ฟอร์เฟกโซปเทอรัส
| ฟอร์เฟกโซปเทอรัส ช่วงเวลา: แอพเทียน | |
|---|---|
 | |
| ตัวอย่างที่สองของForfexopterus (SDUST V1003) | |
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| อาณาจักร: | แอนิมอลเลีย |
| ไฟลัม: | คอร์ดาต้า |
| ระดับ: | สัตว์เลื้อยคลาน |
| คำสั่ง: | † เทอโรซอเรีย |
| ลำดับย่อย: | † Pterodactyloidea |
| ตระกูล: | † Ctenochasmatidae |
| ประเภท: | † Forfexopterus Jiang และคณะ2016 |
| สายพันธุ์: | † เอฟ. เจโฮเลนซิส |
| ชื่อทวินาม | |
| † Forfexopterus jeholensis เจียงและคณะ, 2016 | |
Forfexopterus (หมายถึง "ปีกกรรไกร") เป็นสกุลของเทโรซอร์ในวงศ์Ctenochasmatidae จากยุคครีเทเชียสตอนต้น ในแหล่งหิน Jiufotangในประเทศจีน สกุล นี้ประกอบด้วยเพียงชนิดเดียว คือ F. jeholensisซึ่งตั้งชื่อจากโครงกระดูกที่สมบูรณ์เกือบทั้งหมดโดย Shunxing Jiang และคณะในปี 2016 ต่อมามีการค้นพบตัวอย่างชิ้นที่สอง ซึ่งเป็นเพียงปีก และได้รับการอธิบายในปี 2020 แม้ว่าตัวอย่างชิ้นแรกจะมีขนาดใหญ่กว่า แต่ก็แสดงให้เห็นว่ายังไม่โตเต็มที่เท่าตัวอย่างชิ้นที่สอง ซึ่งบ่งชี้ว่าเส้นทางการพัฒนาของ Forfexopterusมีความแปรปรวน เช่นเดียวกับเทโรซอร์ในวงศ์ Ctenochasmatidae อื่นๆ Forfexopterusมีกะโหลกยาวและต่ำ เต็มไปด้วยฟันเรียวจำนวนมาก อย่างไรก็ตาม ต่างจากสมาชิกอื่นๆ ในกลุ่มเดียวกัน คือ มันไม่มีปลายจมูกหรือสันจมูกรูปทรงคล้ายไม้พาย และฟันของมันโค้งงอมากกว่า ลักษณะเฉพาะเพียงอย่างเดียวที่ทำให้ Forfexopterus แตกต่าง จากสมาชิกอื่นๆ ทั้งหมดในกลุ่ม Archaeopterodactyloideaคือ ในบรรดากระดูกนิ้วทั้งสี่ของนิ้วปีกกระดูกชิ้นแรกสั้นกว่าชิ้นที่สอง แต่ยาวกว่าชิ้นที่สาม
การค้นพบและการตั้งชื่อ
ตัวอย่างต้นแบบของForfexopterusถูกค้นพบโดยชาวนาในท้องถิ่น ซึ่งได้ทำตัวอย่างนี้เสียหายบางส่วนขณะพยายามนำหินที่ห่อหุ้มออก ตัวอย่างได้รับการบูรณะในภายหลัง ตัวอย่างนี้มีหมายเลข HM (พิพิธภัณฑ์ฮามิ) V20 แสดงถึงสิ่งมีชีวิตตัวเดียว และประกอบด้วยโครงกระดูกที่สมบูรณ์เกือบทั้งหมด รวมถึงกะโหลกศีรษะ แต่ขาดกระดูกสันหลังส่วนใหญ่[ 1 ]มันถูกค้นพบในหินที่อยู่ในกลุ่มหินJiufotang Formationซึ่งมีอายุประมาณ 120 ล้านปีก่อน ( ยุค Aptian ) ในบริเวณ Xiaotaizi ใกล้เมือง Lamadong อำเภอJianchang มณฑลเหลียวหนิงประเทศจีน[ 2 ] [ 3 ]มันได้รับการอธิบายในปี 2016 โดย Shunxing Jiang และเพื่อนร่วมงาน[ 1 ]
