เออร์เปโตซูคิเด
| เออร์เปโตซูคิเด | |
|---|---|
 | |
| โครงกระดูกจำลองของParringtoniaที่ พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ ธรรมชาติ FMNH | |
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| ระดับ: | สัตว์เลื้อยคลาน |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | ซูโดซูเชีย |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | ซูเชีย |
| ตระกูล: | † Erpetosuchidae Watson , 1917 |
| กลุ่มย่อย | |
Erpetosuchidaeเป็นวงศ์ของอาร์โคซอร์ ในกลุ่ม pseudosuchian ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว Erpetosuchidae ได้รับการตั้งชื่อโดยDMS Watsonในปี 1917โดยรวมถึงErpetosuchus [ 1 ]ซึ่งรวมถึงชนิดต้นแบบErpetosuchus grantiจากยุค ไตรแอสสิ กตอนปลายของสกอตแลนด์ Erpetosuchus sp. จากยุคไตรแอสสิกตอนปลายของทางตะวันออกของสหรัฐอเมริกาและParringtonia gracilisจากยุคไตรแอสสิกตอนกลางของแทนซาเนีย [ 2 ]กลุ่มนี้อาจรวมถึงDyoplax arenaceusจากยุคไตรแอสสิกตอนปลายของเยอรมนี[ 3 ] Archeopelta arborensisและPagosvenator candelariensisจากบราซิลและTarjadia ruthae จากอาร์เจนตินา[ 4 ]
คำอธิบาย
คุณลักษณะทั่วไป
เออร์เพโทซูคิดส์เป็นซูโดซูเคียนกินเนื้อที่มีรูปร่างเพรียวบางแต่มีเกราะป้องกันอย่างดี แผ่นเกราะ ( ออสทีโอเดอร์ม ) สองแถวซ้อนกันทอดยาวจากคอถึงหาง เสริมด้วยแถวเพิ่มเติมบนหลังและหาง และออสทีโอเดอร์มรูปไข่ขนาดเล็กบนขาและอาจรวมถึงแขนด้วย ออสทีโอเดอร์มมีลักษณะเป็นร่องลึกที่ผิดปกติ และมีรูปร่างและความหนาแตกต่างกันไปในแต่ละกลุ่ม[ 4 ]
ลักษณะเฉพาะของเออร์เพโทซูคิดส์คือฟันบนจะจำกัดอยู่เฉพาะส่วนหน้าของปาก ในขณะที่เออร์เพโทซู คัส และพาร์ริงโทเนียมีฟันที่ไม่เป็นรอยหยักและแบนเล็กน้อยในแนวกลาง- ด้านข้าง ทาร์จาเดียมีฟันที่บางและเป็นรอยหยักคล้ายกับอาร์โคซอริฟอร์ม กินเนื้ออื่นๆ เออร์เพ โท ซูคิดส์ยังมี ขากรรไกรบนที่กว้างโดยมีช่องเปิดด้านหน้าเบ้าตาอยู่ประมาณตรงกลางของเบ้าตาลึก ซึ่งล้อมรอบด้วยสันกระดูกอย่างสมบูรณ์ ใต้สันกระดูกซึ่งประกอบเป็นขอบด้านล่างของเบ้าตา ขากรรไกรบน (โดยเฉพาะส่วนท้าย) จะลาดเอียงเข้าด้านในไปยังฟัน แม้ว่ากะโหลกของเออร์เพโทซูคิดส์จะไม่เตี้ยและแบนเหมือนของกลุ่มอาร์โคซอริฟอร์มบางกลุ่ม แต่ก็กว้างกว่ากะโหลกของซูโดซูเคียนพื้นฐานอื่นๆ โดยเฉพาะด้านหลังเบ้าตาซึ่งมีขนาดใหญ่และชี้ขึ้น[ 2 ] [ 4 ]
