis ซึ่งเป็น ชนิดเดียวกันในสกุลเดียวกันมาก

ดวงตาของ E. atraมีลักษณะคล้ายกับสมาชิกอื่นๆ ใน วงศ์ Linyphiidaeพวกมันมีดวงตาสองแถว แถวละสี่ดวง แถวดวงตาด้านหลังเป็นเส้นตรง ในขณะที่แถวดวงตาด้านหน้าโค้งเล็กน้อย ดวงตาตรงกลางด้านหน้ามีขนาดเล็กกว่าดวงตาด้านข้างอย่างเห็นได้ชัด^{[ 6 ] [ 7 ]}

Erigone atraได้รับการอธิบายครั้งแรกโดยนักวิทยาแมงมุมJohn Blackwallในปี 1833 ^{[ 1 ]}พวกมันอยู่ใน วงศ์ Linyphiidaeซึ่งรู้จักกันในชื่อแมงมุมทอแผ่น Erigoninae วงศ์ย่อย Erigoninaeเป็นที่รู้จักกันในชื่อแมงมุมแคระในสหรัฐอเมริกาและแมงมุมเงินในสหราชอาณาจักรErigoneเป็นหนึ่งในสกุลจำนวนมากในวงศ์ย่อย Erigoninae และถูกค้นพบโดยJean Victor Audouinในปี 1826 ณ เดือนตุลาคม 2020 สกุลนี้มี 111 ชนิดที่ได้รับการยอมรับ^{[ 8 ]}

E. atraมี การกระจายตัว แบบโฮลาร์กติกตั้งแต่ทวีปอเมริกาเหนือไปจนถึงประเทศญี่ปุ่น แมงมุมชนิดนี้พบมากที่สุดในยุโรปตะวันตก^{[ 3 ]}

แมงมุม E. atra อาศัยอยู่ใน แหล่งที่อยู่อาศัยที่หลากหลายเนื่องจากความสามารถในการเดินทางระยะไกลโดยการลอยตัว โดยส่วนใหญ่มักพบในทุ่งหญ้าพื้นที่รกร้างและทุ่งนา แหล่ง ที่อยู่อาศัยแบบรวมกลุ่ม ของ E. atraจะเปลี่ยนแปลงไปตามฤดูกาลและปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมอื่นๆ พวกมันชอบทุ่งหญ้าที่มีพืชพรรณอุดมสมบูรณ์และมีประชากรของสิ่งมีชีวิตชนิดต่างๆ น้อยE. atraชอบทุ่งหญ้ายืนต้นมากกว่าทุ่งนา เพราะแหล่งที่อยู่อาศัยแบบยืนต้นนั้นคงอยู่ได้นาน ในช่วงฤดูหนาวE. atraชอบแหล่งที่อยู่อาศัยที่มีพืชพรรณสูงกว่า เพราะให้การปกป้องจากผู้ล่าได้ดีกว่าและเป็นฉนวนกันความหนาวเย็นได้ดีกว่า^{[ 9 ]}ความหนาแน่นของพืชพรรณที่เพิ่มขึ้นจะสร้างที่พักพิงแห้งๆ ที่มีพืชพรรณบนพื้นดิน ซึ่งจำเป็นสำหรับการจำศีลในฤดูหนาว [ ^{10 ] มี}การแลกเปลี่ยนระหว่างแหล่งที่อยู่อาศัยในทุ่งหญ้าและทุ่งนาในช่วงชีวิตของแมงมุมE. atraสามารถพบได้ในบริเวณที่มีทั้งวัวและแกะกินหญ้า การกินหญ้าร่วมกันของวัวและแกะจะสร้างพื้นที่หญ้าสั้นที่สม่ำเสมอ ซึ่งเป็นแหล่งที่อยู่อาศัยที่มีความหนาแน่นสูงและมีสิ่งมีชีวิตชนิดน้อยในอุดมคติ^{[ 11 ]}

