ไวรัสยักษ์

ไวรัสยักษ์บางครั้งเรียกว่าgirus เป็น ไวรัสขนาดใหญ่มากบางชนิดมีขนาดใหญ่กว่าแบคทีเรียทั่วไป[ 1 ] [ 2 ]ไวรัสยักษ์ที่รู้จักทั้งหมดอยู่ในไฟลัมNucleocytoviricota [ 3 ]
คำอธิบาย
แม้ว่าเกณฑ์ที่ใช้ในเอกสารทางวิทยาศาสตร์จะแตกต่างกันไป แต่โดยทั่วไปแล้วไวรัสยักษ์จะถูกกำหนดให้เป็นไวรัสที่มีไวริออนขนาดใหญ่กว่า 200-300 นาโนเมตรในมิติที่เล็กที่สุด (ทำให้มองเห็นได้ด้วยกล้องจุลทรรศน์แบบใช้แสง[ 4 ] ) และมีขนาดจีโนมมากกว่า 200-300 กิโลเบสคู่[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]ไวรัสยักษ์ที่รู้จักทั้งหมดอยู่ใน ไฟลั ม Nucleocytoviricotaซึ่งเป็นไวรัสดีเอ็นเอขนาดใหญ่ในนิวเคลียสและไซโตพลาสซึม หมายความว่าไวรัสเหล่านี้สามารถจำลองตัวเองได้ทั้งในนิวเคลียสและไซโตพลาสซึมของเซลล์เจ้าบ้านและมีจีโนมดีเอ็นเอแบบสองสายขนาดใหญ่[ 3 ] [ 9 ]แม้ว่าไวรัสยักษ์ทั้งหมดจะอยู่ในไฟลัมนี้ แต่พวกมันก็ไม่ใช่กลุ่มโมโนฟิเลติก[ 10 ]เนื่องจากสมาชิกบางส่วนของ Nucleocytoviricota เช่น สกุลPrasinovirusไม่ใช่ไวรัสยักษ์
จีโนมขนาดใหญ่ของไวรัสยักษ์หลายชนิดเข้ารหัสยีนที่ผิดปกติซึ่งไม่พบในไวรัสชนิดอื่น รวมถึงยีนที่เกี่ยวข้องกับไกลโคไลซิสและวัฏจักร TCA [ 11 ]การหมัก[ 12 ]และโครงร่างเซลล์ [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] ไวรัสยักษ์จากมหาสมุทรลึก แหล่งกำเนิดบนบก และผู้ป่วยที่เป็นมนุษย์มียีนที่เข้ารหัสเอนไซม์ไซโตโครม P450ต้นกำเนิดของยีน P450 เหล่านี้ในไวรัสยักษ์ยังคงไม่เป็นที่ทราบแน่ชัด แต่อาจได้รับมาจากโฮสต์โบราณ[ 16 ]
ไวรัสยักษ์ติดเชื้อโฮสต์ ยูคาริโอตหลากหลายชนิดเช่นอะมีบาสาหร่ายผีเสื้อและมนุษย์และมีการกระจายตัวอย่างกว้างขวางในสภาพแวดล้อมทางธรรมชาติ [ 17 ] ไวรัสยักษ์อาจติดเชื้อไวโรเฟจเพิ่มเติมได้ โดยไวโรเฟจตัวแรกถูกค้นพบในไวรัสอะแคนทาโมเอบา คาสเตลลานีมามาไวรัส (ACMV) ที่ติดเชื้อร่วมกัน


ประวัติศาสตร์
คำว่า 'ไวรัสยักษ์' ถูกบัญญัติขึ้นในช่วงปลายทศวรรษ 1990 เพื่ออธิบายคลอโรไวรัสในวงศ์Phycodnaviridaeซึ่งพบว่ามีจีโนมขนาดใหญ่ผิดปกติ[ 17 ]ไวรัสตัวแรกในกลุ่มนี้คือ Paramecium bursaria chlorella virus 1 ถูกค้นพบในปี 1981 โดย Russel H. Meints, James L. Van Etten, Daniel Kuczmarski, Kit Lee และ Barbara Ang และในตอนแรกเรียกว่า HVCV (Hydra viridis Chlorella virus) เนื่องจากพบว่าติดเชื้อสาหร่ายคล้ายคลอเรลลาที่อาศัยอยู่ภายในHydra viridissimaเป็น ครั้งแรก [ 19 ] [ 20 ]