นอกจากนี้พวกมันยังมีร่องลึกหรือหลุมบนพื้นผิวด้านบนของกระดูกสันหลังส่วนประสาทที่กว้าง ซึ่งเป็นลักษณะที่แตกต่างจากอาร์โคซอร์อื่นๆ กระดูกสันหลังส่วนประสาทจะสูงกว่าที่หางเมื่อเทียบกับที่หลัง[ 4 ]
เออร์เปโตซูคัสและพาร์ริงตันเนีย
เมื่อมีการกำหนดนิยามของวงศ์ Erpetosuchidae ครั้งแรกให้รวมถึงErpetosuchusและParringtoniaได้มีการระบุลักษณะร่วม ( synapomorphies ) สามประการ สำหรับวงศ์นี้ ได้แก่ ฟันจำกัดอยู่เฉพาะครึ่งหน้าของกระดูกขากรรไกรบน ครึ่งหลังของกระดูกขากรรไกรบนมีความหนามากกว่าความสูง และไม่มีรอยหยักของฟัน (แม้ว่า Tarjadiaจะทราบกันว่ามีฟันหยัก) ลักษณะร่วมอื่นๆ ที่เป็นไปได้ของทั้งสองกลุ่มอนุกรมวิธานนั้นถือว่ายังไม่แน่นอน เนื่องจากยังไม่ได้มีการเก็บตัวอย่างในการวิเคราะห์ทางคลัดิสติก ในErpetosuchus พื้นผิวด้านนอกส่วนล่างของกระดูกขากรรไกรบนที่เอียงเข้าด้านในจะต่อเนื่องไปทางด้านหลังไปยังกระดูกโหนกแก้ม ทำให้มองเห็นพื้นผิวด้านนอกของกระดูกโหนกแก้มได้มากเมื่อมองจากด้านล่าง ลักษณะทางสัณฐานวิทยานี้เชื่อมโยงตัวอย่าง ErpetosuchusจากอเมริกาเหนือและยุโรปกับParringtonia gracilisลักษณะร่วมอื่นๆ ที่เป็นไปได้ ได้แก่ ตุ่มที่ขยายใหญ่ขึ้นซึ่งสันนิษฐานว่าเป็นจุดยึดของกล้ามเนื้อ triceps brachii บนพื้นผิวด้านหลังและด้านข้างของส่วนปลายของกระดูกสะบักแตกต่างจากอาร์โคซอริฟอร์มอื่นๆ ที่มีปุ่มเล็กๆ ในตำแหน่งเดียวกัน ขนาดของปุ่มในเออร์เพโทซูคิดนั้นใหญ่เป็นพิเศษเมื่อเทียบกับขนาดโดยรวมของกระดูกสะบัก ยิ่งไปกว่านั้น ตามที่เคร็บส์ (1976) ตั้งสมมติฐานไว้ ใบมีดของกระดูกสะบักจะโค้งไปทางด้านหน้าเล็กน้อยในทั้งสองกลุ่ม อย่างไรก็ตาม สภาวะนี้คล้ายกับอาร์โคซอร์อื่นๆ เช่นโพสโทซูคัส เคิร์กแพทริกกี[ 2 ]
แม้ว่าErpetosuchus grantiและErpetosuchus sp. จะแทบแยกไม่ออก แต่กระดูกสะบักของParringtoniaแตกต่างจากE. grantiตรงที่มีปุ่มหรือตุ่ม เล็กๆ เหนือเบ้าไหล่กระดูกแข็งที่เกือบเป็นรูปสี่เหลี่ยมจัตุรัสแทนที่จะยาวกว่ากว้างในแนวหน้าหลัง และมีรู (หรือช่อง) บนพื้นผิวด้านนอกของขากรรไกรบนParringtoniaมีเบ้าฟันห้าเบ้าErpetosuchus gracilisมีเพียงสี่เบ้า และErpetosuchus sp. มีหกเบ้าหรือมากกว่า (มากถึงเก้าเบ้า) นอกจากนี้Erpetosuchus sp. ยังมีกระบวนการขึ้นของขากรรไกรบนที่สูงกว่าParringtonia อย่างเห็นได้ชัด [ 2 ]
สมาชิกคนอื่นๆ
