ขุดดิน

สัตว์ที่อาศัยอยู่ในดิน ( จากภาษาละตินfossor ' ผู้ขุด' ) คือสัตว์ที่ปรับตัวให้เข้ากับการขุดและอาศัยอยู่ใต้ดินเป็นหลัก (แต่ไม่ใช่ทั้งหมด) ตัวอย่างของสัตว์มีกระดูกสันหลังที่อาศัยอยู่ในดิน ได้แก่ตัวตุ่นแบดเจอร์หนูตุ่นไร้ขน เมีย ร์แคต อาร์มาดิลโล วอมแบตและซาลาแมนเดอร์ตุ่น [ 1 ] ในบรรดาสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังหอย หลายชนิด (เช่นหอยกาบ) แมลง (เช่น ด้วง ตัวต่อ ผึ้ง ) และแมงมุม(เช่นแมงมุม ) เป็นสัตว์ที่อาศัยอยู่ในดิน
หลักฐานยุคก่อนประวัติศาสตร์
การปรับตัวทางกายภาพของ การขุดดินเป็นที่ยอมรับกันอย่างกว้างขวางว่าแพร่หลายในไฟลัมและแท็กซา ในยุค ก่อนประวัติศาสตร์ หลายชนิด เช่นแบคทีเรียและยูคาริโอต ยุคแรก ยิ่งไปกว่านั้น การขุดดินยังวิวัฒนาการขึ้นอย่างอิสระหลายครั้ง แม้แต่ภายใน วงศ์เดียวกัน[ 2 ] สัตว์ที่ขุดดินปรากฏขึ้นพร้อมกับการตั้งถิ่นฐานบนบกของสัตว์ขาปล้องในช่วงปลาย ยุค ออร์โดวิเชียน (เมื่อกว่า 440 ล้านปีก่อน) [ 3 ] สัตว์ที่ขุดดินในยุคแรกที่น่าสนใจอื่นๆ ได้แก่EocaeciliaและอาจรวมถึงDinilysiaด้วย[ 4 ] ตัวอย่างที่เก่าแก่ที่สุดของการขุดดินในไซแนปซิดซึ่งเป็นสายพันธุ์ที่รวมถึงสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมในปัจจุบันและบรรพบุรุษของพวกมัน คือไซโนดอนต์ Thrinaxodon liorhinusที่พบในKarooของแอฟริกาใต้ซึ่งคาดว่ามีอายุ 251 ล้านปี หลักฐานแสดงให้เห็นว่าการปรับตัวนี้เกิดขึ้นเนื่องจากการสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในยุคเพอร์เมียน[ 1 ]
การปรับตัวทางกายภาพในสัตว์มีกระดูกสันหลัง

มีการดัดแปลงภายนอกที่สำคัญ 6 ประการ ตามที่ HW Shimer อธิบายไว้ในปี พ.ศ. 2446 [ 5 ]ซึ่งพบได้ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่ขุดรูทั้งหมด
- รูปทรงกระสวย คือลำตัวรูปทรงคล้ายแกนหมุนที่เรียวลงทั้งสองด้าน ปรับตัวให้เข้ากับสภาพแวดล้อมใต้ดินที่หนาแน่น
- ผู้ที่มีสายตาบกพร่องหรือมองไม่เห็นเลย ประกอบกับสภาพใต้พื้นดินมืดมิด
- หูภายนอกมีขนาดเล็กหรือไม่มีเลย เพื่อลดแรงเสียดทาน ที่เกิดขึ้นตามธรรมชาติ ขณะขุดโพรง
- แขนขาที่สั้นและแข็งแรง เนื่องจากความว่องไวหรือความเร็วในการเคลื่อนไหวมีความสำคัญน้อยกว่าความแข็งแรงในการขุดดิน
- แขนขาหน้า ( มือ ) ที่กว้างและแข็งแรง รวมถึงกรงเล็บยาว ออกแบบมาเพื่อคลายวัสดุที่ขุดเพื่อให้เท้าหลังกระจายตัวไปด้านหลัง ลักษณะนี้ถูกโต้แย้งโดย Jorge Cubo ซึ่งระบุว่ากะโหลกศีรษะเป็นเครื่องมือหลักในระหว่างการขุด แต่ส่วนที่ใช้งานมากที่สุดคือแขนขาหน้าสำหรับการขุด และแขนขาหลังใช้เพื่อความมั่นคง[ 6 ]
- หางสั้นหรือไม่มีหาง ซึ่งสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่อาศัยอยู่ในดินส่วนใหญ่แทบไม่มีกิจกรรมในการเคลื่อนที่หรือการขุดดินเลย[ 5 ]