คำนี้ได้รับการยืนยันเพิ่มเติมในเอกสารทางวิทยาศาสตร์หลังจากมีการระบุลักษณะของAcanthamoeba polyphaga Mimivirus (APMV)ในปี 2546 และการจัดลำดับทางพันธุกรรมในปี 2547 ซึ่งเผยให้เห็นว่าจีโนมของมันมีความยาว 1.2 ล้านเบสแพร์ ซึ่งใหญ่กว่าจีโนมที่จัดลำดับของแบคทีเรียหลายชนิด[ 17 ] [ 21 ] [ 22 ] ไวรัส นี้ถูกค้นพบครั้งแรกในปี 2535 โดยติดเชื้อในAcanthamoeba polyphagaและถูกระบุผิดว่าเป็นแบคทีเรียแกรมบวก [ 23 ] แนวคิดที่เกิดขึ้นใหม่ของไวรัส 'ยักษ์' นำไปสู่การบัญญัติคำว่า 'girus' เพื่ออ้างถึงกลุ่มนี้ในปี 2549 [ 24 ]
ใน ปี 2551 มีการค้นพบไวโรเฟจตัวแรกชื่อสปุตนิก ซึ่งเป็นปรสิตของอะแคนทาโมเอบา โพลีฟากา มิมิไวรัส (APMV) ซึ่งเป็นจุดเริ่มต้นของการค้นพบปรสิตของไวรัสขนาดใหญ่ ในปี 2554 มาไวรัสซึ่งเป็นปรสิต ของ ไวรัสคาเฟเทอเรีย โรเอนเบอร์เกนซิส (CroV) เป็นไวโรเฟจตัวแรกที่ถูกค้นพบว่ามีความเกี่ยวข้องกับทรานสโพซอนหรือโพลิตอนขนาดใหญ่ของมาเวอริกที่พบในเซลล์ยูคาริโอตบางชนิด[ 25 ] ในปี 2556 มีการค้นพบ องค์ประกอบทางพันธุกรรมเคลื่อนที่ที่มีส่วนที่คล้ายคลึงกันกับยีนในไวโรเฟจ เรียกว่าทรานสโพไวรอนในจีโนมของสายพันธุ์มิมิไวรัสหลายสายพันธุ์[ 26 ]
ตัวอย่าง เมตาจีโนมิกของน้ำทะเลในช่วงทศวรรษ 2010 เผยให้เห็นว่าไวรัสขนาดใหญ่มีอยู่ทั่วไปในสภาพแวดล้อมทางทะเล[ 27 ] ซึ่งพบว่าไวรัสเหล่านี้สามารถติดเชื้อไมโครซูแพลงก์ตอน ในทะเล ได้ ไวรัสตัวแรกนี้ได้รับการอธิบายในปี 1995 ในชื่อ BV-PW1 ซึ่งพบในตัวอย่างน้ำทะเลที่เก็บรวบรวมตั้งแต่ปี 1989 ถึง 1991 [ 28 ] แม้ว่าโฮสต์ของไวรัสจะถูกระบุผิดว่าเป็นสกุลBodoก็ตาม ต่อมาโฮสต์ได้รับการระบุอย่างถูกต้องว่าเป็นสายพันธุ์Cafeteria roenbergensisในปี 2010 และไวรัสนี้ได้รับการเปลี่ยนชื่อเป็นไวรัส Cafeteria roenbergensis (CroV) [ 29 ] หลายปีต่อมา ในปี 2018 ไวรัส Bodo saltansที่มีขนาดจีโนมประมาณ 1.4 Mb ซึ่งติดเชื้อในสายพันธุ์Bodo saltansได้รับการเพาะเลี้ยงจากบ่อน้ำจืด และพบว่าไวรัสที่เกี่ยวข้องแพร่หลายในน้ำทะเล[ 27 ]
การค้นพบที่น่าสนใจอื่นๆ ได้แก่ การค้นพบจีโนมไวรัสที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่เคยพบ (~2.5 Mbp) ของPandoravirus salinusในปี 2013 การค้นพบPithovirus sibericum ใน แกนน้ำแข็งอายุ 30,000 ปีในปี 2014 และการระบุไวรัสที่มีอนุภาคไวรัสยาวที่สุดเท่าที่เคยพบ คือMegaklothovirus horridgeiในปี 2018
พันธุศาสตร์และวิวัฒนาการ