Dyoplaxซึ่งเป็น pseudosuchian ที่เป็นที่ถกเถียงจากประเทศเยอรมนี ได้รับการเสนอให้เป็นญาติใกล้ชิดกับErpetosuchusความคล้ายคลึงกันบางประการระหว่างสองกลุ่มนี้ ได้แก่ โครงสร้างของ osteoderms (รวมถึง osteoderms บริเวณคอขนาดเล็กที่ผิดปกติ) ช่อง antorbital fenestra ที่เว้าเข้าไป สันที่ล้อมรอบ antorbital fossa อย่างสมบูรณ์ เบ้าตาขนาดใหญ่และชี้ขึ้น และแขนขาที่เรียว อย่างไรก็ตาม การเก็บรักษาตัวอย่างDyoplax ที่รู้จักเพียงชิ้นเดียว ซึ่ง เป็นแม่พิมพ์ หินทรายทำให้การวิเคราะห์ทำได้ยาก และDyoplaxขาดคุณลักษณะหลายอย่างที่บ่งบอกถึง erpetosuchids อื่นๆ ถึงกระนั้น ความสัมพันธ์ของDyoplaxก็มีความคล้ายคลึงกับ Erpetosuchidae มากกว่ากลุ่มอื่นๆ ที่ได้รับการเสนอให้เป็นญาติกัน เช่นAetosauriaและ " Sphenosuchia " [ 3 ]
ตัวอย่างใหม่ของTarjadiaทำให้เกิดข้อสงสัยเกี่ยวกับการจัดประเภทก่อนหน้านี้ว่าเป็นdoswellidและสนับสนุนให้เป็นสมาชิกของ Erpetosuchidae แทน การสนับสนุนการจัดประเภทใหม่นี้ดูเหมือนจะแข็งแกร่ง เนื่องจากTarjadiaมีลักษณะหลายอย่างของ erpetosuchid ลักษณะเหล่านี้บางส่วนได้แก่ การไม่มีฟันกรามด้านหลัง การมีหลุมกระดูกสันหลัง การมีขากรรไกรบนแบบ erpetosuchid และลักษณะของ archosaurian ซึ่งแตกต่างจาก doswellid ซึ่งเป็น archosauriform ที่ไม่ใช่ archosaurian การจัดประเภทใหม่นี้ยังจัดให้Archeopelta ซึ่งเดิมเป็น doswellid อยู่ใน erpetosuchid ด้วย เนื่องจากเป็นญาติใกล้ชิดกับTarjadia มาก [ 4 ]
Pagosvenatorเป็นสกุลของบราซิลซึ่งถูกจัดอยู่ในกลุ่มเดียวกับ ornithosuchidsก่อนที่จะได้รับการอธิบายอย่างเป็นทางการในปี 2018 แม้ว่าจะรู้จักกันเพียงจากกะโหลกศีรษะ กระดูกสันหลัง และกระดูกแข็งเพียงไม่กี่ชิ้น แต่ก็มีความคล้ายคลึงกับ erpetosuchids หลายชนิด แม้ว่าคำอธิบายจะเปรียบเทียบกับ Erpetosuchusและ Parringtonia เท่านั้น แต่การจัดให้อยู่ในวงศ์นี้ก็ได้รับการสนับสนุนอยู่บ้าง มันมีลักษณะบางอย่างร่วมกับสกุลอื่นๆ เหล่านี้ เช่น ฟันกรามบนอยู่เฉพาะด้านหน้าของปาก และส่วนหนึ่งของขากรรไกรบนใต้กระดูกน้ำตาซึ่งสูงกว่ายาว [ 5 ]
การจำแนกประเภท
Erpetosuchidae เป็นกลุ่มอนุกรมวิธานที่อิงตามบรรพบุรุษซึ่งกำหนดขึ้นครั้งแรกโดย Nesbitt & Butler (2012) ว่าเป็น "กลุ่มที่ครอบคลุมมากที่สุดที่ประกอบด้วยErpetosuchus grantiแต่ไม่รวม Passer domesticus , Postosuchus kirkpatricki , Crocodylus niloticus , Ornithosuchus longidensหรือAetosaurus ferratus " การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการชาติพันธุ์ที่ดำเนินการโดย Nesbitt & Butler (2012) แสดงให้เห็นว่าParringtonia gracilisและErpetosuchus grantiก่อตัวเป็นกลุ่มที่มีหลักฐานสนับสนุนอย่างดี (Erpetosuchidae) ภายในArchosauriaการวิเคราะห์นี้อิงตามการวิเคราะห์ของ Nesbitt (2011) ที่ได้รับการปรับปรุง ซึ่งเป็นการวิเคราะห์วิวัฒนาการชาติพันธุ์ของอาร์โคซอร์ในยุคแรกที่ครอบคลุมมากที่สุดจนถึงปัจจุบัน ผลลัพธ์ของการวิเคราะห์นี้คล้ายคลึงกับผลลัพธ์ของ Nesbitt (2011) มาก อย่างไรก็ตาม การเพิ่มParringtoniaและErpetosuchus เข้าไป ทำให้ความละเอียดที่ฐานของ Archosauria ลดลง และส่งผลให้ได้แผนภูมิวิวัฒนาการแบบฉันทามติที่เข้มงวดซึ่งมีโพลีโทมี ขนาดใหญ่ หรือความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการที่ไม่ชัดเจน โพลีโทมีนี้ประกอบด้วย Erpetosuchidae, Avemetatarsalia , Ornithosuchidae , Aetosauriaและ กลุ่ม Revueltosaurus , Ticinosuchusและ กลุ่ม Paracrocodylomorpha , GracilisuchusและTurfanosuchusในบรรดาแผนภูมิวิวัฒนาการอื่นๆ ที่ได้จากการวิเคราะห์ Erpetosuchidae มีตำแหน่งทางวิวัฒนาการที่เป็นไปได้หกตำแหน่งภายใน Archosauria ห้าในหกตำแหน่งอยู่ใน Pseudosuchia ซึ่งหมายความว่าParringtoniaและErpetosuchusอาจเป็นอาร์โคซอร์สายพันธุ์จระเข้ดังที่เคยคิดไว้ก่อนหน้านี้ อย่างไรก็ตาม ไม่มีตำแหน่งใดอยู่ใน Paracrocodylomorpha ซึ่งหมายความว่าParringtoniaและErpetosuchusไม่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ Crocodylomorpha ตำแหน่งที่เป็นไปได้ภายในแผนภูมิวิวัฒนาการของ Nesbitt ด้านล่างนี้แสดงด้วยเส้นประ: [ 2 ]
| อาร์โคซอโรมอร์ฟา |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
การไม่รวมGracilisuchusและTurfanosuchusส่งผลให้โครงสร้างทางวิวัฒนาการมีความละเอียดมากขึ้น โดยวาง Erpetosuchidae ไว้ที่ฐานของSuchiaในฐานะกลุ่มพี่น้องของ aetosaurs บวกกับ กลุ่ม Revueltosaurusความสัมพันธ์นี้ได้รับการสนับสนุนอย่างอ่อนๆ จากลักษณะเพียงสองประการเท่านั้น ได้แก่ ส่วนหลังของขากรรไกรล่างที่อยู่ด้านล่างของช่อง antorbital fenestra ขยายออกในแนวตั้งและแนวนอน และกระดูกแข็งสองคู่ที่อยู่กึ่งกลาง เมื่อใช้E. granti เพียงอย่างเดียวเพื่อเป็นตัวแทนของ Erpetosuchidae GracilisuchusและTurfanosuchusจะถูกจัดเป็น suchians ฐาน ในกลุ่มที่มีความสัมพันธ์แบบ polytomy กับTicinosuchusบวกกับParacrocodylomorphaและE. grantiบวกกับกลุ่ม (aetosaurs บวกกับRevueltosaurus ) ด้านล่างเป็นแผนภูมิวิวัฒนาการหลังจากไม่รวมGracilisuchusและTurfanosuchus (Avemetatarsalia, Loricata และ Poposauroidea ถูกยุบรวม) [ 2 ]
