เทอร์ฟาโนซูคัส
| เทอร์ฟาโนซูคัส ช่วงเวลา: อานิเซียน ~ | |
|---|---|
 | |
| ภาพหลายมุมของกะโหลกต้นแบบของTurfanosuchus dabanensis | |
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| ระดับ: | สัตว์เลื้อยคลาน |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | ซูโดซูเชีย |
| กลุ่มสายพันธุ์ : | ซูเชีย |
| ตระกูล: | † Gracilisuchidae |
| ประเภท: | † Turfanosuchus Young , 1973 |
| สายพันธุ์ | |
| |
Turfanosuchusเป็นสกุลของสัตว์เลื้อยคลานอาร์โคซอร์ฟอร์ม ซึ่งน่าจะเป็นอาร์โคซอร์ในกลุ่ม gracilisuchidที่มีชีวิตอยู่ในช่วงยุคไทรแอสสิกตอน กลาง ( Anisian ) ทางตะวันตกเฉียงเหนือของจีนชนิดต้นแบบT. dabanensisได้รับการอธิบายโดย CC Youngในปี 1973 โดยอิงจากโครงกระดูกฟอสซิลที่ไม่สมบูรณ์แต่แยกส่วน (IVPP V.32237) ที่พบในหิน Kelamayiของแอ่ง Turfan [ 1 ]
Turfanosuchusมีลักษณะเฉพาะที่ผสมผสานกันอย่างแปลกประหลาด ซึ่งทำให้ยากต่อการจัดจำแนกในอดีต มันมีฟันอยู่บนเพดานปากและหลอดเลือดแดงแคโรติดภายในที่เข้าสู่กะโหลกสมองจากด้านล่าง ลักษณะทั้งสองนี้หายากในกลุ่ม Archosauria ( อาร์โคซอร์ แท้ กลุ่มมงกุฎ ) และคล้ายคลึงกับอาร์โคซอร์ฟอร์มที่ไม่ใช่อาร์โคซอร์ เช่น Euparkeria มากกว่า[ 2 ]ในทางกลับกัน ข้อเท้าของมันพัฒนาไปไกลกว่าสัตว์อย่างEuparkeria มาก และลักษณะบางอย่างของกะโหลกศีรษะพบได้เฉพาะในอาร์โคซอร์แท้ โดยเฉพาะอย่าง ยิ่งซูเชีย นยุคแรก (บรรพบุรุษที่ห่างไกลของจระเข้ ในปัจจุบัน ) [ 3 ]ในกลุ่มนี้Turfanosuchus มีความคล้ายคลึงกับ GracilisuchusและYonghesuchusมากที่สุดและการศึกษาในปี 2014 ได้จัดกลุ่มสกุลทั้งสามนี้ไว้ในวงศ์ Gracilisuchidae Gracilisuchidae อยู่ในPseudosuchiaซึ่งประกอบด้วยอาร์โคซอร์ทั้งหมดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับจระเข้มากกว่านก ลักษณะกะโหลกบางอย่างที่เคยถือว่าเป็นเอกลักษณ์เฉพาะของTurfanosuchusตอนนี้ถือว่าเป็นลักษณะเฉพาะของ Gracilisuchidae แต่Turfanosuchusยังคงมีลักษณะเฉพาะบางอย่างของบริเวณขากรรไกรและแก้ม[ 4 ]
คำอธิบาย
กะโหลก
กะโหลกของTurfanosuchusมีสัดส่วนคล้ายกับของอาร์โคซอริฟอร์มขนาดเล็กทั่วไปอื่นๆ เช่นEuparkeriaและGracilisuchusกระดูกพรีแม็กซิลลา (กระดูกที่มีฟันที่ปลายจมูก) ยื่นออกมาเป็นแฉกเล็กๆ ด้านหลัง รู จมูกแฉกนี้เรียกว่ากระบวนการโพสเตอร์ดอร์ซัล ซึ่งแบ่งครึ่งกิ่งที่สอดคล้องกันของกระดูกจมูก (ซึ่งเป็นพื้นผิวด้านบนของจมูก) [ 2 ] เช่นเดียวกับอาร์โคซอร์อื่นๆ และญาติของพวกมัน ด้านข้างของจมูกมีรู (เรียกว่าช่องแอนทอร์บิทัลเฟเนสตรา ) ล้อมรอบด้วยแอ่งกระดูกที่ต่ำลง (เรียกว่าแอ่งแอนทอร์บิทัลฟอสซา) กระดูกแม็กซิลลา (กระดูกที่มีฟันหลักของจมูก) ยังมีกระบวนการโพสเตอร์ดอร์ซัล ซึ่งเป็นลักษณะที่หายากกว่ามากเมื่อเทียบกับกระบวนการโพสเตอร์ดอร์ซัลของพรีแม็กซิลลา (ซึ่งมีอยู่ในอาร์โคซอโรฟอร์ม ส่วนใหญ่ ) ส่วนยื่นด้านหลังของกระดูกขากรรไกรบนเป็นยอดกระดูกรูปสามเหลี่ยมขนาดเล็กซึ่งก่อตัวเป็นมุมด้านหลังล่างของโพรงเบ้าตาและเชื่อมต่อกับกระดูกน้ำตา (ซึ่งอยู่ระหว่างโพรงเบ้าตาและเบ้าตา) [ 4 ]
กระบวนการด้านหลังส่วนบนเหล่านี้มีลักษณะเฉพาะมาก ไม่ว่าจะโดยการแบ่งครึ่งจมูก (ในกรณีของกระดูกพรีแม็กซิลลา) หรือมีอยู่ตั้งแต่แรก (ในกรณีของกระดูกแม็กซิลลา) ด้วยเหตุนี้ Wu & Russell (2001) จึงถือว่ากระบวนการเหล่านี้เป็นออโตอะโพ มอร์ฟี (ลักษณะเด่นเฉพาะตัว) ของTurfanosuchus [ 2 ]อย่างไรก็ตาม ปัจจุบันเป็นที่ทราบกันดีว่ากระบวนการเหล่านี้มีอยู่ในYonghesuchusและ (ในระดับที่น้อยกว่า) Gracilisuchusดังนั้นจึงมีแนวโน้มที่จะจำแนกวงศ์ Gracilisuchidae ทั้งหมด[ 4 ]หรืออาจจะเป็นกลุ่มย่อยที่ใหญ่กว่าของ Archosauria ด้วยซ้ำ ตัวอย่างเช่น กระบวนการด้านหลังส่วนบนของกระดูกพรีแม็กซิลลาของRevueltosaurus ก็แบ่งครึ่งจมูกของมันเช่นกัน และกระบวนการด้านหลังส่วนบนของกระดูกแม็กซิลลามีอยู่ใน เอโทซอร์และโปโปซอรอยด์บางชนิด[ 3 ]
กระดูก พรีแม็กซิลลาน่าจะมีฟัน 5 ซี่ ในขณะที่กระดูกแม็กซิลลามีอย่างน้อย 13 ซี่ ฟันที่เก็บรักษาไว้มีลักษณะโค้งและมีรอยหยักละเอียด[ 2 ]กระดูกจมูกยื่นออกมาทางด้านข้างของจมูกและก่อตัวเป็นขอบบนของแอ่งแอนเตอร์บิทัล กระดูกหน้าผาก (ซึ่งเป็นส่วนของกะโหลกศีรษะเหนือเบ้าตา) สอดเข้าไปในกระดูกจมูกเป็นรอยประสานรูปตัววีขนาดใหญ่ ลักษณะทั้งสองนี้พบได้ใน Gracilisuchus เช่นกัน[ 4 ]ในทางกลับกันรูปร่างของกระดูกจูกัล (กระดูกแก้ม) นั้นเป็นเอกลักษณ์เฉพาะของ Turfanosuchus อย่างแท้จริง ส่วนของกระดูกจูกัลที่ยกขึ้นด้านหลังเบ้าตามีฐานกว้างมาก และพื้นผิวของมันตั้งอยู่ด้านในเมื่อเทียบกับส่วนที่อยู่ใต้เบ้าตา[ 2 ]เช่นเดียวกับไดแอพซิดอื่นๆTurfanosuchusมีช่องเปิดคู่หนึ่งที่ส่วนท้ายของกะโหลกศีรษะที่เรียกว่าช่องเทมโพรัล กระดูกที่คั่นระหว่างรูทั้งสอง คือกระดูกสควาโมซัลมีกิ่งล่างที่โค้งไปข้างหน้าเพื่อสัมผัสกับกระดูกจูกัล และแบ่งช่องเทมโพรัลล่างออกเป็นสองรูแยกกัน ทำให้เหลือรูทั้งหมดสามรูที่ด้านหลังของกะโหลกศีรษะ ลักษณะนี้ยังพบในราอุอิซูคิดส์เช่นโพสโตซูคัสสถานการณ์ที่คล้ายกันนี้พบได้ในกราซิลิซูคิดส์อื่นๆ ซึ่งมีการสัมผัสกันอย่างกว้างขวางระหว่างกระดูกจูกัลและกิ่งล่างของกระดูกสควาโมซัล อย่างไรก็ตาม พวกมันไม่ได้รักษาส่วนบนของช่องเทมโพรัลล่างไว้ เหลือเพียงเศษรูปสามเหลี่ยมเล็กๆ ของช่องเทมโพรัลล่างอยู่ใต้การสัมผัสระหว่างกระดูกสควาโมซัลและกระดูกจูกัล[ 4 ]