จีโนมของไวรัสยักษ์มีขนาดใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จักในบรรดาไวรัส และมียีนที่เข้ารหัสองค์ประกอบสำคัญของ กลไก การแปลซึ่งเป็นลักษณะที่เคยเชื่อกันว่าเป็นตัวบ่งชี้ของสิ่งมีชีวิตเซลล์ ยีนเหล่านี้รวมถึงยีนหลายตัวที่เข้ารหัสเอนไซม์อะมิโนเอซิล tRNA ซินเทส ซึ่งเป็นเอนไซม์ที่เร่งปฏิกิริยาเอส เทอริฟิเคชัน ของกรดอะมิโนเฉพาะหรือสารตั้งต้นของกรดอะมิโนเหล่านั้นกับtRNA ที่เกี่ยวข้อง เพื่อสร้างอะมิโนเอซิล tRNAซึ่งจะถูกนำไปใช้ในระหว่างการแปล[ 9 ] การมีอยู่ของยีนที่เข้ารหัสอะมิโนเอซิล tRNA ซินเทส 4 ยีนในจีโนมของไวรัสมิมิและไวรัสมามาซึ่งทั้งสองชนิดอยู่ใน วงศ์ Mimiviridaeรวมถึงการค้นพบยีนอะมิโนเอซิล tRNA ซินเทส 7 ยีนในจีโนมของไวรัสเมกะ (รวมถึงในวงศ์Mimiviridae ) เป็นหลักฐานที่แสดงว่าไวรัส DNA ขนาดใหญ่เหล่านี้อาจวิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษจีโนมเซลล์ร่วมกันโดยวิธีการลดขนาดจีโนม [ 9 ]
การค้นพบและลักษณะเฉพาะของไวรัสยักษ์ในเวลาต่อมาได้ก่อให้เกิดการถกเถียงเกี่ยวกับต้นกำเนิดทางวิวัฒนาการของพวกมัน สมมติฐานหลักสองประการคือ พวกมันวิวัฒนาการมาจากไวรัสขนาดเล็กโดยการรับ DNA จากสิ่งมีชีวิตที่เป็นโฮสต์ หรือพวกมันวิวัฒนาการมาจากสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนมากผ่านการลดขนาดจีโนมโดยสูญเสียฟังก์ชันต่างๆ รวมถึงการสืบพันธุ์ด้วยตนเอง[ 30 ]สิ่งมีชีวิตบรรพบุรุษที่ซับซ้อนที่เป็นไปได้ก็เป็นหัวข้อของการถกเถียงเช่นกัน ตามข้อเสนอหนึ่ง มันอาจเป็นตัวแทนของโดเมน ที่สี่ ของสิ่งมีชีวิต[ 9 ]แต่สิ่งนี้ถูกปฏิเสธเป็นส่วนใหญ่[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]การศึกษาการหาอายุทางโมเลกุลแสดงให้เห็นว่าเวลาการแยกตัวของบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของไวรัสยักษ์อยู่ในช่วงพันล้านปีที่ผ่านมา ซึ่งอายุน้อยกว่าต้นกำเนิดของโดเมนของสิ่งมีชีวิตที่รู้จักมาก[ 34 ]
การเปรียบเทียบไวรัสขนาดยักษ์ที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จัก
| ชื่อไวรัสยักษ์ | ความยาวของจีโนม | ยีน | เส้นผ่านศูนย์กลางแคปซิด (นาโนเมตร) | ผ้าคลุมผม | เจนแบงก์ # |
|---|---|---|---|---|---|
| Pandoravirus salinus [ 35 ] | 2,473,870 | โปรตีน 2500 ชนิด (คาดการณ์) | ~500 | KC977571 | |
| ทูแพนไวรัส[ 36 ] | 1,500,000 | โปรตีน 1276–1425 | ≥450+550 [ 37 ] | KY523104 MF405918 [ 38 ] | |
