อินโนวิริเด
ภาพถ่ายอิเล็กตรอนไมโครสโคปของแบคทีริโอเฟจเส้นใยที่มีเงา (อินโนไวรัส)
การจำแนกประเภทไวรัส
(ไม่จัดอันดับ):	ไวรัส
อาณาจักร:	เอฟูนาวีเรีย
อาณาจักร:	โลบวิราเอ
ไฟลัม:	ฮอฟเนวิริโคตา
ระดับ:	ฟาเซอร์วิริเซเตส
คำสั่ง:	ทูบูลาไวรัลส์
ตระกูล:	อินโนวิริเด
ยีน
ดูข้อความ

แบคทีริโอเฟจแบบเส้นใยเป็นตระกูลของไวรัส ( Inoviridae ) ที่ติดเชื้อแบคทีเรียหรือแบคทีริโอเฟจชื่อของมันมาจากรูปร่างที่เป็นเส้นใยคล้ายหนอน (ยาว บาง และยืดหยุ่น คล้ายกับเส้นสปาเก็ตตี้ที่ปรุงสุกแล้ว)  มีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 6 นาโนเมตร และ ยาวประมาณ 1,000-2,000 นาโนเมตร^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}รูปร่างที่โดดเด่นนี้สะท้อนถึงวิธีการจำลองตัว เองของมัน : เปลือกของไวริออนประกอบด้วยโปรตีนไวรัส 5 ชนิด ซึ่งอยู่ในเยื่อหุ้มชั้นในของแบคทีเรียเจ้าบ้านในระหว่างการประกอบฟาจ และโปรตีนเหล่านี้จะถูกเพิ่มเข้าไปในดีเอ็นเอของไวริออนที่เกิดขึ้นใหม่ขณะที่มันถูกขับออกมาผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ ความเรียบง่ายของฟาจแบบเส้นใยทำให้พวกมันเป็นสิ่งมีชีวิตต้นแบบ ที่น่าสนใจ สำหรับการวิจัยในชีววิทยาระดับโมเลกุลและพวกมันยังแสดงให้เห็นถึงศักยภาพในฐานะเครื่องมือในด้านนาโนเทคโนโลยีและภูมิคุ้มกันวิทยา

แบคทีริโอเฟจแบบเส้นใยเป็นไวรัสที่ง่ายที่สุดชนิดหนึ่งเท่าที่รู้จัก โดยมีจำนวนยีนน้อยกว่าแบคทีริโอเฟจแบบหาง คลาสสิกที่ กลุ่มฟาจศึกษาในช่วงกลางศตวรรษที่ 20 ตระกูลนี้ประกอบด้วย 29 สปีชีส์ที่กำหนดไว้ แบ่งออกเป็น 23 สกุล^{[ 6 ] [ 7 ]}อย่างไรก็ตาม การวิเคราะห์ชุดข้อมูลจีโนมและเมตาจีโนมโดยใช้แนวทางการเรียนรู้ของเครื่องนำไปสู่การค้นพบลำดับคล้ายอินโนไวรัส 10,295 ลำดับในไฟลัมแบคทีเรียเกือบทั้งหมดในระบบนิเวศเกือบทุกระบบ ซึ่งบ่งชี้ว่ากลุ่มไวรัสนี้มีความหลากหลายและแพร่หลายมากกว่าที่เคยเข้าใจไว้แต่เดิม^{[ 5 ]}

