กาแลคโตเจน

โครงสร้างทั่วไปของพอลิแซ็กคาไรด์กาแลคโตเจน
ชื่อ
ชื่อ IUPAC เบต้า-ดี-กาแลคโต-เฮกโซไพราโนซิล-(1->3)-[เบต้า-ดี-กาแลคโต-เฮกโซไพราโนซิล-(1->6)]-เบต้า-ดี-กาแลคโต-เฮกโซไพราโนส
ตัวระบุ
หมายเลข CAS	โมโนเมอร์: 121123-33-9
โมเดล 3 มิติ ( JSmol )	โมโนเมอร์: ภาพแบบโต้ตอบ
ชอีบี	โมโนเมอร์: CHEBI:16883
เคมสไปเดอร์	โมโนเมอร์: 2733405
เคกก์	โมโนเมอร์: C01698
PubChem CID	โมโนเมอร์: 46173715
แดชบอร์ด CompTox ( EPA )	DTXSID20392999
อินชิ โมโนเมอร์: นิ้ว=1S/C18H32O16/c19-1-4-7(21)10(24)12(26)17(32-4)30-3-6-9(23)15(14(28)16(29)31-6)34-18-13(27) 11(25)8(22)5(2-20)33-18/h4-29H,1-3H2/t4-,5-,6-,7+,8+,9+,10+,11+,12-,13-,14-,15+,16-,17-,18+/m1/s1 รหัส:  KJZMZIMBDAXZCX-FKZYWASWSA-N
รอยยิ้ม โมโนเมอร์: C([C@@H]1[C@@H]([C@@H]([C@H]([C@@H](O1)OC[C@@H]2[C@@H]([C@@H]([C@@H]([C@@H](O2)O)O)O[C@H]3[C@@H]([C@H]([C@H]([C@H](O3)CO)O)O)O)O)O)O)O)O
เว้นแต่จะระบุไว้เป็นอย่างอื่น ข้อมูลที่ให้ไว้เป็นข้อมูลสำหรับวัสดุในสภาวะมาตรฐาน (ที่อุณหภูมิ 25  °C [77  °F] ความดัน 100  kPa) ข้อมูลอ้างอิงในกล่องข้อมูล

กาแลคโตเจนเป็นพอลิแซ็กคาไรด์ของกาแลคโตสซึ่งทำหน้าที่เป็นแหล่งเก็บพลังงานใน หอย ทากปอดและCaenogastropoda บางชนิด [ ^{1 ]}พอลิแซ็กคาไรด์นี้พบเฉพาะในระบบสืบพันธุ์และพบเฉพาะในต่อมอัลบูมินจากระบบสืบพันธุ์ของหอยทากตัวเมียและใน^{ของเหลว}รอบไข่

กาแลคโตเจนทำหน้าที่เป็นแหล่งพลังงานสำรองสำหรับตัวอ่อนที่กำลังพัฒนาและลูกอ่อน ซึ่งจะถูกแทนที่ด้วยไกลโคเจนในวัยเยาว์และวัยผู้ใหญ่ ในภายหลัง ^{[ 2 ]}ข้อดีของการสะสมกาแลคโตเจนแทนไกลโคเจนในไข่ยังคงไม่ชัดเจน^{[ 3 ]}แม้ว่าจะมีการเสนอสมมติฐานบางประการแล้วก็ตาม (ดูด้านล่าง)

มีรายงานกาแลคโตเจนในต่อมอัลบูเมนของ หอยทาก พัลโมเนตเช่นHelix pomatia , ^{[ 4 ]} Limnaea stagnalis , ^{[ 5 ]} Oxychilus cellarius , ^{[ 6 ]} Achatina fulica , ^{[ 7 ]} Aplexa nitensและOtalalactea , ^{[ 8 ]} Bulimnaea megasoma , ^{[ 9 ]} Ariolimax columbianis , ^{[ 10 ]} Ariophanta , ^{[ 11 ]} Biomphalaria glabrata , ^{[ 12 ]}และStrophochelius oblongus . Caenogastropoda Pila virensและViviparus , ^{[ 11 ]} Pomacea canaliculata , ^{[ 14 ] และPomacea maculata} . ^{[ 15 ]}