ในปี 2020 ตัวอย่างที่สอง SDUST ( มหาวิทยาลัยวิทยาศาสตร์และเทคโนโลยีซานตง ) V1003 ได้รับการอธิบายโดย Chang-Fu Zhou และเพื่อนร่วมงาน ซึ่งประกอบด้วยปีกขวาที่เชื่อมต่อกัน มาจากแหล่งโบราณคดี Xiaoyaogou ซึ่งอยู่ห่างจาก Xiaotaizi ไปทางตะวันออกเฉียงใต้ 3.5 กิโลเมตร (2.2 ไมล์)แม้ว่ากระดูกที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ทั้งหมดจะถูกเปิดเผย แต่กระดูกฝ่ามือชิ้น ที่สี่ที่ยาว ของปีกหักในสองแห่ง และบางส่วนของนิ้วที่สองและสามหายไป เช่นเดียวกับตัวอย่างต้นแบบ มันได้รับความเสียหายระหว่างการขุดค้น ทำให้รายละเอียดทางกายวิภาคบางส่วนของกระดูกอัลนากระดูกเร เดีย สกระดูกข้อมือและกระดูกปีก (กระดูกปีกที่พบเฉพาะในเทโรซอร์) ไม่สามารถระบุได้[ 3 ]ในปี 2022 ตัวอย่างที่สาม SDUST V1007 ได้รับการอธิบายโดย Zhou และเพื่อนร่วมงาน ซึ่งประกอบด้วยปลายขาล่าง และพบที่แหล่งโบราณคดี Dayaogou ในอำเภอ Jianchang [ 4 ]
ชื่อสามัญForfexopterusมาจากภาษาละตินforfex ( "กรรไกร") และภาษากรีกpterus ("ปีก") และหมายถึงรูปร่างคล้ายกรรไกรของขากรรไกร ชื่อเฉพาะjeholensisหมายถึงภูมิภาค Jehol [ 1 ]
คำอธิบาย
Forfexopterusน่าจะมีขนาดใหญ่สำหรับเทโรซอร์ในกลุ่มarchaeopterodactyloidในปี 2016 Jiang และเพื่อนร่วมงานได้ประมาณความกว้างปีกของ HM V20 ไว้ที่3 เมตร (9.8 ฟุต) [ 1 ] ในปี 2020 Zhou และเพื่อนร่วมงานได้แก้ไขเป็น2.37 เมตร (7 ฟุต 9 นิ้ว)โดยเพิ่มความยาวของปีกเป็นสองเท่า วิธีการที่คล้ายกันนี้ให้ผลลัพธ์1.78 เมตร (5 ฟุต 10 นิ้ว)สำหรับ SDUST V1003 แม้จะเป็นตัวอย่างที่ใหญ่กว่า แต่ HM V20 เป็นเพียงตัวอย่างที่ยังไม่โตเต็มวัย ในขณะที่ SDUST V1003 ที่มีขนาดเล็กกว่าเป็นตัวเต็มวัย[ 3 ]ตัวแรกมีกระดูกที่ไม่เชื่อมติดกันซึ่งโดยทั่วไปจะเชื่อมติดกันในเทโรซอร์ที่โตเต็มวัย ได้แก่ กระดูกสันหลังส่วนคอข้อที่ 1และข้อที่ 2 กระดูกสันหลังส่วนคอข้อที่ 2 กระดูกสะบักและกระดูกโคราคอยด์ในข้อไหล่ และส่วนปลาย (ปลายล่าง) ของกระดูกต้นแขนกับแกนกระดูก และการยึดของเอ็นยืดกับกระดูกนิ้ว แรก ของนิ้วปีก[ 1 ]ในขณะที่ทั้งหมดนี้เชื่อมติดกันในส่วนหลัง ความแตกต่างนี้ชี้ให้เห็นถึงความแปรผันของการพัฒนาในสกุล และอาจเชื่อมโยงและเป็นอิสระจากความแตกต่างทางเพศเช่นเดียวกับในเทโรซอร์อื่นๆ เช่นPteranodon [ 5 ]อย่างไรก็ตาม หลักฐานฟอสซิลไม่เพียงพอที่จะประเมินสิ่งนี้ได้[ 3 ]
กะโหลกและกระดูกสันหลัง