แบคทีริโอเฟจแบบเส้นใย 3 ชนิด ได้แก่ fd, f1 และ M13 ถูกแยกและจำแนกลักษณะโดยกลุ่มวิจัย 3 กลุ่มที่แตกต่างกันในช่วงต้นทศวรรษ 1960 แต่พวกมันมีความคล้ายคลึงกันมากจนบางครั้งถูกจัดกลุ่มไว้ภายใต้ชื่อสามัญว่า "Ff" ซึ่งเป็นสมาชิกของสกุลInovirusตามที่ได้รับการยอมรับจากคณะกรรมการระหว่างประเทศว่าด้วยการจำแนกประเภทไวรัส (ICTV) ^{[ 8 ] [ 9 ]}โครงสร้างโมเลกุลของฟาจ Ff ถูกกำหนดโดยใช้เทคนิคทางกายภาพหลายวิธี โดยเฉพาะอย่างยิ่งการเลี้ยวเบนของรังสี เอกซ์แบบไฟเบอร์ [ ^{2 ] [ 6 ]} NMR แบบของแข็งและ^{กล้องจุลทรรศน์}อิเล็กตรอนแบบไครโอ^{[ 10 ]}โครงสร้างของแคปซิดของฟาจและโปรตีนฟาจอื่นๆ บางส่วนมีอยู่ใน Protein Data Bank ^{[ 6 ]} DNA ของฟาจ Ff แบบสายเดี่ยวจะวิ่งไปตามแกนกลางของฟาจ และได้รับการปกป้องด้วยเปลือกโปรตีนทรงกระบอกที่สร้างขึ้นจากหน่วยย่อยโปรตีนเปลือกหลักแบบ α-helical ที่เหมือนกันหลายพันหน่วยซึ่งถูกเข้ารหัสโดยยีน 8 ของฟาจ โปรตีนยีน 8 จะถูกแทรกเข้าไปในเยื่อหุ้มพลาสมาเป็นขั้นตอนแรกในการประกอบฟาจ^{[ 2 ]}ฟาจบางสายพันธุ์มี "ลำดับนำ" บนโปรตีนยีน 8 เพื่อส่งเสริมการแทรกเข้าไปในเยื่อหุ้มเซลล์ แต่บางสายพันธุ์ดูเหมือนจะไม่ต้องการลำดับนำ ปลายทั้งสองข้างของฟาจถูกปิดด้วยโปรตีนจำนวนเล็กน้อยซึ่งมีความสำคัญต่อการติดเชื้อแบคทีเรียเจ้าบ้าน และยังสำคัญต่อการประกอบอนุภาคฟาจที่เกิดขึ้นใหม่ โปรตีนเหล่านี้เป็นผลผลิตของยีน 3 และ 6 ของฟาจที่ปลายด้านหนึ่งของฟาจ และยีน 7 และ 9 ของฟาจที่ปลายอีกด้านหนึ่ง การศึกษาการเลี้ยวเบนของเส้นใยระบุโครงสร้างสองประเภทของฟาจ ซึ่งแตกต่างกันในรายละเอียดของการจัดเรียงโปรตีนยีน 8 คลาส I มีแกนหมุนที่สัมพันธ์กับโปรตีนเปลือกยีน 8 ในขณะที่คลาส II แกนหมุนนี้ถูกแทนที่ด้วยแกนเกลียว ความแตกต่างทางเทคนิคนี้แทบไม่มีผลกระทบต่อโครงสร้างโดยรวมของฟาจ แต่ขอบเขตของข้อมูลการเลี้ยวเบนอิสระมีมากกว่าสำหรับสมมาตรคลาส II มากกว่าคลาส I สิ่งนี้ช่วยในการกำหนดโครงสร้างของฟาจ Pf1 คลาส II และขยายไปถึงโครงสร้างคลาส I ^{[ 2 ] [ 6 ]}

โครงสร้างคลาส I ประกอบด้วยสายพันธุ์ fd, f1, M13 ของสกุลInovirusเช่นเดียวกับ If1 (ของสายพันธุ์Infulavirus If1 ของ ICTV สกุลInfulavirus ) ^{[ 11 ]}และ IKe (ของสายพันธุ์Lineavirus IKe ของ ICTV สกุลLineavirus ) ^{[ 12 ]} ในขณะที่คลาส II ประกอบด้วยสายพันธุ์ Pf1 (ของสายพันธุ์ Primolicivirus Pf1 ของ ICTV สกุลPrimolicivirus ) ^{[ 13 ]} และอาจรวมถึง Pf3 (ของสายพันธุ์ Tertilicivirus Pf3 ของ ICTV สกุลTertilicivirus ) ^{[ 14 ]} Pf4 ^{[ 15 ]}และ PH75 (ของสายพันธุ์ Thermus phage PH75 ที่เสนอโดย NCBI ซึ่งอยู่ในสถานะไม่แน่นอนภายในInoviridae ) ^{[ 16 ]}