E. atraกินเพลี้ยอ่อนสปริงเทลแมลงหวี่และศัตรูพืชอื่นๆ อาหารของพวกมันส่วนใหญ่ประกอบด้วยเพลี้ยอ่อนและสปริงเทลในวงศ์ Isotomidae เนื่องจาก E. atraเลือกกินศัตรูพืชทั้งสองวงศ์นี้ แมลงทั้งสองชนิดพบได้ในปริมาณมากในแปลงพืชผล ซึ่งเป็นหนึ่งในแหล่งที่อยู่อาศัยหลักของE. atraแมงมุมจับเพลี้ยอ่อนได้บ่อยกว่า แต่โดยทั่วไปแล้ว E. atra จะกินสปริงเทลมากกว่าเพราะแมงมุมสามารถระบุตัวสปริงเทลได้ง่ายกว่าE. atraเลือกเหยื่อตามขนาด พบว่าตัวเมียของE. atra มีความชอบสปริงเทลขนาดใหญ่กว่าเล็กน้อย และตัวเมียกินเหยื่อขนาดใหญ่ในสัดส่วนที่มากกว่าเหยื่อขนาดเล็ก ตัวเมียของ E. atraมีอัตราการล่าเหยื่อสูงกว่าตัวผู้ การเลือกเหยื่อขึ้นอยู่กับแหล่งที่อยู่อาศัยของแมงมุม ความแปรปรวนของแหล่งที่อยู่อาศัยเนื่องจากแมงมุมมีช่วงการเดินทางทางอากาศที่กว้างขวาง ทำให้เกิดความแปรปรวนในการเลือกเหยื่อ^{[ 12 ]}

E. atraจับเหยื่อได้ทั้งโดยการดักจับด้วยใยและโดยการล่า บางครั้งจะสร้างใยขนาดเล็กห่างจากพื้นดินเพียงไม่กี่มิลลิเมตร รอบๆ พืชผลหรือแหล่งอาหารอื่นๆ สำหรับเพลี้ยอ่อน แมลงหางกระดิก และศัตรูพืชอื่นๆ ใยเหล่านี้ใช้สำหรับดักจับเหยื่อโดยการฆ่าเหยื่อที่ติดอยู่ในเส้นใย ใยยังถูกสร้างขึ้นเหนือพื้นดินเปล่าและสามารถใช้เป็นฐานสำหรับการโจมตีและฆ่าเหยื่ออย่างแข็งขันแทนที่จะดักจับเหยื่อ นอกจาก นี้ยังพบว่า E. atraค้นหาเหยื่อบนพืชและจับเหยื่อไว้ในก้าม ของมัน โดยไม่ต้องมีใยอยู่ใกล้ๆ ตัวผู้ที่โตเต็มวัยเกือบทั้งหมดล่าเหยื่อโดยไม่มีใย^{[ 13 ]}

การลอยตัวในอากาศเป็นลักษณะพฤติกรรมของแมลงที่บินได้ โดยพวกมันจะยิงใยแมงมุมขึ้นไปในอากาศและทำให้ตัวเองลอยขึ้นไปในอากาศ ในE. atra การลอยตัวในอากาศเป็นรูปแบบหนึ่งของการแพร่กระจายทางอากาศ โดยแมงมุมจะใช้เส้นใยแมงมุมที่บางมาก ซึ่งมักเรียกว่าใยแมงมุมละเอียด (gossamers)เพื่อดักจับกระแสไฟฟ้าและกระแสลมE. atraจะแสดงพฤติกรรมที่เรียกว่าการเดินเขย่งปลายเท้า ก่อนจึงจะลอยขึ้นไปในอากาศ ได้แมงมุมจะปีนขึ้นไปในตำแหน่งที่สูงขึ้น เพื่อหลีกเลี่ยงไม่ให้เส้นใยสัมผัสกับพื้นหรือวัตถุอื่น ๆ และยกส่วนท้องขึ้นไปในอากาศ ตำแหน่งนี้จะปล่อยเส้นใยออกมาจากต่อมสร้างเส้นใย ได้มากที่สุด และการปล่อยเส้นใยครั้งแรกนี้เกิดขึ้นจากการปล่อยของกล้ามเนื้อ เส้นใยจะถูกดึงด้วยแรงต้านซึ่งจะดึงใยแมงมุมละเอียดที่ปล่อยออกมาจากต่อมสร้างเส้นใยออกมามากขึ้น และยังดึงแมงมุมขึ้นไปในอากาศ ด้วย สนามไฟฟ้าสถิตอาจมีส่วนช่วยในการยกตัวขึ้นพร้อมกับแรงต้านจากกระแสลม^{[ 14 ]}

ความปั่นป่วนของลมเป็นสัญญาณสำคัญที่ทำให้แมงมุมเริ่มเดินเขย่งปลายเท้า การขาดแคลนอาหารเป็นอีกสัญญาณหนึ่งที่ทำให้แมงมุมกระจายตัว ความเครียดจากการกินอาหารอย่างเฉียบพลัน ประวัติการกินอาหาร และอายุ ล้วนมีอิทธิพลต่อพฤติกรรมการเดินเขย่งปลายเท้าเมื่อเกิดการขาดแคลนอาหาร อุณหภูมิที่สูงขึ้นเป็นอีกสัญญาณหนึ่งที่ทำให้E. atraกระจายตัว ในช่วงปลายฤดูร้อน จะมีการกระจายตัวโดยการลอยตัวเป็นจำนวนมากเนื่องจากอุณหภูมิสูง อย่างไรก็ตาม ความสามารถในการลอยตัว (การกระจายตัวในระยะไกล) ของแมงมุมจะต่ำที่สุดที่อุณหภูมิ 30 °C ^{[ 15 ]} พฤติกรรมการลอยตัว ของE. atraเกิดจากความแปรปรวนของการพัฒนา ถิ่นที่อยู่อาศัยที่แม่เลือกอาจส่งผลต่อพฤติกรรมการลอยตัวของลูกหลานเนื่องจากอุณหภูมิ ความพร้อมของอาหาร และสภาพแวดล้อมอื่นๆ ในระหว่างการเลี้ยงลูก^{[ 16 ]}

นอกจากการลอยตัวแล้ว ยังมีการแพร่กระจายอีกประเภทหนึ่ง นั่นคือการแพร่กระจายในระยะสั้น: การโรยตัว แมงมุมเหล่านี้มักจะแพร่กระจายโดยใช้ใยเป็นทั้งใบเรือ ซึ่งหมายความว่ามีการใช้การลอยตัว หรือการโรยตัว ซึ่งหมายความว่ามีการใช้เทคนิคนี้เพื่อเชื่อมต่อเส้นใย การลอยตัวมีความเสี่ยงต่อการตายและค่าใช้จ่ายสูงกว่าการโรยตัว ซึ่งเป็นเหตุผลว่าทำไมแมงมุมจึงมักเลือกพฤติกรรมที่ควบคุมได้มากกว่าหรือการโรยตัว^{[ 15 ]}

มีการสังเกตพบ E. atraสองรุ่นต่อปี รุ่นแรกวางไข่โดยตัวเมียที่จำศีลในฤดูหนาวในสภาพที่โตเต็มวัย ไข่เหล่านี้จะฟักและเจริญเติบโตในต้นฤดูร้อน และมีการผสมพันธุ์เกิดขึ้น ต่อมาในฤดูร้อน ถุงไข่รุ่นที่สองก็เกิดขึ้นE. atra รุ่นที่สอง ฟักและเจริญเติบโตในต้นฤดูใบไม้ร่วง ตัวเมียบางตัวได้รับการผสมพันธุ์ก่อนฤดูหนาว แต่เก็บอสุจิไว้ในขณะที่จำศีลในฤดูหนาวและผลิตถุงไข่ในฤดูใบไม้ผลิ^{[ 17 ]}เมื่อเปรียบเทียบอายุขัยของทั้งสองเพศ ตัวเมียมีอายุยืนยาวกว่าตัวผู้โดยเฉลี่ย 18 วัน^{[ 15 ]}

