อ่าน 9 นาที
กิลลาร์เดีย
Guillardia /gəˈlɑɹdiə/ เป็นสกุลของ สาหร่าย คริ ปโตโมนาดสองแฟลเจลเลต ในทะเล ที่มีพลาสติดซึ่งได้มาจากการเอนโดซิมไบโอซิสทุติยภูมิของสาหร่ายสีแดง [ 1 ]
กิลลาร์เดีย
| กิลลาร์เดีย | |
|---|---|
| ภาพการย้อมสี DAPI ของ Guillardia thetaแสดงเซลล์ตัวอย่างในแต่ละระยะของวงจรเซลล์ โดยพิจารณาจากตำแหน่งของนิวเคลียสและรูปร่างของคลอโรพลาสต์ DIC คือภาพจากการสัมผัสแบบแทรกสอดที่แตกต่างกัน Chl คือการเรือง แสงอัตโนมัติของคลอโรพลาสต์ Chl/DAPI คือภาพที่รวมกันของ Chl และ DAPI ลูกศรสองหัวชี้ไปยังบริเวณที่หดตัวของตำแหน่งการแบ่งตัวของคลอโรพลาสต์ แถบมาตราส่วน = 5 µm | |
| การจำแนกทางวิทยาศาสตร์ | |
| โดเมน: | ยูคาริโอตา |
| ไฟลัม: | คริปติสตา |
| ซูเปอร์คลาส: | คริปโตโมนาดา |
| ระดับ: | คริปโตไฟซีอี |
| คำสั่ง: | ไพรีโนโมนาเดลส์ |
| ตระกูล: | Geminigeraceae |
| ประเภท: | กิลลาร์เดียดี. อาร์.เอ. ฮิลล์ และ อาร์. เวเธอร์บี |
| สายพันธุ์: | จี.เธต้า |
| ชื่อทวินาม | |
| กิลลาร์เดีย เธต้า ดีอาร์เอ ฮิลล์ และ อาร์. เวเธอร์บี | |
Guillardia /gəˈlɑɹdiə/ เป็นสกุลของสาหร่าย คริ ปโตโมนาดสองแฟลเจลเลต ในทะเล ที่มีพลาสติดซึ่งได้มาจากการเอนโดซิมไบโอซิสทุติยภูมิของสาหร่ายสีแดง [ 1 ]
เดิมทีระบุในคอนเนตทิคัตโดยริชาร์ด กิลลาร์ดในช่วงทศวรรษ 1960 Guillardiaมีเพียงชนิดเดียวที่ได้รับการอธิบาย[ 2 ]สกุลนี้หายากในธรรมชาติ แต่สามารถเพาะเลี้ยงได้ดีและได้รับการศึกษาบ่อยครั้งนับตั้งแต่การค้นพบครั้งแรกสัณฐานวิทยา โดยทั่วไป ของเซลล์ขนาดเล็กได้รับการอธิบายอย่างดี และมีความคล้ายคลึงกับคริปโตโมนาด อื่นๆ หลายประการ แม้ว่าจะมีโครงสร้างของเพริพลาสม์ที่ เป็นเอกลักษณ์ [ 2 ] Guillardiaเป็นคริปโตโมนาดเพียงชนิดเดียวที่มีนิวเคลียสนิวคลีโอเมอร์ฟและ จีโนม พลาส ติดทั้งหมด ที่ได้รับการจัดลำดับ[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]ความรู้ดังกล่าวได้กระตุ้นให้เกิดการศึกษาเพิ่มเติมเกี่ยวกับการถ่ายโอนยีนระหว่างคลอโรพลา สต์ นิวคลีโอเมอร์ฟของ สาหร่ายแดง ดั้งเดิม และนิวเคลียส[ 5 ]ตลอดจนการควบคุมการแสดงออกของ ยีน สังเคราะห์แสง[ 6 ]และ ยีน วงจรเซลล์ภายในพลาสติด[ 7 ]สกุลนี้ยังมีความสำคัญในการวิจัยในสาขาชีววิทยาต่างๆ ด้วยGuillardiaทำหน้าที่เป็นสิ่งมีชีวิตต้นแบบในการศึกษา เอนโดซิ มไบโอซิสทุติยภูมิและการสังเคราะห์แสงในคริปโตโมนาดส์ เนื่องจากเพาะเลี้ยงได้ง่ายและมีจีโนมที่จัดลำดับแล้ว[ 8 ]นอกจากนี้ ยังมีการแยกแชนเนลโรดอปซินแอนไอออน 2 ชนิด จาก Guillardia thetaเพื่อใช้ในการวิจัยทางประสาทชีววิทยาในฐานะสารยับยั้งออปโตเจเนติกส์[ 9 ]
นิรุกติศาสตร์
เดิมทีสกุลนี้ถูกเรียกว่า "Cryptomonas species theta" หรือ "Flagellate theta" [ 2 ] [ 4 ]ต่อมา Hill และ Weatherbee ได้ตั้งชื่อสกุลนี้ว่าGuillardiaตามชื่อของ ดร. Robert Guillard นักวิจัยที่แยกสกุลนี้ออกมาเป็นครั้งแรก[ 2 ]
ชนิดต้นแบบ : Guillardia theta [ 10 ]
ประวัติศาสตร์แห่งความรู้
คริปโตโมแนดGuillardia thetaถูกแยกได้เป็นครั้งแรกโดย ดร. โรเบิร์ต กิลลาร์ด ในรัฐคอนเนตทิคัตในปี 1963 โดยเขาได้กำหนดให้เป็น "แฟลเจลเลต เธต้า" ในการประชุมสัมมนาเกี่ยวกับแหล่งไนโตรเจนอินทรีย์ในไดอะตอมทะเล[ 2 ]นับตั้งแต่นั้นมา สิ่งมีชีวิตชนิดนี้ก็ได้รับการเพาะเลี้ยงสำเร็จหลายครั้ง เมื่อมีการเรียกชื่อว่าCryptomonas thetaในช่วงต้นทศวรรษ 1980 ก็ได้มีการอธิบายถึงแฟลเจลลาและเพอริพลาสต์ ที่มีลักษณะเฉพาะ [ 11 ] [ 12 ]จากการศึกษาเหล่านี้จีโนมของพลาสติด ก็ได้รับการทำแผนที่[ 13 ]และฮิลล์และเวเธอร์บีได้ตั้งชื่อและจำแนกลักษณะของสกุลนี้ในปี 1990 [ 2 ]ก่อนที่จีโนมของพลาสติดจะได้รับการจัดลำดับอย่างสมบูรณ์ในปี 1999 [ 3 ]ซึ่งยืนยันถึงบรรพบุรุษร่วมกันของพลาสติดกับสาหร่ายสีแดง นับตั้งแต่การศึกษาดั้งเดิมเหล่านี้ มีการระบุลักษณะอื่นๆ ของสิ่งมีชีวิตนี้อีกมากมาย รวมถึงกลไกการแบ่งนิวคลีโอเมอร์ฟและพลาสติดและการควบคุม[ 14 ]และ เม็ด สีสังเคราะห์แสง[ 15 ]กลไกและการควบคุม[ 6 ]เนื่องจากเจริญเติบโตได้ดีในวัฒนธรรมGuillardia thetaจึงถูกใช้เป็นสิ่งมีชีวิตต้นแบบในการศึกษาสมัยใหม่ที่ตรวจสอบลักษณะของ คริปโตโมนาด บ่อยครั้ง
ถิ่นที่อยู่และระบบนิเวศ
ในธรรมชาติGuillardia thetaเป็น สิ่งมีชีวิต แพลงก์ตอนในทะเลที่หายาก และการศึกษาส่วนใหญ่ได้ดำเนินการจากวัฒนธรรม สกุลนี้ถูกแยกได้ครั้งแรกจากท่าเรือมิลฟอร์ดในรัฐคอนเนตทิคัต และพบได้เพียงอีกแห่งเดียวในเดนมาร์กนับตั้งแต่การค้นพบครั้งแรก[ 2 ]ท่าเรือมิลฟอร์ดประกอบด้วยพื้นที่แยกย่อยหลายแห่ง เช่นปากแม่น้ำที่ราบโคลนแอ่งน้ำทะเล ท่าจอดเรือ ชายหาดหนองน้ำและชายฝั่งทะเล ซึ่งเป็นแหล่งที่อยู่อาศัยของสิ่งมีชีวิตหลากหลายชนิด[ 16 ]แม้ว่าจะไม่มีการบันทึกตำแหน่งที่แยกได้อย่างแม่นยำ แต่เชื่อว่าสกุลนี้แพร่กระจายในฐานะไฟโตแพลงก์ตอนในน้ำนิ่งของแอ่งน้ำทะเล[ 1 ]