ส่วนของเพดานปาก (หลังคาปาก) ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้โดยทั่วไปคล้ายกับEuparkeriaความคล้ายคลึงกันอย่างหนึ่งคือการมีฟันบนกระดูกปีกนก ตามธรรมเนียมแล้ว ฟันบน กระดูกปีกนกถือว่าไม่มีใน อาร์ โคซอร์กลุ่มมงกุฎ Wu & Russell (2001) ใช้สิ่งนี้เป็นเหตุผลในการจัดประเภทTurfanosuchus เป็นอาร์โค ซอร์ฟอร์มที่ไม่ใช่อาร์โคซอร์[ 2 ]อย่างไรก็ตาม เมื่อไม่นานมานี้ มีรายงานการพบฟันบนกระดูกปีกนกในอาร์โคซอร์กลุ่มมงกุฎ เช่นEoraptor , Eudimorphodon , Lewisuchus [ 3 ] EodromaeusและYonghesuchus [ 4 ] ดังนั้น การมีฟันบนกระดูกปีกนกในTurfanosuchusจึงไม่ขัดขวางการจัดประเภทเป็นอาร์โคซอร์กลุ่มมงกุฎลักษณะที่ดูเหมือนจะไม่ใช่อาร์โคซอร์อีกประการหนึ่งที่พบในTurfanosuchusคือข้อเท็จจริงที่ว่าหลอดเลือดแดงแคโรติดภายใน ของมัน เข้าสู่กะโหลกศีรษะจากด้านล่าง แทนที่จะมาจากด้านข้างเหมือนในอาร์โคซอร์อื่นๆ เกือบทั้งหมด (รวมถึงGracilisuchusและYonghesuchus [ 4 ] ) อย่างไรก็ตาม ลักษณะนี้ยังพบได้ในอาร์โคซอร์กลุ่มมงกุฎอื่นๆ เช่นArizonasaurus , QianosuchusและSilesaurusด้วยมิฉะนั้น กะโหลกศีรษะโดยทั่วไปจะคล้ายกับอาร์โคซอร์อื่นๆ[ 3 ]
ขากรรไกรล่างเรียวเล็ก มีรูรูปวงรีที่เรียกว่าช่องขากรรไกรล่าง (mandibular fenestra) กระดูกขากรรไกรล่างที่มีฟันมีง่ามด้านหลังสองง่ามล้อมรอบช่องขากรรไกรล่าง ลักษณะเฉพาะของTurfanosuchusในกลุ่ม gracilisuchids คือ ง่ามด้านล่างยาวกว่าง่ามด้านบนมาก ซึ่งส่งผลให้กระดูกเชิงมุม (ซึ่งเป็นขอบล่างด้านหลังของขากรรไกร) ไม่สามารถสร้างขอบล่างของช่องขากรรไกรล่างได้ กระดูกซูรังกูลาร์ (surangular ) ซึ่งเป็นส่วนบนด้านหลังของขากรรไกร (และขอบบนของช่องขากรรไกรล่าง) มีขนาดใหญ่ ลักษณะเฉพาะอีกอย่างหนึ่งของTurfanosuchusคือพื้นผิวด้านนอกของกระดูกซูรังกูลาร์มีลักษณะเว้ามาก[ 4 ]มีฟันอย่างน้อย 16 ซี่ในขากรรไกรล่าง และมีรูปร่างคล้ายกับฟันในขากรรไกรบน[ 2 ]
โครงกระดูกส่วนลำตัว