ในหอยทากที่โต เต็มวัย กาแลคโตเจนจะจำกัดอยู่ในต่อมอัลบูมิน โดยแสดงปริมาณที่แปรผันอย่างมากตลอดทั้งปีและมีปริมาณสูงสุดในช่วงฤดูผสมพันธุ์^{[ 2 ]}ในช่วงฤดูผสมพันธุ์ โพลีแซ็กคาไรด์นี้จะถูกสร้างขึ้นใหม่ในต่อมอัลบูมินอย่างรวดเร็วหลังจากถูกถ่ายโอนไปยังไข่ โดยปริมาณรวมจะลดลงหลังจากการวางไข่ซ้ำหลายครั้ง^{[ 16 ] [ 17 ]}ใน หอยทาก Pomacea canaliculataกาแลคโตเจนจะทำหน้าที่ร่วมกับเพอริวิเทลลินเป็นปัจจัยจำกัดหลักของการสืบพันธุ์^{[ 17 ]}โพลีแซ็กคาไรด์นี้ได้รับการระบุในโซนกอลจิของเซลล์หลั่งจากต่อมอัลบูมินในรูปของเม็ดเล็กๆ ที่มีเส้นผ่านศูนย์กลาง 200 Å ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]}การปรากฏของเม็ดแกลแลคโตเจนภายในก้อนสารคัดหลั่งบ่งชี้ว่านี่คือแหล่งสังเคราะห์พอลิแซ็กคาไรด์^{[ 1 ] [ 20 ]}

นอกจากต่อมอัลบูมินแล้ว กาแลคโตเจนยังพบเป็นส่วนประกอบหลักของของเหลวรอบไข่แดงจากไข่หอยทาก ซึ่งเป็นแหล่งพลังงานหลักสำหรับตัวอ่อนที่กำลังพัฒนา^{[ 4 ] [ 5 ] [ 14 ] [ 15 ]}

กาแลคโตเจนเป็นพอลิเมอร์ของกาแลคโตสที่มีโครงสร้างแปรผันตามชนิด ในพอลิแซ็กคาไรด์ นี้ ดี-กาแลคโตสส่วนใหญ่จะเชื่อมต่อด้วยพันธะ β (1→3) และ β (1→6) อย่างไรก็ตาม บางชนิดก็มีพันธะ β (1→2) และ β (1→4 ) ด้วย ^{[ 3 ]}กาแลคโตเจนของBasommatophora ที่อาศัยอยู่ในน้ำ (เช่นLymnaea , Biomphalaria ) มีกิ่งก้านสาขามาก โดยมีเพียง 5-8  % ของหน่วยน้ำตาลที่อยู่ในส่วนเส้นตรง และพันธะ β(1→3) และ β(1→6) สลับกันอย่างสม่ำเสมอ ในStylommatophora ที่อาศัยอยู่บนบก (เช่นHelix , Arianta , Cepaea , Achatina ) มากถึง 20% ของหน่วยน้ำตาลจะเชื่อมต่อด้วยพันธะ β(1→3) แบบเส้นตรง กาแลคโตเจนของ สายพันธุ์ Ampullarius spมีสัดส่วนของน้ำตาลที่เรียงตัวเป็นเส้นตรงมากผิดปกติ โดยมี β(1→3) 5%, β(1→6) 26% และ β(1→2) 10% ^{[ 3 ]}การวิเคราะห์อื่นๆ ในHelix pomatiaชี้ให้เห็นโครงสร้างแบบแยกสองทาง โดยที่แต่ละหน่วยกาแลคโตไพราโนสมีกิ่งหรือโซ่ข้าง^{[ 21 ] [ 22 ]}