ลักษณะทางกายภาพที่สำคัญอื่นๆ ได้แก่ โครงกระดูกที่ปรับให้เข้ากับสภาพใต้ดิน: กะโหลกศีรษะรูปสามเหลี่ยมกระดูกจมูกส่วน หน้า ฟัน รูปสิ่ว กระดูกสันหลังส่วนเอวที่เชื่อมติดกันอย่างมีประสิทธิภาพและสั้นกระดูกอกที่พัฒนาอย่างดี กระดูกแขน ขาหน้าที่แข็งแรงและกระดูกขาหลังที่อ่อนแอ[ 5 ]เนื่องจากการขาดแสง หนึ่งในลักษณะที่สำคัญที่สุดของสัตว์ที่อาศัยอยู่ใต้ดินคือการพัฒนาลักษณะทางกายภาพและประสาทสัมผัสที่ช่วยให้พวกมันสื่อสารและนำทางในสภาพแวดล้อมใต้ดินที่มืดมิด เมื่อพิจารณาว่าเสียงเดินทางช้าลงในอากาศและเร็วขึ้นผ่านพื้นดินแข็ง การใช้คลื่นเสียง ( คลื่นกระทบ ) ในระดับเล็กจึงได้เปรียบมากกว่าในสภาพแวดล้อมเหล่านี้ มีการบันทึกการใช้งานที่แตกต่างกันหลายอย่างไว้อย่างดี หนูตุ่นเคป ( Georychus capensis ) ใช้พฤติกรรมการตีกลองเพื่อส่งข้อความไปยังญาติของมันผ่านการส่งสัญญาณ ระหว่าง สายพันธุ์เดียวกันตุ่นทองทะเลทรายนามิบ ( Eremitalpa granti namibensis ) สามารถตรวจจับ อาณานิคม ปลวกและเหยื่อที่คล้ายกันใต้ดินได้เนื่องจากการพัฒนากระดูกค้อนที่ใหญ่ขึ้นการปรับตัวนี้ช่วยให้ตรวจจับสัญญาณความถี่ต่ำได้ดีขึ้น[ 7 ]คำอธิบายที่น่าจะเป็นไปได้มากที่สุดของการส่งผ่านอินพุตแผ่นดินไหวเหล่านี้ที่ ระบบ การได้ยิน จับได้ คือการใช้การนำเสียงผ่านกระดูก เมื่อใดก็ตามที่มีการสั่นสะเทือนเกิดขึ้นกับกะโหลกศีรษะ สัญญาณจะเดินทางผ่านหลายเส้นทางไปยังหูชั้นใน[ 8 ]
สำหรับสัตว์ที่ขุดดินโดยการอัดดิน งานที่ต้องทำจะเพิ่มขึ้นแบบทวีคูณตามเส้นผ่านศูนย์กลางของร่างกาย ในแอมฟิสเบเนียน ซึ่ง เป็นกลุ่มสัตว์เลื้อยคลานคล้ายกิ้งก่าที่ขุดดินในสมัยโบราณ ความเชี่ยวชาญเฉพาะด้าน ได้แก่ การเรียงตัวแบบเพนเนชั่นของ กล้ามเนื้อ ลองจิสซิมัส ดอร์ซีซึ่งเป็นกล้ามเนื้อหลักที่เกี่ยวข้องกับการขุดดิน เพื่อเพิ่มพื้นที่หน้าตัด ของกล้ามเนื้อ เนื่องจากถูกจำกัดด้วยเส้นผ่านศูนย์กลางของร่างกายที่เล็กโดยดิน แอมฟิสเบเนียนสามารถเพิ่มมวลกล้ามเนื้อได้โดยการเพิ่มความยาวของร่างกาย ไม่ใช่เส้นผ่านศูนย์กลางของร่างกาย[ 9 ]ในแอมฟิสเบเนียนส่วนใหญ่ แขนขาจะหายไปเนื่องจากวิถีชีวิตแบบขุดดิน อย่างไรก็ตามกิ้งก่า ตุ่นไบเปส ซึ่งแตกต่างจากแอมฟิสเบเนียนอื่นๆ ยังคงมีแขนขาหน้าสำหรับขุดที่แข็งแรง[ 10 ]เทียบได้กับของตุ่นและจิ้งหรีดตุ่น
การปรับเปลี่ยนทางสรีรวิทยา
สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่อาศัยอยู่ใต้ดินและใต้ใต้ดินจำนวนมากที่อาศัยอยู่ในเขตภูมิอากาศอบอุ่นที่มีพื้นดินแข็งตัวบางส่วนมักจะจำศีลเนื่องจากขาดพืชที่อ่อนนุ่มและชุ่มฉ่ำและแหล่งอาหารอื่น ๆ ตามฤดูกาล[ 5 ]