กะโหลกศีรษะมีลักษณะเตี้ยและยาว โดยมี ความยาว 51 เซนติเมตร (20 นิ้ว)ปลายขากรรไกรบนไม่ได้ขยายออกเป็นรูปทรงคล้ายช้อน ซึ่งแตกต่างจากGnathosaurus , HuanhepterusและPlataleorhynchus [ 6 ]แตกต่างจากFeilongusและMoganopterus ดูเหมือนว่าไม่มีสันบนขากรรไกรทั้ง สองข้าง ขากรรไกรทั้งสองข้างเต็มไปด้วยฟันที่เรียวและเรียบซึ่งชี้ออกไปด้านนอกเหมือนกับctenochasmatids อื่นๆ โดยมีฟันประมาณ 30 และ 28 ซี่ในแต่ละด้านของขากรรไกรบนและล่าง อย่างไรก็ตาม ฟันของForfexopterusมีลักษณะโค้งมากกว่า ctenochasmatids อื่นๆ และมีความหนาแน่นน้อยกว่า ctenochasmatids ในยุคเดียวกัน (โดยมีความหนาแน่นของฟัน2.2 ซี่ต่อเซนติเมตร (5.6 ซี่ต่อนิ้ว)ในขากรรไกรล่าง) ฟันถูกจำกัดอยู่ที่ส่วนหน้าหนึ่งในสามของขากรรไกร ก่อนถึงช่องจมูก- เบ้าตา ซึ่งเป็นที่ตั้งของรูจมูก ซึ่งคล้ายกับHuanhepterus , CathayopterusและGegepterusลักษณะเหล่านี้เป็นส่วนหนึ่งของการผสมผสานคุณลักษณะเฉพาะที่โดดเด่นของForfexopterusในขณะที่Pterofiltrusมีจำนวนฟันที่คล้ายกัน แต่ฟันเหล่านั้นครอบครองพื้นที่ขากรรไกรมากกว่า[ 1 ]ปลายขากรรไกรล่างมีส่วนยื่นตรงกลางสั้นๆ ที่ด้านหน้า ซึ่งพบได้ในPangupterusและLiaodactylus เช่นกัน กระบวนการที่คล้ายกันนี้เรียกว่ากระบวนการโอโดนทอยด์ในIstiodactylidaeแต่ต่างจากใน Istiodactylidae กระบวนการของForfexopterusอาจสั้นเกินไปที่จะมีหน้าที่ในการตัด[ 4 ]
ในส่วนคอ แกน (กระดูกสันหลังส่วนคอชิ้นที่สอง) สั้นและมีกระดูกสันหลังส่วนปลายต่ำ เหมือนกับMoganopterusอย่างไรก็ตาม กระดูกสันหลังส่วนคอชิ้นที่ห้ามีความยาวน้อยกว่าMoganopterusหรือHuanhepterusและใกล้เคียงกับลักษณะทั่วไปของ archaeopterodactyloids อื่นๆ (มีความยาวเป็น 4.7 เท่าของความกว้าง) ซี่โครงเกี่ยวข้องกับกระดูกสันหลังส่วนคอชิ้นที่ห้า เช่นเดียวกับในBeipiaopterusและGegepterusแต่ชิ้นที่หกและเจ็ดไม่มีซี่โครง แตกต่างจากBoreopteridaeกระดูกสันหลังเหล่านี้มีกระดูกสันหลังส่วนปลายค่อนข้างต่ำเช่นกัน[ 1 ]
แขนขาและกระดูกเชิงกราน
ในกระดูกหัวไหล่ ลักษณะหลายประการมีส่วนทำให้เกิดคุณสมบัติเฉพาะตัว: ส่วนยื่นแหลมบนกระดูกอกที่เรียกว่าคริสโตสไปน์นั้นยาว ตำแหน่งที่กระดูกโคราคอยด์ยึดติดกับกระดูกอก ซึ่งอยู่ด้านใดด้านหนึ่งของสันกลางบนคริสโตสไปน์นั้น จะอยู่ไปข้างหน้าทางด้านขวามากกว่าด้านซ้าย และกระดูกโคราคอยด์มีขอบที่พัฒนาได้ไม่ดีนัก (ซึ่งพบได้ในBeipiaopterus , GegepterusและElanodactylus เช่น กัน แม้ว่าจะพบได้แตกต่างกันไปในAzhdarchoidea [ 3 ] ) โดยเฉพาะอย่างยิ่ง HM V20 เป็นตัวอย่าง archaeopterodactyloid ตัวแรกที่ยังคงรักษาการเชื่อมต่อของกระดูกอกกับกระดูกโคราคอยด์ไว้ เช่นเดียวกับBeipiaopterus , ElanodactylusและZhenyuanopterusกระดูกสะบักนั้นยาวกว่ากระดูกโคราคอยด์ ต่างจากGegepterusตรงที่ด้านหลังของกระดูกอกในForfexopterus โค้ง งอ [ 1 ]