การกำหนดน้ำหนักโมเลกุลในกาแลคโตเจนที่สกัดจากไข่ของHelix pomatiaและLimnaea stagnalisประมาณการไว้ที่ 4 ล้านและ 2.2 ล้าน ตามลำดับ^{[ 23 ] [ 24 ]}ในหอยทากเหล่านี้ กาแลคโตเจนประกอบด้วย D-กาแลคโตสเท่านั้น^{[ 25 ]}ขึ้นอยู่กับแหล่งที่มาของกาแลคโตเจน นอกเหนือจาก D-กาแลคโตสแล้ว อาจมี L-กาแลคโตส, L-ฟูโคส, D-กลูโคส, L-กลูโคส และสารตกค้างของฟอสเฟตอยู่ด้วย^{[ 3 ]}ตัวอย่างเช่น กาแลคโตเจนจากAmpullarius sp. ประกอบด้วย D-กาแลคโตส 98% และ L-ฟูโคส 2% ^{[ 26 ]}และกาแลคโตเจนที่แยกได้จาก ไข่ ของ Pomacea maculataประกอบด้วย D-กาแลคโตส 68% และ D-กลูโคส 32% ^{[ 15 ]}พบสารตกค้างของกาแลคโตสที่ถูกแทนที่ด้วยฟอสเฟตในกาแลคโตเจนของแต่ละสปีชีส์จากสกุลหอยทากต่างๆ เช่นBiomphalaria , HelixและCepaea ^{[ 27 ]} ดังนั้น ความรู้ในปัจจุบันบ่งชี้ว่าอาจถือได้ ว่าเป็นโฮโมโพลีแซคคาไรด์หรือเฮเทอโรโพลีแซคคาไรด์ที่กาแลคโตสเป็นส่วนประกอบหลัก

กาแลคโตเจนถูกสังเคราะห์โดยเซลล์หลั่งในต่อมอัลบูมินของหอยทากตัวเมียที่โตเต็มวัยและต่อมาถูกถ่ายโอนไปยังไข่ กระบวนการนี้อยู่ภายใต้การควบคุมของฮอร์โมนประสาท^{[ 9 ] [ 28 ]}โดยเฉพาะอย่างยิ่งโดยกาแลคโตเจนินใน สมอง ^{[ 29 ]}เส้นทางชีวเคมีสำหรับ การสังเคราะห์ ไกลโคเจนและกาแลคโตเจนมีความสัมพันธ์กันอย่างใกล้ชิด ทั้งสองใช้กลูโคสเป็นสารตั้งต้นร่วมกัน และการเปลี่ยนกลูโคสเป็นกาแลคโตสที่กระตุ้นแล้วจะถูกเร่งปฏิกิริยาโดย UDP-glucose 4-epimerase และ galactose-1-P uridyl-transferase ซึ่งทำให้กลูโคสเป็นสารตั้งต้นร่วมกันสำหรับทั้งไกลโคเจเนซิสและกาแลคโตเจเนซิส [ ^{30 ] ใน} ความเป็นจริง โพลีแซคคา ไรด์ ทั้งสองชนิด พบได้ในเซลล์หลั่งเดียวกันของต่อมอัลบูมินและอยู่ภายใต้การเปลี่ยนแปลงตามฤดูกาลที่เป็นอิสระต่อกัน^{[ 19 ]}ไกลโคเจนจะสะสมในฤดูใบไม้ร่วงเพื่อเป็นแหล่งเก็บพลังงานทั่วไปสำหรับการจำศีล ในขณะที่กาแลคโตเจนจะถูกสังเคราะห์ในช่วงฤดูใบไม้ผลิเพื่อเตรียมพร้อมสำหรับการวางไข่^{[ 31 ]}เป็นที่ยอมรับกันโดยทั่วไปว่าการผลิตกาแลคโตเจนนั้นจำกัดอยู่เฉพาะการบำรุงเลี้ยงตัวอ่อน และดังนั้นจึงถูกถ่ายทอดไปยังไข่เป็นหลัก