ดีเอ็นเอที่แยกได้จากฟาจ fd (ของสกุลInovirus ) เป็นสายเดี่ยวและมีโครงสร้างเป็นวงกลม กล่าวคือ สายเดี่ยวของดีเอ็นเอจะทอดยาวจากปลายด้านหนึ่งของอนุภาคฟาจไปยังอีกด้านหนึ่งแล้ววนกลับมาปิดวงกลม แม้ว่าสายทั้งสองจะไม่ได้จับคู่เบสกันก็ตาม โครงสร้างแบบนี้คาดว่าจะขยายไปถึงฟาจแบบเส้นใยอื่นๆ ทั้งหมด แต่ไม่ใช่กรณีสำหรับฟาจ Pf4 ^{[ 15 ]}ซึ่งดีเอ็นเอในฟาจเป็นสายเดี่ยวแต่มีโครงสร้างเป็นเส้นตรง ไม่ใช่วงกลม^{[ 10 ]} ในระหว่างการประกอบฟาจ fd ดีเอ็นเอของฟาจจะถูกบรรจุลงในคอมเพล็กซ์นิวคลีโอโปรตีนภายในเซลล์แบบเส้นตรงก่อน โดยมีโปรตีนการจำลอง/การประกอบยีน 5 ของฟาจหลายสำเนา จากนั้นโปรตีนยีน 5 จะถูกแทนที่ด้วยโปรตีนเปลือกยีน 8 เมื่อฟาจที่เกิดขึ้นใหม่ถูกขับออกมาผ่านเยื่อหุ้มพลาสมาของแบคทีเรียโดยไม่ฆ่าโฮสต์แบคทีเรีย^{[ 17 ] [ 18 ] [ 2 ] [ 19 ]} โปรตีนนี้ยังจับกับ โครงสร้าง G-quadruplex ที่มีความสัมพันธ์สูง (แม้ว่าจะไม่มีอยู่ใน DNA ของฟาจ) และโครงสร้าง hairpin ที่คล้ายกันใน DNA ของฟาจ^{[ 20 ]}

โปรตีน p1 ของฟาจ Ff (เช่น สกุลInovirus ) ซึ่งจำเป็นสำหรับการประกอบฟาจที่เยื่อหุ้มเซลล์ มีโดเมนไฮโดรโฟบิกที่ทะลุผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ โดยส่วนปลาย N อยู่ในไซโตพลาสม์ และส่วนปลาย C อยู่ในเพริพลาสม์ (ซึ่งตรงกันข้ามกับทิศทางของโปรตีนเปลือกของยีน 8) ถัดจากด้านไซโตพลาสม์ของโดเมนที่ทะลุผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ คือลำดับกรดอะมิโน 13 ตัวของ p1 ที่มีรูปแบบของกรดอะมิโนพื้นฐานที่ตรงกับรูปแบบของกรดอะมิโนพื้นฐานใกล้กับปลาย C ของ p8 อย่างใกล้เคียง แต่กลับด้านกันเมื่อเทียบกับลำดับ กลไกการประกอบนี้ทำให้ฟาจนี้เป็นระบบที่มีคุณค่าในการศึกษาโปรตีนที่ทะลุผ่านเยื่อหุ้มเซลล์ [ ^{2 ] [ 21 ] [ 4 ] ยีน} 1 ซึ่งเข้ารหัส ATPase ^{[ 22 ]}เป็นยีนเครื่องหมายที่อนุรักษ์ไว้ซึ่ง (พร้อมกับคุณลักษณะทางพันธุกรรมเพิ่มเติมอีกสามประการ) ถูกใช้เพื่อตรวจจับลำดับของอินโนไวรัสโดยอัตโนมัติ^{[ 5 ]}