ในปี 2017 การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการชาติพันธุ์โดย Ezcurra และคณะได้นำเสนอการตีความใหม่เกี่ยวกับการจำแนกประเภทของซูโดซูเคียนขั้นพื้นฐาน การวิเคราะห์นี้รายงานว่าOrnithosuchidaeก่อตัวเป็นกลุ่มเดียวกันกับ Erpetosuchidae และกลุ่มนี้เป็นกลุ่มพี่น้องของ Aetosauria (และอาจรวมถึงRevueltosaurusด้วย) ที่ฐานของSuchiaซึ่งแตกต่างจากสมมติฐานก่อนหน้านี้เกี่ยวกับการจำแนกประเภทของซูโดซูเคียน เช่น แนวคิดที่ว่าออร์นิโทซูคิดอยู่นอก Suchia หรือว่าไฟโตซอร์ไม่ใช่ซูโดซูเคียน แม้ว่าการสนับสนุนทางวิวัฒนาการชาติพันธุ์สำหรับกลุ่ม Aetosauria+Ornithosuchidae+Erpetosuchidae จะต่ำ แต่กลุ่ม Ornithosuchidae+Erpetosuchidae (รวมถึง Erpetosuchidae เอง) ได้รับการสนับสนุนอย่างดี การค้นพบนี้ พร้อมกับสมมติฐานอื่นๆ ที่ได้รับการสนับสนุนจากการวิเคราะห์นี้ มีนัยสำคัญต่อการจำแนกประเภทของซูโดซูเคียน แผนภูมิวิวัฒนาการต่อไปนี้เป็นเวอร์ชันที่เรียบง่ายของแผนภูมิวิวัฒนาการแบบฉันทามติที่ลดลงอย่างเข้มงวดของการศึกษาดังกล่าว และไม่รวมอาร์โคซอโรมอร์ฟที่ ไม่ใช่ ยูโครโคโพแดน[ 4 ]
ความสัมพันธ์ใกล้ชิดระหว่างเออร์เพโทซูคิด เอโทซอร์ และเรวูลโทซอรัสยังได้รับการสนับสนุนจากลักษณะกะโหลกศีรษะตามวัสดุกะโหลกศีรษะที่สมบูรณ์ซึ่งสามารถระบุได้ว่าเป็นของพาร์ริงโทเนียตัวอย่างเช่น พวกมันทั้งหมดมีกระดูกซูพราออกซิปิตัลที่เอียง ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของกะโหลกศีรษะเหนือฟอราเมนแม็กนัม (รูไขสันหลัง) นอกจากนี้ ขอบบนของฟอราเมนแม็กนัมยังมีแท่นเล็กๆ ซึ่งอาจเชื่อมต่อกับกระดูกคอ เช่น โปรแอตลาส ซึ่งเป็นกระดูกสันหลังที่ยังไม่เจริญเต็มที่อยู่ด้านหน้ากระดูกแอตลาส[ 6 ]
คำอธิบายของPagosvenator ซึ่งเป็น erpetosuchid ตัวใหม่ในปี 2018 สนับสนุนตำแหน่งทางวิวัฒนาการสองตำแหน่งสำหรับวงศ์นี้โดยเฉพาะ ตำแหน่งหนึ่งอยู่ที่ฐานของ Pseudosuchia ในกลุ่มย่อยที่มี ornithosuchids อีกตำแหน่งหนึ่งวางพวกมันไว้ภายใน Suchia เป็นวงศ์พี่น้องกับกลุ่มย่อยที่รวมถึงgracilisuchidsและParacrocodylomorphaแม้ว่าตำแหน่งทั้งสองนี้ดูเหมือนจะมีโอกาสเท่าๆ กัน แต่ก็มีความเป็นไปได้มากกว่าตำแหน่งอื่นๆ มาก อย่างไรก็ตาม แหล่งข้อมูลนี้เขียนขึ้นก่อนการตีพิมพ์ของ Ezcurra et al. (2017) แม้ว่าจะตีพิมพ์ในภายหลังก็ตาม ดังนั้นจึงไม่ได้กล่าวถึงนัยสำคัญของแหล่งข้อมูลนั้น นอกจากนี้ยังหมายความว่าTarjadiaและArcheopeltaยังไม่ได้รับการพิจารณาว่าเป็น erpetosuchids และด้วยเหตุนี้จึงไม่ได้ปรากฏในการวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการ[ 5 ]