WH Shimer สรุปว่า โดยทั่วไปแล้ว สัตว์ที่ปรับตัวเข้ากับวิถีชีวิตใต้ดินน่าจะทำเช่นนั้นเพราะพวกมันไม่สามารถหาอาหารและที่กำบังจากผู้ล่าบนพื้นดินได้[ 5 ]นอกจากนี้ บางชนิด เช่น E. Nevo เสนอว่าวิถีชีวิตใต้ดินอาจเกิดขึ้นเพราะสภาพอากาศบนพื้นดินรุนแรง[ 11 ]การเปลี่ยนไปสู่วิถีชีวิตใต้ดินยังเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงในกระบวนการเผาผลาญและพลังงานซึ่งมักขึ้นอยู่กับน้ำหนัก สัตว์ที่อาศัยอยู่ใต้ดินที่มีน้ำหนักมากกว่า80 กรัม (2.8 ออนซ์)มีอัตราการเผาผลาญพื้นฐาน ต่ำ กว่าสัตว์ที่มีน้ำหนักน้อยกว่า60 กรัม (2.1 ออนซ์)โดยเฉลี่ยแล้ว สัตว์ที่อาศัยอยู่ใต้ดินมีอัตราการเผาผลาญพื้นฐานระหว่าง 60% ถึง 90% การสังเกตเพิ่มเติมสรุปได้ว่า สัตว์ที่ขุดรูขนาดใหญ่ เช่นเม่นหรืออาร์มาดิลโลมีค่าการนำความร้อนต่ำกว่าสัตว์ขนาดเล็ก ซึ่งน่าจะเพื่อลดการสะสมความร้อนในรูของพวกมัน[ 12 ]
ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมบางชนิด การปรับตัวเพื่อการขุดดินสามารถกำหนดได้โดยใช้ดัชนีการขุดดิน ซึ่งเกี่ยวข้องกับการวัดความยาวของกระบวนการโอเลครานอนโดยวัดระยะห่างระหว่างขอบด้านหลังของรอยบากอัลนาร์ถึงปลายโอเลครานอนตัวชี้วัดนี้วัดขนาดของความได้เปรียบเชิงกลของ กล้ามเนื้อ ไตรเซปส์โดยกลุ่มสัตว์ที่ขุดดินมักจะได้คะแนนสูงในดัชนีนี้[ 13 ]
ผลกระทบทางธรณีวิทยาและนิเวศวิทยา
ผลกระทบสำคัญประการหนึ่งต่อสิ่งแวดล้อมที่เกิดจากสัตว์ที่อาศัยอยู่ในดินคือ การกวนดินโดยสิ่งมีชีวิต(bioturbation ) ซึ่ง Marshall Wilkinson นิยามไว้ว่าเป็นการเปลี่ยนแปลงคุณสมบัติพื้นฐานของดิน รวมถึงกระบวนการทางธรณีสัณฐานวิทยาบนพื้นผิว[ 14 ]มีการวัดว่าสัตว์ที่อาศัยอยู่ในดินขนาดเล็ก เช่นมดปลวกและไส้เดือนดินสามารถเคลื่อนย้ายดินได้เป็นจำนวนมาก อัตราการเคลื่อนย้ายดินทั่วโลกโดยรวมของสัตว์เหล่านี้เทียบเท่ากับอัตราการยกตัวของแผ่นเปลือกโลก ทั่วโลก โดย รวม [ 14 ]การมีอยู่ของสัตว์ที่ขุดรูยังส่งผลกระทบโดยตรงต่อองค์ประกอบ โครงสร้างของดิน และพืชที่เจริญเติบโต ผลกระทบที่สัตว์เหล่านี้มีอาจมีตั้งแต่การกิน การเก็บเกี่ยว การสะสม และการรบกวนดิน แต่จะแตกต่างกันไปตามความหลากหลายของชนิดของสัตว์ที่อาศัยอยู่ในดิน โดยเฉพาะอย่างยิ่ง สัตว์ กินพืชผลสุทธิมักประกอบด้วยการเปลี่ยนแปลงองค์ประกอบของชนิดพืชและความหลากหลายของพืชที่เพิ่มขึ้น ซึ่งอาจก่อให้เกิดปัญหาเกี่ยวกับพืชผลที่ปลูก เนื่องจากความสม่ำเสมอของพืชผลได้รับผลกระทบ[ 15 ]การขุดโพรงยังส่งผลกระทบต่อวัฏจักรไนโตรเจนในดินที่ได้รับผลกระทบด้วย เนินดินและดินเปล่าที่มีสัตว์ขุดโพรงจะมีปริมาณNH + และNO − สูงกว่ามาก รวมทั้งยังมี ศักยภาพในการ ไนตริฟิเคชันและ การบริโภค NO − ของจุลินทรีย์ มากกว่าในดินที่มีพืชปกคลุม กลไกหลักของการเกิดปรากฏการณ์นี้เกิดจากการกำจัดทุ่งหญ้าที่ปกคลุมอยู่[ 16 ]
งูที่ขุดรูอาจมีความเสี่ยงต่อการเปลี่ยนแปลงสภาพแวดล้อมมากกว่างูที่ไม่ขุดรู แม้ว่านี่อาจไม่ใช่กรณีสำหรับกลุ่มที่อาศัยอยู่ใต้ดินอื่นๆ เช่น กิ้งก่า นี่อาจเป็นจุดจบทางวิวัฒนาการของงู[ 17 ]