ในส่วนแขน กระดูกต้นแขน (humerus) มีสันเดลโตเพคทอรัล (deltopectoral crest) ที่พัฒนาอย่างดี ซึ่งมีความยาวเพียงหนึ่งในสี่ของความยาวลำตัวกระดูก เช่นเดียวกับBeipiaopterusและZhenyuanopterusที่ด้านล่างของสัน HM V20 มีช่องเปิด (ช่องลม) ซึ่งพบได้ในElanodactylusและBoreopterus เช่นกัน แต่สภาพใน SDUST V1003 นั้นไม่ชัดเจน แตกต่างจากอาร์คีออปเทอโรแดคทิลอยด์ร่วมสมัย กระดูกปลายแขน (ulna) มีความยาวมากกว่ากระดูกต้นแขน (humerus) อย่างเห็นได้ชัด (ยาวกว่า 63% ใน HM V20 และยาวกว่า 48% ใน SDUST V1003) กระดูกปลายแขนมีความหนากว่ากระดูกรัศมีเล็กน้อย เช่นเดียวกับBeipiaopterusและHuanhepterusในขณะที่ในอาร์คีออปเทอโรแดคทิลอยด์อื่นๆ กระดูกปลายแขนมีความหนาเป็นสองเท่า สำหรับปีกที่เรียวและแหลม อัตราส่วนความยาวจะคล้ายกับ Boreopteridae (46.7% ใน HM V20, 47.3% ใน SDUST V1003) Forfexopterusมีลักษณะเฉพาะในกลุ่ม archaeopterodactyloids ตรงที่กระดูกนิ้วแรกของนิ้วปีกสั้นกว่ากระดูกนิ้วที่สองแต่ยาวกว่ากระดูกนิ้วที่สามElanodactylusมีลักษณะคล้ายกัน ยกเว้นกระดูกนิ้วแรกสั้นกว่ากระดูกนิ้วที่สาม กระดูกนิ้วปีกสามชิ้นแรกตรง ในขณะที่กระดูกนิ้วที่สี่โค้งงอโดยมีปลายที่ขยายออก (ไม่แหลม) เหมือนกับElanopterusและGegepterusนิ้วอิสระทั้งสามนิ้วมีกรงเล็บขนาดใหญ่โค้งงอที่มีปุ่มนูนเด่นชัดสำหรับยึดกล้ามเนื้อ โดยนิ้วแรกสั้นที่สุดและนิ้วที่สามยาวที่สุด[ 1 ] [ 3 ]
เช่นเดียวกับในElanodactylusและHuanhepterusหัวของกระดูกต้นขาจะมีคอที่แคบและพื้นผิวข้อต่อที่เรียบ เช่นเดียวกับ archaeopterodactyloids ส่วนใหญ่ กระดูกหน้าแข้งจะยาวกว่ากระดูกต้นขา เมื่อเทียบกับBeipiaopterusและGegepterusกระดูกน่องจะสั้นกว่ากระดูกหน้าแข้ง โดยมีความยาวเพียง 40% แต่กระดูกฝ่าเท้าชิ้น ที่สาม มีความยาวใกล้เคียงกันที่ 37.1% เมื่อเทียบกับมือ กรงเล็บที่นิ้วเท้าทั้งห้าของForfexopterusมีขนาดค่อนข้างเล็ก[ 1 ]ผู้เขียนบางคนเสนอว่าโครงสร้างเท้าของForfexopterusและ ctenochasmatids ที่กินอาหารแบบกรอง อื่นๆ ซึ่งมีกระดูกฝ่าเท้าที่ยาวและนิ้วเท้าเล็ก อาจเป็นการปรับตัวเพื่อเพิ่มความสามารถในการลุยน้ำ[ 7 ]
การจำแนกประเภท