| ไวรัส Bodo saltans [ 39 ] | 1,385,869 | โปรตีน 1227 ชนิด (ที่คาดการณ์ไว้) | ~300 | ใช่ (~40 นาโนเมตร) | MF782455 |
| เมกะไวรัสชิลีนเซ[ 40 ] | 1,259,197 | โปรตีน 1120 ชนิด (ที่คาดการณ์ไว้) | 440 | ใช่ (75 นาโนเมตร) | เจเอ็น258408 |
| ไวรัสมามา[ 41 ] | 1,191,693 | โปรตีน 1023 ชนิด (ที่คาดการณ์ไว้) | 500 | ใช่ (120 นาโนเมตร) | เจเอฟ801956 |
| ไวรัสมิมิ[ 22 ] [ 42 ] | 1,181,549 | โปรตีน 979 ชนิด โปรตีนที่ไม่เข้ารหัส 39 ชนิด | 500 | ใช่ (120 นาโนเมตร) | NC_014649 |
| M4 [ 43 ] (สายพันธุ์ "หัวล้าน" ของ Mimivirus) | 981,813 | โปรตีน 756 ชนิด (ที่คาดการณ์ไว้) | 390 | เลขที่ | JN036606 |
| ไวรัส Cafeteria roenbergensis [ 29 ] | 617,453 (730 กิโลไบต์) | โปรตีน 544 ชนิด (ที่คาดการณ์ไว้) | 300 | เลขที่ | NC_014637 |
รายการทั้งหมดอยู่ใน Giant Virus Toplist ที่สร้างโดยซอฟต์แวร์Giant Virus Finder [ 44 ]ณ วันที่ 11 มิถุนายน 2018 มีรายการทั้งหมด 183 รายการ[ 45 ]
| ชื่อไวรัสยักษ์ | อะมิโนเอซิล-ทีอาร์เอ็นเอ ซินเทส | คล้ายอ็อกโตครัล1มิวเอส | 2สตาร์เกต[ 46 ] | ไวโรเฟจที่รู้จัก[ 25 ] | โรงงานไวรัสในไซโตพลาสซึม | เจ้าภาพ |
|---|---|---|---|---|---|---|
| เมกาไวรัส ชิเลนซิส | 7 (ไทโรซีน, อาร์จินีน, เมไทโอนีน, ซิสทีน, ทริปโตเฟน, แอสปาราจีน, ไอโซไทโอนีน) | ใช่ | ใช่ | เลขที่ | ใช่ | อะแคนทาโมเอบา (ยูนิคอนตา, อะมีโบซัว) |
| มามาไวรัส | 4 (ไทโรซีน, อาร์จินีน, เมไทโอนีน, ซิสทีน) | ใช่ | ใช่ | ใช่ | ใช่ | อะแคนทาโมเอบา (ยูนิคอนตา, อะมีโบซัว) |
| ไวรัสมิมิ | 4 (ไทโรซีน, อาร์จินีน, เมไทโอนีน, ซิสทีน) | ใช่ | ใช่ | ใช่ | ใช่ | อะแคนทาโมเอบา (ยูนิคอนตา, อะมีโบซัว) |
| M4 (สายพันธุ์ "หัวล้าน" ของไวรัสมิมิ) | 3 (เมไทโอนีน, ซิสทีน, อาร์จินีน) | ใช่ | ใช่ | ต้านทาน | ใช่ | อะแคนทาโมเอบา (ยูนิคอนตา, อะมีโบซัว) |
| ไวรัส Cafeteria roenbergensis | 1 (Ile) | ใช่ | เลขที่ | ใช่ | ใช่ | โปรโตซัว Phagotrophic (Heterokonta, Stramenopiles) |
1. มิวเทเตอร์ เอส (MutS) และโปรตีนที่คล้ายคลึงกันเป็นกลุ่มโปรตีนซ่อมแซมความผิดพลาดของดีเอ็นเอที่เกี่ยวข้องกับระบบซ่อมแซมความผิดพลาด ซึ่งทำหน้าที่แก้ไขการกลายพันธุ์แบบจุดหรือการแทรก/ลบแบบวงเล็กๆ ที่เกิดขึ้นระหว่างการจำลองดีเอ็นเอ ทำให้การจำลองมีความแม่นยำมากขึ้น2. สตาร์เกตเป็นโครงสร้างรูปดาวห้าแฉกที่อยู่บนแคปซิดของไวรัส ทำหน้าที่เป็นช่องทางให้แกนกลางภายในของอนุภาคถูกส่งไปยังไซโตพลาสซึมของโฮสต์