สกุลต่อไปนี้ได้รับการยอมรับ: ^{[ 25 ]}

อนุภาคเส้นใยที่เห็นในภาพจุลทรรศน์อิเล็กตรอนในตอนแรกถูกตีความผิดว่าเป็นพิไล ของแบคทีเรียที่ปนเปื้อน แต่การย่อยสลายด้วยคลื่นเสียงอัลตราโซนิก ซึ่งทำให้เส้นใยที่ยืดหยุ่นแตกออกเป็นสองส่วนโดยประมาณ^{[ 27 ]}ทำให้ความสามารถในการติดเชื้อลดลงตามที่คาดการณ์ไว้สำหรับรูปร่างของแบคทีริโอเฟจที่เป็นเส้นใย^{[ 28 ]}แบคทีริโอเฟจที่เป็นเส้นใยสามชนิด ได้แก่ fd, f1 และ M13 ถูกแยกและจำแนกลักษณะโดยกลุ่มวิจัยที่แตกต่างกันสามกลุ่มในช่วงต้นทศวรรษ 1960 เนื่องจากแบคทีริโอเฟจทั้งสามชนิดนี้แตกต่างกันน้อยกว่า 2 เปอร์เซ็นต์ในลำดับดีเอ็นเอ ซึ่งสอดคล้องกับการเปลี่ยนแปลงในโคดอนเพียงไม่กี่สิบตัวในจีโนมทั้งหมด ดังนั้นในหลายๆ กรณีจึงสามารถถือได้ว่าพวกมันเหมือนกัน^{[ 29 ]}การจำแนกลักษณะอิสระเพิ่มเติมในช่วงครึ่งศตวรรษต่อมานั้นได้รับอิทธิพลจากความสนใจของกลุ่มวิจัยเหล่านี้และผู้ติดตามของพวกเขา^{[ 2 ]}

ฟาจแบบเส้นใย ซึ่งแตกต่างจากฟาจอื่นๆ ส่วนใหญ่ จะถูกขับออกมาอย่างต่อเนื่องผ่านเยื่อหุ้มเซลล์แบคทีเรียโดยไม่ฆ่าโฮสต์^{[ 19 ]}การศึกษาทางพันธุกรรมเกี่ยวกับ M13 โดยใช้มิวแทนต์ที่ทำให้เกิดการตายแบบมีเงื่อนไข ซึ่งริเริ่มโดย David Pratt และเพื่อนร่วมงาน นำไปสู่การอธิบายหน้าที่ของยีนฟาจ^{[ 30 ] [ 31 ]}ที่น่าสังเกตคือ ผลิตภัณฑ์โปรตีนของยีน 5 ซึ่งจำเป็นสำหรับการสังเคราะห์ DNA สายเดี่ยวของลูกหลาน จะถูกสร้างขึ้นในปริมาณมากในแบคทีเรียที่ติดเชื้อ^{[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]}และมันจะจับกับ DNA ที่เกิดขึ้นใหม่เพื่อสร้างคอมเพล็กซ์ภายในเซลล์แบบเส้นตรง^{[ 17 ]} (การกำหนดหมายเลขยีนอย่างง่ายโดยใช้ตัวเลขอาหรับ 1, 2, 3, 4... ที่กลุ่ม Pratt นำมาใช้นั้น บางครั้งถูกแทนที่ด้วยการใช้ตัวเลขโรมัน I, II, III, IV... แต่หมายเลขยีนที่กำหนดโดยทั้งสองระบบนั้นเหมือนกัน)

ดีเอ็นเอที่ยาวกว่า (หรือสั้นกว่า) สามารถรวมอยู่ในฟาจ fd ได้ เนื่องจากสามารถเพิ่มหน่วยย่อยโปรตีนได้มากขึ้น (หรือน้อยลง) ในระหว่างการประกอบตามที่ต้องการเพื่อปกป้องดีเอ็นเอ ทำให้ฟาจมีความสะดวกสำหรับการศึกษาทางพันธุกรรม^{[ 35 ] [ 36 ]}ความยาวของฟาจยังได้รับผลกระทบจากประจุบวกต่อความยาวบนพื้นผิวด้านในของแคปซิดของฟาจด้วย^{[ 37 ]}จีโนมของ fd เป็นหนึ่งในจีโนมที่สมบูรณ์ชุดแรกที่ได้รับการจัดลำดับ^{[ 38 ]}