ข้อมูลเกี่ยวกับ เอนไซม์สังเคราะห์กาแลคโตเจนมีน้อยมาก มีการอธิบาย D- galactosyltransferaseในต่อมอัลบูมินของHelix pomatia [ ^{32 ] เอนไซม์}นี้เร่งปฏิกิริยาการถ่ายโอน D-galactose ไปยังพันธะ (1→6) และขึ้นอยู่กับการมีอยู่ของกาแลคโตเจนตัวรับ ในทำนองเดียวกัน ตรวจพบกิจกรรม β-(1→3)-galactosyltransferase ในสารสกัดจากต่อมอัลบูมินของLimnaea stagnalis ^{[ 33 ]}

ในตัวอ่อนและหอยทากที่เพิ่งฟักออกมาและกำลังอดอาหาร กาแลคโตเจนน่าจะเป็นผู้ให้สารตัวกลางทางเมตาบอลิซึมที่สำคัญ (ผ่านทางกาแลคโตส) ในหอยทากที่กำลังกินอาหาร อาหารหลักคือแป้งและเซลลูโลส ที่มีกลูโคสเป็นส่วนประกอบ โพลิเมอร์เหล่านี้จะถูกย่อยและให้กลูโคสแก่เส้นทางของเมตาบอลิซึมระดับกลาง^{[ 1 ]}การบริโภคกาแลคโตเจนเริ่มต้นในระยะแกสตรูลาและดำเนินต่อไปตลอดการพัฒนา กาแลคโตเจนในไข่มากถึง 46-78  % จะหายไปในระหว่างการพัฒนาของตัวอ่อน ส่วนที่เหลือจะถูกใช้หมดภายในไม่กี่วันแรกหลังฟัก^{[ 9 ]}

เฉพาะตัวอ่อนและลูกหอยทากเท่านั้นที่สามารถย่อยสลายกาแลคโตเจนได้ ในขณะที่สัตว์อื่นๆ และแม้แต่หอยทากที่โตเต็มวัยก็ไม่สามารถทำได้^{[ 9 ] [ 34 ] [ 35 ]} β- galactosidaseอาจมีความสำคัญในการปลดปล่อยกาแลคโตสจากกาแลคโตเจน อย่างไรก็ตาม เส้นทางการสลายตัวของพอลิแซ็กคาไรด์นี้ส่วนใหญ่ยังไม่เป็นที่รู้จัก^{[ 1 ]}

นอกจากจะเป็นแหล่งพลังงานแล้ว ยังมีการอธิบายหน้าที่อื่นๆ ของกาแลคโตเจนในไข่หอยทากอีกเล็กน้อย ซึ่งทั้งหมดเกี่ยวข้องกับการป้องกันและปกป้องตัวอ่อน เนื่องจากคาร์โบไฮเดรตสามารถกักเก็บน้ำได้ ปริมาณพอลิแซ็กคาไรด์ที่สูงนี้จะช่วยปกป้องไข่จากการแห้งของหอยทากที่วางไข่ในอากาศ^{[ 36 ] [ 37 ]}นอกจากนี้ ความหนืดสูงที่พอลิแซ็กคาไรด์อาจทำให้ของเหลวรอบไข่แดงมีศักยภาพในการป้องกันจุลินทรีย์^{[ 37 ]}

เนื่องจากกาแลคโตเจนเป็น พอลิแซ็กคาไรด์ที่เชื่อมต่อแบบ β เช่นเซลลูโลสหรือเฮมิเซลลูโลสจึงจำเป็นต้องมีการปรับตัวทางชีวเคมีเฉพาะเพื่อใช้ประโยชน์จากมันเป็นสารอาหาร เช่น ไกลโคซิเดสเฉพาะ อย่างไรก็ตาม นอกเหนือจากตัวอ่อนและลูกหอยที่เพิ่งฟักแล้ว ดูเหมือนว่าจะไม่มีสัตว์ชนิดใดที่สามารถย่อยสลายกาแลคโตเจนได้ รวมถึงหอยที่โตเต็มวัยด้วย ข้อเท็จจริงนี้ทำให้พิจารณาว่ากาแลคโตเจนเป็นส่วนหนึ่งของ ระบบป้องกัน การถูกล่าเฉพาะในหอยทาก โดยยับยั้งผู้ล่าด้วยการลดคุณค่าทางโภชนาการของไข่^{[ 15 ]}