เจียงและเพื่อนร่วมงานได้สรุปว่าForfexopterusเป็นสมาชิกของ Archaeopterodactyloidea เนื่องจากมีกระดูกฝ่ามือชิ้นที่สี่ (ปีก) ยาว และกระดูกฝ่าเท้าชิ้นที่ห้ามีขนาดเล็กกว่าปกติ พวกเขาจัดให้อยู่ในวงศ์ Ctenochasmatidae อย่างไม่เป็นทางการ โดยพิจารณาจากจมูกที่ยาว การมีฟันมากกว่า 100 ซี่ กระดูกฝ่าเท้าชิ้นที่สามยาวกว่าหนึ่งในสามของกระดูกหน้าแข้ง และการมีส่วนยื่นที่เรียกว่า exapophyses บนกระดูกสันหลัง[ 1 ]การจัดกลุ่มนี้ได้รับการปฏิบัติตามโดยโจวและเพื่อนร่วมงาน[ 3 ]เช่นเดียวกับผู้เขียนคนอื่นๆ ในการประเมินตัวอย่างของ Ctenochasmatidae [ 8 ]ในปี 2023 เจียงและเพื่อนร่วมงานได้สังเกตเห็นความคล้ายคลึงกันในสัดส่วนระหว่างForfexopterus , Elanodactylus , EosipterusและCratonopterus ซึ่งเป็นอนุกรมวิธานใหม่ของพวกเขา ซึ่งพวกเขาใช้เพื่อยืนยันตำแหน่งของมันภายในวงศ์ Ctenochasmatidae [ 9 ] Pêgas (2024) ได้รวมForfexopterus ไว้ ในการวิเคราะห์วิวัฒนาการของ Pterosauria และพบว่ามีความสัมพันธ์ที่คล้ายคลึงกัน โดยForfexopterusและElanodactylusเป็นกลุ่มพี่น้องภายในCtenochasmatoideaผลลัพธ์เหล่านี้แสดงอยู่ในแผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่าง: [ 10 ]
บรรพชีววิทยา
การสึกหรอและการทดแทนฟัน
ฟันของ ตัวอย่างขากรรไกรล่าง Forfexopterus SDUST V1007 แสดงร่องรอยการสึกหรอใกล้ปลายฟัน โดยฟันมีรอยสึกบนพื้นผิวด้านนอก ( ด้านริมฝีปาก ) ด้านใน ( ด้านลิ้น ) หรือทั้งสองด้าน รอยสึกบนพื้นผิวด้านนอกมักมีมุมค่อนข้างต่ำ และพบเฉพาะในฟันที่สึกหรอมากเท่านั้น ในทางตรงกันข้าม รอยสึกบนพื้นผิวด้านในมีมุมสูงกว่าและพบในฟันส่วนใหญ่ ซึ่งบ่งชี้ว่าการสึกหรอของฟันประเภทนี้เริ่มต้นตั้งแต่ช่วงต้นของชีวิต รอยสึกดังกล่าวเกิดขึ้นจากการสัมผัส ( การสบฟัน ) ระหว่างฟันในขากรรไกรบนและล่างเป็นประจำ อย่างไรก็ตาม การสัมผัสนี้ส่งผลให้เกิดรอยสึกเฉพาะบนพื้นผิวด้านนอกของฟันล่างและบนพื้นผิวด้านในของฟันบนเท่านั้น[ 4 ]
ในปี 2022 Zhou และเพื่อนร่วมงานเสนอว่ารูปแบบการสึกหรอที่เป็นเอกลักษณ์ของ SDUST V1007 เกี่ยวข้องกับรูปแบบการเปลี่ยนฟันในForfexopterusตัวอย่างนี้มีฟันทดแทน 9 ซี่บนขากรรไกรล่าง ซึ่งมีลักษณะแหลมคม ฟันเหล่านี้งอกอยู่ด้านในของฟันที่ใช้งานได้ยาวประมาณหนึ่งในสามของความยาว หากมีรูปแบบการเปลี่ยนฟันที่คล้ายกันในขากรรไกรบน สิ่งนี้จะบ่งชี้ว่าร่องรอยการสึกหรอที่พื้นผิวด้านในของฟันล่างเกิดจากฟันที่ใช้งานได้เดิม ในขณะที่ร่องรอยการสึกหรอที่พื้นผิวด้านนอกของฟันล่างเกิดจากฟันทดแทน Zhou และเพื่อนร่วมงานระบุว่ารูปแบบนี้จะเกิดขึ้นได้ก็ต่อเมื่อฟันชี้ออกไปด้านนอกในแนวนอนเท่านั้น เช่นเดียวกับในForfexopterusและ ctenochasmatids อื่นๆ[ 4 ]