อนุกรมวิธานของแบคทีริโอเฟจแบบเส้นใยถูกกำหนดโดยAndre Lwoffและ Paul Tournier ให้เป็นวงศ์ Inophagoviridae สกุล I. inophagovirus สปีชีส์ Inophagovirus bacterii (Inos = เส้นใยหรือเส้นใยในภาษากรีก) โดยมีฟาจ fd (Hoffmann-Berling) เป็นสปีชีส์ต้นแบบ^{[ 39 ] [ 40 ]}คำว่า "Phagovirus" เป็นคำซ้ำซ้อนและชื่อของวงศ์ถูกเปลี่ยนเป็นInoviridaeและสกุลต้นแบบเป็นInovirusการตั้งชื่อนี้คงอยู่มาหลายทศวรรษ^{[ 9 ]}แม้ว่าคำจำกัดความของ fd ในฐานะสปีชีส์ต้นแบบจะถูกแทนที่เมื่อ M13 ถูกนำมาใช้กันอย่างแพร่หลายมากขึ้นสำหรับการดัดแปลงทางพันธุกรรม^{[ 41 ] [ 42 ]}และสำหรับการศึกษา p8 ในสภาพแวดล้อมจำลองเยื่อหุ้มเซลล์^{[ 2 ]}จำนวนของแบคทีริโอเฟจแบบเส้นใยที่รู้จักได้เพิ่มขึ้นหลายเท่าตัวโดยใช้วิธีการเรียนรู้ของเครื่อง และมีการเสนอแนะว่า "ตระกูล Inoviridae เดิมควรได้รับการจัดประเภทใหม่เป็นอันดับ โดยแบ่งออกเป็น 6 ตระกูลที่เป็นไปได้และ 212 ตระกูลย่อยที่เป็นไปได้" ^{[ 5 ]}ฟาจ fd, f1, M13 และฟาจอื่นๆ ที่เกี่ยวข้องเป็นฟาจ Ffซึ่งหมายถึง ฟาจแบบเส้นใยที่จำเพาะต่อ F (พวกมันติดเชื้อEscherichia coliที่มีF -episome ) โดยใช้แนวคิดของชื่อสามัญ^{[ 43 ]}

แบค ทีริโอเฟจแบบเส้นใยที่ได้รับการดัดแปลงพันธุกรรมให้แสดง เปปไทด์ ที่กระตุ้นภูมิคุ้มกัน นั้น มีประโยชน์ในด้านภูมิคุ้มกันวิทยาและการประยุกต์ใช้ทางชีววิทยาในวงกว้าง^{[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]} George Smith และ Greg Winter ใช้ f1 และ fd ในงานของพวกเขาเกี่ยวกับการแสดงผลของฟาจซึ่งทำให้พวกเขาได้รับรางวัลโนเบลสาขาเคมีประจำปี 2018 ร่วมกัน การสร้างและการใช้ประโยชน์จากอนุพันธ์ของ M13 จำนวนมากเพื่อวัตถุประสงค์ที่หลากหลาย โดยเฉพาะอย่างยิ่งในด้านวิทยาศาสตร์วัสดุ ได้ถูกนำมาใช้โดยAngela Belcherและเพื่อนร่วมงาน^{[ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]}แบคทีริโอเฟจแบบเส้นใยสามารถส่งเสริมความทนทานต่อยาปฏิชีวนะโดยการสร้างโดเมนผลึกเหลว^{[ 51 ]}รอบเซลล์แบคทีเรีย^{[ 52 ] [ 10 ]}

• ไวรัลโซน : อินโนวิริเด
• ไอซีทีวี
• ไมโครบีวิกิ