เพอริวิเทลลิน
เพอริวิเทลลินเป็นโปรตีนไข่ที่พบในของเหลวเพอริวิเทลลินของหอยทาก หลายชนิด พวกมันเป็นสารประกอบที่มีหน้าที่หลากหลายซึ่งให้สารอาหารแก่ตัวอ่อนที่กำลังพัฒนา ป้องกันจากสิ่งแวดล้อม และป้องกันจากผู้ล่า[ 1 ]
แม้ว่าเพริวิเทลลินจะมีบทบาทสำคัญในการสืบพันธุ์และการพัฒนา แต่ก็มีข้อมูลน้อยมากเกี่ยวกับบทบาทของเพริวิเทลลินใน หอยทาก การศึกษาเกี่ยวกับเพ ริ วิเทล ลินส่วนใหญ่ทำในไข่ของวงศ์Ampullaridaeซึ่งเป็นวงศ์ของหอยทากน้ำจืด ( Caenogastropoda ) โดยเฉพาะอย่างยิ่ง สกุล Pomaceaส่วนใหญ่เป็นPomacea canaliculata , Pomacea scalarisและPomacea maculata [ 2 ] [ 3 ]
สังเคราะห์
เพริวิเทลลินเกือบทั้งหมดถูกสังเคราะห์ขึ้นในต่อมอัลบูมิน (หรือที่รู้จักกันในชื่อกลุ่มต่อมอัลบูมิน-แคปซูล หรือต่อมมดลูก) ซึ่งเป็นต่อมเสริมจากระบบสืบพันธุ์เพศเมียของหอยทาก[ 4 ] [ 5 ]สิ่งนี้ได้รับการยืนยันจากการทดลองแล้วสำหรับเพริวิเทลลินโอโวรูบิน (PcOvo) และ PcPV2 ซึ่งพบเฉพาะในต่อมอัลบูมินเท่านั้น โดยไม่มีการสังเคราะห์ การไหลเวียน หรือการเก็บรักษาภายนอกต่อม[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]ในช่วงฤดูผสมพันธุ์ เพริวิเทลลินเหล่านี้จะถูกถ่ายโอนไปยังไข่ หลังจากวางไข่แล้ว พวกมันจะถูกสร้างขึ้นใหม่ในต่อมอัลบูมินอย่างรวดเร็ว โดยปริมาณรวมในต่อมจะลดลงหลังจากวางไข่ซ้ำหลายครั้ง[ 4 ] [ 9 ]ใน หอยทาก Pomacea canaliculataเพริวิเทลลินจะทำหน้าที่ร่วมกับพอลิแซ็กคาไรด์กาแลคโตเจนเป็นปัจจัยจำกัดความพยายามในการสืบพันธุ์ในระหว่างการสืบพันธุ์[ 4 ]
ประเภทของเพอริวิเทลลิน
การศึกษาครั้งแรกที่ดำเนินการในPomacea canaliculataระบุโปรตีนสองชนิดชื่อ perivitellin-1, PV1 หรือovorubin (ปัจจุบันเรียกว่า PcOvo) และperivitellin-2หรือ PV2 ที่สะสมอยู่ในไข่เป็นจำนวนมาก คิดเป็น 60-70% ของโปรตีน ทั้งหมด ตามลำดับ และเศษส่วนที่ไม่เป็นเนื้อเดียวกันที่เรียกว่าperivitellin-3หรือเศษส่วน PV3 [ 10 ] อย่างไรก็ตาม การวิเคราะห์โปรตีโอมิกส์ล่าสุดของของเหลวรอบไข่ได้ระบุโปรตีนทั้งหมด 34 ชนิดจากPomacea canaliculata , 38 ชนิดในPomacea maculataและ 32 ชนิดในPomacea diffusa [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]
เพอริวิเทลลิน-1 หรือ PcOvo (เดิมคือโอโวรูบิน ) และเพอริวิเทลลิน-2หรือ PcPV2 น่าจะเป็นเพอริวิเทลลินที่ได้รับการศึกษาอย่างละเอียดที่สุดจากหอยทาก[ 5 ] [ 8 ] [ 10 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]เพอริวิเทลลินทั้งสองชนิดเป็นโปรตีนหลายหน่วยและมีไกลโคซิเลต มีความเสถียรต่อความร้อนสูงถึง 100°C และ 60°C ตามลำดับ และในช่วง pH ที่กว้าง[ 20 ] [ 21 ]นอกจากนี้ยังทนทานต่อการทำงานร่วมกันของเอนไซม์โปรตีเอสเปปซินและทริปซินสูง[ 17 ] [ 18 ] [ 21 ]
ของเหลวรอบไข่แดงของPomacea scalarisและPomacea diffusaประกอบด้วยเพริวิเทลลินหลักหนึ่งชนิด คือ PsSC (เรียกอีกอย่างว่าสกาลาริน ) และ PdPV1 ตามลำดับ ซึ่งมีความสัมพันธ์ทางโครงสร้างและวิวัฒนาการกับ PcOvo [ 19 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]ของเหลวรอบไข่แดงของP. maculataก็คล้ายกัน โดยมีเพริวิเทลลินหลักสองชนิด คือPmPV1และ PmPV2 ซึ่งมีโครงสร้างและหน้าที่คล้ายกับ PcOvo และ PcPV2 ตามลำดับ[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]