กระดูกสันหลังของTurfanosuchusคล้ายกับของEuparkeriaและpseudosuchiansโดยมีส่วนเว้าด้านข้างและหนามประสาทที่มีส่วนบนขยายออก มีกระดูกสันหลังส่วนสะโพก (กระดูก sacral) สองชิ้นซึ่งเชื่อมต่อกับกระดูก ilium (แผ่นบนของสะโพก) ด้วยซี่โครง sacral ขนาดใหญ่รูปพัด ไม่พบกระดูก intercentra และกระดูกสันหลังไม่มีขอบเฉียง แต่เนื่องจากกระดูกสันหลังแยกออกจากกัน และ euparkeriids บางชนิดยังคงมีกระดูก intercentra อยู่แต่ไม่มีขอบเฉียง ดังนั้นจึงไม่สามารถพิสูจน์ได้ว่าTurfanosuchus ไม่มีกระดูก intercentra กระดูก ilium คล้ายกับของTicinosuchus โดยมีส่วนยื่นไปข้างหน้าสั้น ส่วนยื่น ไปด้านหลังใหญ่กว่ามาก และเบ้ากระดูกสะโพก (acetabulum ) ขนาดใหญ่ กระดูก pubis (แผ่นหน้าล่างของสะโพก) มีความยาวปานกลางและคล้ายกับของTicinosuchus เช่นกัน ในตอนแรกมีรายงานว่าไม่มีออสทีโอเดอร์ม (แผ่นกระดูก) แต่การเตรียมการในภายหลังเผยให้เห็นว่ามีออสทีโอเดอร์มอยู่หนึ่งแผ่น ออสทีโอเดอร์มนี้กว้าง มีสันนูนอยู่บนพื้นผิวด้านบนและปลายแหลมยื่นออกมาด้านหน้า มีร่องเว้าที่สอดคล้องกันอยู่บนพื้นผิวด้านล่าง [ 2 ]
กระดูกต้น แขน (humerus ) มีสันเดลโตเพคทอรัลซึ่งแยกออกจากหัวกระดูกต้นแขน ได้ไม่ชัดเจน กระดูกต้น ขา (femur ) คล้ายกับของEuparkeriaและ pseudosuchians ส่วนใหญ่ แต่ขาดหัวกระดูกต้นขา ที่เยื้องออกไป และโทรแคนเตอร์ที่สี่ ที่ยกสูงขึ้น ของavemetatarsaliansหรือcrocodylomorphsยุค แรก [ 2 ]กระดูก ส้นเท้า ( calcaneum ) มีความคล้ายคลึงกับของarchosauriforms " crurotarsan " หลายประการ (เช่น กลุ่มที่มีข้อเท้า crurotarsalเช่นphytosaurs และ suchians) ซึ่งรวมถึง คอนไดล์รูปครึ่งทรงกระบอก (รูปทรงกระบอก) สำหรับ กระดูกหน้าแข้งด้านนอก ( fibula ) ข้อต่อต่อเนื่องระหว่างคอนไดล์นี้และข้อต่อสำหรับกระดูกข้อเท้าส่วนปลายที่สี่ (กระดูกข้อเท้าเล็ก) [ 2 ]และส่วนที่ยื่นออกมาด้านหลังที่เรียกว่าปุ่มกระดูกส้นเท้า (calcaneal tuber) ซึ่งกว้างกว่าสูงและมีขอบบานออก ลักษณะบางประการเหล่านี้ไม่ถือว่ามีอยู่จนกระทั่งมีการประเมินตัวอย่างใหม่ในปี 2554 [ 3 ]
การจำแนกประเภท
การจำแนกประเภทของTurfanosuchusได้รับการแก้ไขเปลี่ยนแปลงมามากในอดีต เนื่องจากมีลักษณะผสมผสานจากทั้งอาร์โคซอร์กลุ่ม Suchian และญาติของอาร์โคซอร์ในยุคก่อนหน้า เช่นEuparkeriaเดิมที Young เชื่อว่าฟอสซิลมาจากสัตว์ที่คล้ายกับEuparkeriaและจัดให้อยู่ในวงศ์Euparkeriidaeอย่างไรก็ตาม ฟอสซิลนั้นยังไม่สมบูรณ์ การวิเคราะห์ในภายหลังโดย Parrish ในปี 1993 ระบุว่าฟอสซิลนั้นเป็นของSuchian มีการอธิบายถึง สายพันธุ์ที่สองที่คาดว่าจะเป็น"Turfanosuchus" shageduensisในปี 1982 อย่างไรก็ตาม เนื่องจากมีกระดูกสันหลังส่วนกลางขนาดใหญ่ สายพันธุ์นี้จึงไม่ถือว่าเป็นญาติใกล้ชิดของTurfanosuchusและน่าจะเป็น