ตัวเมียE. atraสร้างถุงไข่ซึ่งบางครั้งเรียกว่ารังไหม เพื่อเก็บไข่ ตัวเมียจะสร้างถุงไข่ตลอดชีวิตวัยผู้ใหญ่ และโดยทั่วไปจะตายภายในเวลาไม่ถึง 10 วันหลังจากสร้างถุงไข่สุดท้าย ตัวเมียจะวางไข่โดยเฉลี่ย 4.4-11.8 ฟองต่อวันในอุณหภูมิที่เหมาะสม และขนาดครอกโดยเฉลี่ยอยู่ที่ 12-14 ฟอง นอกจากนี้ เมื่อเปรียบเทียบกับกลุ่มอุณหภูมิ 15, 20, 25 และ 30 องศาเซลเซียส กลุ่มที่เลี้ยงในอุณหภูมิ 20 และ 25 องศาเซลเซียสมีระดับความอุดมสมบูรณ์สูงสุด ดังนั้น อุณหภูมิจึงส่งผลกระทบต่อจำนวนไข่ในถุงแรก รวมทั้งจำนวนไข่ทั้งหมดที่ผลิตได้ตลอดช่วงชีวิต^{[ 15 ]}

โดยทั่วไป E. atraจะมีจำนวนไข่ต่อรังน้อยกว่า แต่จะผลิตถุงไข่ในอัตราที่รวดเร็ว เมื่อตัวเมียอายุมากขึ้น จำนวนไข่ต่อถุงไข่จะลดลง^{[ 17 ] [ 18 ]}ถุงไข่มักจะถูกผลิตขึ้นใกล้กับใยของตัวเมีย^{[ 19 ]}ความพร้อมของเหยื่อที่เพิ่มขึ้นจะสอดคล้องกับความสามารถในการสืบพันธุ์ที่เพิ่มขึ้น ขึ้นอยู่กับความพร้อมของเหยื่อ ตัวเมียจะล่าเหยื่อมากกว่าที่สามารถบริโภคได้ เนื่องจากเมื่อความพร้อมของเหยื่อเพิ่มขึ้น ปริมาณเหยื่อที่กินต่อไข่ที่ผลิตก็จะเพิ่มขึ้นเช่นกัน^{[ 17 ]}

การพัฒนา ของ E. atraขึ้นอยู่กับอุณหภูมิและความอุดมสมบูรณ์ของเหยื่อE. atraพัฒนาได้อย่างรวดเร็วในสภาพอากาศอบอุ่น ในการศึกษาในห้องปฏิบัติการโดย De Keer et al. พบว่าพวกมันเจริญเติบโตเต็มที่ใน 20 วันเมื่อเลี้ยงที่อุณหภูมิ 20 °C เมื่อเลี้ยงแมงมุมที่อุณหภูมิ 10 °C การพัฒนาใช้เวลาเฉลี่ย 150 วัน และเมื่อเลี้ยงที่อุณหภูมิ 5 °C แมงมุมจะลอกคราบ เพียง ครั้งเดียว อัตราการตายของลูกแมงมุมจะเพิ่มขึ้นเมื่ออุณหภูมิลดลง ความอุดมสมบูรณ์ของเหยื่อมีผลอย่างมากต่อระยะเวลาการพัฒนา เมื่อความพร้อมของเหยื่อลดลง ระยะเวลาการพัฒนาของแมงมุมจะเพิ่มขึ้นและอัตราการตายของลูกแมงมุมจะเพิ่มขึ้น การพัฒนามักเกิดขึ้นในช่วงอากาศอบอุ่นในต้นฤดูร้อนและฤดูใบไม้ร่วง ทำให้เกิดการพัฒนาอย่างรวดเร็ว การพัฒนาอย่างรวดเร็วเป็นสิ่งจำเป็นเนื่องจากการสูญเสียประชากรเนื่องจากการกระจายตัว ปรสิตในถุงไข่ และการทำเกษตรกรรมของมนุษย์^{[ 17 ]}