ฟันของ Ctenochasmatid มีรูปร่างและการจัดเรียงที่แตกต่างกัน ตั้งแต่ฟันที่คล้ายเข็มและเรียงชิดกันของPterodaustroและCtenochasma (ปรับตัวเพื่อกิน เหยื่อ แพลงก์ ตอน ) ไปจนถึงฟันที่เว้นระยะห่างมากขึ้นของGnathosaurusและPlataleorhynchusที่จัดเรียงเป็นรูปทรงปากช้อน (ปรับตัวเพื่อกินเหยื่อขนาดใหญ่) การวิจัยทางชีวกลศาสตร์บ่งชี้ว่ารูปแบบเฉพาะเหล่านี้มีแรงกัดที่อ่อนแอมาก[ 11 ]เมื่อเปรียบเทียบกับรูปแบบเหล่านี้Forfexopterus , FeilongusและMoganopterusมีแถวฟันสั้นและฟันที่เว้นระยะห่างกันมาก แต่ก็ไม่มีจมูกรูปทรงปากช้อนเช่นกัน เมื่อรวมกับร่องรอยการสึกหรอของForfexopterus แล้ว Zhou และเพื่อนร่วมงานแนะนำว่านี่เป็นตัวบ่งชี้ถึงกลยุทธ์การกินอาหารที่ค่อนข้างกระตือรือร้น[ 4 ]
นิเวศวิทยาบรรพกาล
ชั้นหิน Jiufotang ในพื้นที่ Lamadong ประกอบด้วยตะกอนทะเลสาบ[ 12 ]โดยอย่างน้อย SDUST V1003 ถูกค้นพบในตะกอนดังกล่าว โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ปลาที่คล้ายกับJinanichthysและหอยน้ำจืดที่คล้ายกับGalbaถูกพบในแผ่นหินเดียวกันกับ SDUST V1003 [ 3 ]สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์อื่นๆ จากตะกอนเหล่านี้ ได้แก่Moganopterus ในกลุ่ม Ctenochasmatid [ 1 ] Ikrandracoในกลุ่มLonchodectid [ 13 ] และVesperopterylus ในกลุ่มAnurognathid [ 14 ]สัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ที่รู้จักจากตะกอนอื่นๆ ของชั้นหิน Jiufotang ได้แก่Feilongus , GladocephaloideusและPangupterusในกลุ่ม Ctenochasmatid [ 3 ] [ 4 ] Guidraco , LiaoningopterusและLinlongopterusในกลุ่มAnhanguerian [ 15 ] Chaoyangopterids ได้แก่Chaoyangopterus , Eoazhdarcho , JidapterusและShenzhoupterus ; [ 16 ] Istiodactylids ได้แก่Istiodactylus , Liaoxipterus , Lingyuanopterus , Nurhachius และอาจรวมถึงHongshanopterus ; [ 17 ] [ 18 ]และTapejarid ได้แก่ Sinopterus [ 19 ]รวมเป็นสัตว์ปีกดึกดำบรรพ์ทั้งหมด 23 ชนิดจากยุคนี้ ณ ปี 2016 [ 17 ] [ 20 ]
สัตว์อื่นๆ ที่รู้จักกันจากแหล่งเดียวกันกับForfexopterusได้แก่นกออร์นิธูโรเมอร์ฟMengciusornisและZhongjianornis ; นกเอนันติออร์นิธิ น FortunguavisและBohaiornis ; เต่าLiaochelysและPerochelys ; กิ้งก่าYabeinosaurus ; ไดโนเสาร์Choristoderan Philydrosaurus ; สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมLiaoconodonและไซโนดอนต์Fossiomanus [ 13 ]