Euparkeriid ที่ไม่สามารถระบุชนิดได้แน่ชัด ซึ่งมีความเกี่ยวข้องกับHalazhaisuchus [ 5 ] ในปี 2001 Xiao-Chun Wu (จากสถาบันบรรพชีวินวิทยาและมานุษยวิทยาของสัตว์มีกระดูกสันหลังในปักกิ่ง) และ Anthony Russell (จากมหาวิทยาลัย Calgary ) ได้อธิบายฟอสซิลนี้ใหม่ Wu และ Russell ได้เตรียมฟอสซิลและสังเกตว่ากระดูกแขนขา (กระดูกต้นขาและกระดูกต้นแขน) มีลักษณะคล้ายกับของTicinosuchusและEuparkeriaแม้ว่ากระดูกส้นเท้าจะไม่เหมือนกันก็ตาม การเตรียมเพิ่มเติมเผยให้เห็นแผ่นกระดูก บางส่วน Wu และ Russell สรุปว่าTurfanosuchusไม่ใช่ suchian หรือแม้แต่สมาชิกของPseudosuchia (archosaurs ที่ใกล้เคียงกับจระเข้มากกว่าไดโนเสาร์ หรือที่รู้จักกันในชื่อCrurotarsiในสิ่งพิมพ์ที่รวมphytosaurs ไว้ ในกลุ่ม) ข้อสรุปนี้ได้รับการสนับสนุนจากลักษณะต่างๆ เช่น ฟันบนเพดานปากและหลอดเลือดแดง carotid ภายในที่เข้าสู่กะโหลกสมองจากด้านล่าง แทนที่จะมาจากด้านข้าง อย่างไรก็ตาม พวกเขายังตัดความเป็นไปได้ที่จะมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับEuparkeriaออกไป โดยสังเกต ลักษณะ apomorphic (“ขั้นสูง”) หลายประการ เช่น หัวกระดูกส้นเท้าที่ชี้ไปด้านหลังมากขึ้น[ 2 ]
ในปี 2010 นักบรรพชีวินวิทยา Martín Ezcurra, Agustina Lecuona และ Augustín Martinelli พบว่าTurfanosuchusเป็น pseudosuchian อีกครั้งในระหว่างการศึกษาKoilamasuchus ซึ่งเป็น archosauriform ที่เพิ่งค้นพบ การจัดกลุ่มใหม่นี้ขึ้นอยู่กับโครงสร้างของกระดูกส้นเท้า (calcaneum) ซึ่งคล้ายกับของ pseudosuchian ยุคแรกอื่นๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่งaetosaurs [ 6 ] ข้อสรุปนี้ได้รับการสนับสนุนในปี 2011 โดย การวิเคราะห์อย่างครอบคลุมของ Sterling Nesbittเกี่ยวกับ archosaurs และ archosauriforms การวิเคราะห์นี้ระบุว่า archosaurs บางชนิด (เช่นEoraptor ) มีฟันที่เพดานปากและบางชนิด (เช่นSilesaurusและpoposauroids ยุคแรก ) มีหลอดเลือดแดง carotid ภายในที่เข้าสู่กะโหลกสมองจากด้านล่าง นอกจากนี้ กระดูกส้นเท้ายังได้รับการประเมินใหม่และข้อสังเกตของ Parrish เกี่ยวกับข้อเท้าได้รับการยืนยันอีกครั้ง[ 3 ]
ในปี 2014 พบว่าTurfanosuchus มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับซูเคียนขนาดเล็ก GracilisuchusและYonghesuchusในวงศ์ Gracilisuchidae ที่เพิ่งสร้างขึ้นใหม่ ความคล้ายคลึงส่วนใหญ่ที่สนับสนุนการจัดประเภทนี้พบได้ในกะโหลก และบางส่วนเดิมทีถือว่าเป็นเอกลักษณ์เฉพาะของTurfanosuchus [ 4 ]