เพอริวิเทลลิน ที่เหลือของPomacea (มากกว่า 25 ชนิด) ได้รับการระบุลักษณะในระดับทรานสคริปโตมิกและโปรตีโอมิกแล้ว แต่การศึกษาทางชีวเคมียังขาดอยู่มาก[ 28 ]
หน้าที่ของเพริไวเทลลิน
โปรตีนเพอริวิเทลลินทำหน้าที่ให้สารอาหาร สะสมพลังงาน ป้องกันการถูกล่า และปกป้องตัวอ่อนจากสภาพแวดล้อม
การจัดประเภทเชิงหน้าที่ของลำดับกรดอะมิโนของเพริวิเทลลินโดยอิงตามสารานุกรมยีนและจีโนมแห่งเกียวโต (KEGG) จัดให้อยู่ในกลุ่ม "การประมวลผลข้อมูลสิ่งแวดล้อม" ซึ่งรวมถึงโปรตีนภูมิคุ้มกันหลายชนิด "การเผาผลาญ" "ระบบของสิ่งมีชีวิต" "กระบวนการระดับเซลล์" "อื่นๆ" และโปรตีน "ไม่ทราบ" จำนวนมาก
การศึกษาเชิงฟังก์ชันครั้งแรกที่ดำเนินการในPomacea canaliculataถือว่าโปรตีนเหล่านี้ส่วนใหญ่เป็นโปรตีนสะสมที่ให้พลังงานและสารตั้งต้นโครงสร้างสำหรับตัวอ่อน เนื่องจากถูกบริโภคในระหว่างการพัฒนา[ 16 ]
งานวิจัยในภายหลังเกี่ยวกับ PV1 (PcOvo, PmPV1 และ PsSC) รายงานว่า โคแฟคเตอร์ แคโรทีนอยด์ ของพวกมัน โดยเฉพาะแอสตาแซนธินทำหน้าที่เป็นสารต้านอนุมูลอิสระ ที่มีประสิทธิภาพ และให้สีแดงแก่ไข่[ 1 ] [ 20 ] [ 25 ] [ 29 ]โปรตีนแคโรทีนเหล่านี้ยังทนต่อการย่อยในระบบทางเดินอาหารได้สูง และทนต่อการผ่านระบบย่อยอาหารโดยไม่มีการเปลี่ยนแปลงอย่างมีนัยสำคัญ คุณลักษณะนี้เกี่ยวข้องกับการป้องกันตัวอ่อน โดยการยับยั้งผู้ล่าด้วยการลดคุณค่าทางโภชนาการของไข่[ 8 ] [ 22 ] [ 26 ] PcOvo และ PsSC ยังมี กลุ่ม ฟอสเฟตที่ติดอยู่กับ สารตกค้าง ของซีรีนซึ่งอาจทำหน้าที่เป็นแหล่งสำรองฟอสฟอรัสสำหรับตัวอ่อน[ 19 ]ต่างจาก PcOvo และ PmPV1 PsSC ยังเป็นเลคตินที่ออกฤทธิ์ซึ่งรวมกลุ่มแบคทีเรียและเปลี่ยนแปลงเยื่อบุ ทางเดินอาหาร ของหนู ซึ่งเป็นหน้าที่ที่เกี่ยวข้องกับการปกป้องตัวอ่อนจากทั้งเชื้อโรคและผู้ล่า[ 19 ] [ 23 ]
PV2 เป็นสารพิษที่พบเฉพาะในของเหลวรอบไข่ของ Pomacea canaliculata (PcPV2) และPomacea maculata (PmPV2) เท่านั้น [ 25 ] [ 30 ] [ 31 ]สารพิษเหล่านี้เป็นสารพิษต่อระบบประสาทที่มีฤทธิ์รุนแรงเมื่อ ฉีดเข้า ทางช่องท้องในหนูทดลอง และมีฤทธิ์เป็นพิษต่อลำไส้เมื่อรับประทานเข้าไป[ 27 ] [ 30 ] [ 32 ]แต่ละหน่วยไดเมอร์สองหน่วยของ PcPV2 หรือ PmPV2 ประกอบด้วยโปรตีนที่จับกับคาร์โบไฮเดรตในตระกูลแทคิเลคติน (ทำหน้าที่เป็นโมดูลเป้าหมาย) ที่เชื่อมต่อด้วยพันธะไดซัลไฟด์กับหน่วยย่อยที่สร้างรูพรุนของกลุ่มย่อย Membrane Attack Complex and Perforin ( MACPF ) (โมดูลพิษ) [ 18 ] [ 27 ]สารพิษเหล่านี้มีโครงสร้างคล้ายกับ สารพิษ โบทูลินิกและริซินเฮเทอโรไดเมอริก ซึ่งเรียกว่า " สารพิษ AB " ซึ่งก่อนหน้านี้พบเฉพาะในแบคทีเรียและพืชเท่านั้นเพริวิเทลลิน-2ยังทนต่อการย่อยในระบบทางเดินอาหาร ซึ่งส่งผลให้คุณค่าทางโภชนาการของไข่ลดลง[ 18 ] [ 32 ]
สุดท้ายนี้ การศึกษาล่าสุดเกี่ยวกับ เศษส่วน PV3 ของ Pomacea canaliculataได้ระบุและกำหนดลักษณะของสารยับยั้งโปรตีเอส สองชนิด จาก ตระกูล KunitzและKazalซึ่งเป็นหน้าที่ที่เกี่ยวข้องกับการป้องกันผู้ล่าเช่นกัน เนื่องจากจะป้องกันไม่ให้ผู้ล่าย่อยโปรตีนจากไข่เมื่อถูกกินเข้าไป[ 28 ]