Gelis festinansเป็นแมลงปรสิตขนาดเล็กที่เชี่ยวชาญด้านการวางไข่ ในถุงไข่ ของแมงมุม E. atra โดยเฉพาะ พวกมันไม่มีปีก มีความยาวเฉลี่ย 3 มิลลิเมตร และพบได้ในแหล่งที่อยู่อาศัยโล่งที่มีหญ้าขึ้น ตัวเมียจะวางไข่หนึ่งหรือหลายฟองลงใน ผนังถุงไข่ ของ E. atraตัวอ่อนจะฟักออกมาและกินไข่แมงมุม หลังจากนั้นเฉลี่ยสองสัปดาห์ ปรสิตตัวเต็มวัยหนึ่งตัวจะออกมาจากถุงไข่G. festinansถูกดึงดูดด้วยกลิ่น พืช จาก แหล่งที่อยู่อาศัย ของ E. atraเช่น กลิ่นข้าวสาลีหรือหญ้า ความชอบแหล่งที่อยู่อาศัยของ G. festinansขึ้นอยู่กับ ความพร้อมและความหนาแน่นของประชากร E. atraตัวเมียG. festinansใช้เวลาอยู่ใน บริเวณที่มีใย ของ E. atraมากกว่าบริเวณที่ไม่มีใยอย่างเห็นได้ชัด เมื่อG. festinansพบใยแล้ว พวกมันจะเปลี่ยนจากรูปแบบการค้นหาแบบสุ่มไปเป็นรูปแบบการค้นหาที่จำกัดเพื่อหาตัวเมียE. atraการเปลี่ยนแปลงพฤติกรรมการค้นหานี้อาจเกิดจากสารเคมีในใยแมงมุมฟีโรโมนของ E. atra หรือเนื่องจากโครงสร้างของใยแมงมุมG. festinansสามารถทำเครื่องหมายพื้นที่ค้นหาได้ บริเวณที่ทำเครื่องหมายไว้จะถูกค้นหาน้อยลงโดยตัวเมียตัวอื่น ตัวเมียG. festinansยังสามารถแยกแยะระหว่างถุงไข่ที่ถูกปรสิตและถุงไข่ที่ไม่ถูกปรสิตได้ ไม่พบปรสิต ซ้อนใน G. festinans ^{[ 19 ]}

E. atra เป็นแมงมุม ในวงศ์Linyphiidaeที่สร้างใยเป็นแผ่น ใยของมันมีขนาดเล็ก มักยึดติดกับพืช และประกอบด้วยแผ่นใยไหมที่เป็นตาข่าย โดยปกติแล้วการสร้างใยจะไม่มีระเบียบหรือรูปแบบที่แน่นอน ต่างจากแมงมุมใยกลม E. atraมักสร้างใยเหนือหลุมบนพื้นดินหรือบนดินเปล่า จากการศึกษาของ Alderweireldt et al. ที่วิเคราะห์การเลือกเหยื่อและเทคนิคการจับเหยื่อ พบว่าขนาดใยเฉลี่ยของE. atra ในแปลงพืช ผลอยู่ที่ 7.6 cm² ^{เมื่อ}พิจารณาถึงความแปรปรวนของแต่ละตัวแล้ว ขนาด 7.6 cm² ^{สอดคล้อง}กับขนาดใยเฉลี่ย 4 cm² ^ที่พบในวงศ์Erigoninae ใย ของ E. atraสามารถใช้พันเหยื่อได้ แต่ไม่จำเป็นสำหรับการจับหรือการกินเหยื่อ นอกจากนี้ ใยยังสามารถใช้เป็นฐานที่E. atraสามารถโจมตีและฆ่าเหยื่อที่อยู่ใกล้เคียงได้อย่างมีประสิทธิภาพ^{[ 12 ] [ 13 ]}