A. Larsen เป็นนักวิจัยเพียงคนเดียวที่ระบุGuillardiaในธรรมชาติภายในทะเล Wadden ในเดนมาร์ก อย่างไรก็ตาม การค้นพบนี้เกิดขึ้นจากการสื่อสารส่วนตัวกับ Hill และ Weatherbee เท่านั้น และไม่เคยได้รับการตีพิมพ์[ 2 ] ทะเล Wadden ซึ่งเป็นแหล่งที่อยู่อาศัยทางทะเลทางเหนืออีกแห่งหนึ่ง ประกอบด้วยกลุ่มของสันดอนทรายที่ให้ แหล่งที่อยู่อาศัย แบบปากแม่น้ำ น้ำเปิด บึงและหาด ทรายแก่ระบบนิเวศในท้องถิ่น [ 17 ]
เนื่องจากสกุลนี้ค่อนข้างหายากในธรรมชาติ บทบาทของมันในระบบนิเวศจึงยังไม่เป็นที่เข้าใจดีนักGuillardiaเป็นแพลงก์ตอนพืชสังเคราะห์แสง ที่มี พลาสติดสองอันซึ่งบ่งชี้ถึงบทบาทในการผลิตขั้นต้นภายในระบบ[ 1 ]นอกจากนี้ซิลิเอตยังเป็นผู้ล่าของสกุลนี้ในวัฒนธรรม ซึ่งชี้ให้เห็นถึงบทบาทของGuillardiaในฐานะเหยื่อภายในระบบนิเวศทางน้ำMesodinium pulexซึ่งเป็นซิลิเอตกินสิ่งมีชีวิตอื่นที่ได้รับการศึกษาอย่างดีและพบได้ทั่วไปในสภาพแวดล้อมทางทะเลน้ำกร่อยและน้ำจืดกินและเจริญเติบโตบนวัฒนธรรมGuillardia theta [ 18 ]
คำอธิบาย
สัณฐานวิทยา
ลักษณะทางสัณฐานวิทยาของสกุลGuillardiaได้รับการอธิบายไว้อย่างดี เซลล์มีลักษณะแบนราบจากด้านบนลงล่างและยาวประมาณ 7-11 ไมโครเมตร[ 2 ]ในฐานะที่เป็นสมาชิกของคริปโตโมนาดมันมีหลอดน้ำเหลืองด้านหน้าและมีนิวเคลียสที่มีนิวคลีโอลัส พลา สติดสองกลีบที่มี เยื่อหุ้มสี่ชั้นพร้อมไพรีนอยด์ นิวคลี โอเมอร์ฟที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดกับพลาส ติด ไมโต คอนเดรียอุปกรณ์กอลจิที่เกี่ยวข้องกับแฟลเจลลาสองเส้นการสะสมของแป้ง และอีเจ็ กโตโซมบนหลอดน้ำเหลืองและเพริพลาสต์ [ 1 ] โครงสร้างของเพริพลาสม์ซึ่งเป็นชั้นของแผ่นบางๆ ที่ประกอบด้วยแผ่นที่ไม่สม่ำเสมอที่ทำจากหน่วยย่อยที่เป็นผลึก เป็นลักษณะเฉพาะของสกุลนี้เพริพลาสม์ชั้นในของGuillardiaประกอบด้วยแผ่นเดียวที่อยู่ติดกับเยื่อหุ้มพลาสมา ในขณะที่ เพริพลาสม์ชั้นในของคริปโตโมนาด อื่นๆ ทำจากแผ่นที่มีรูปร่างสม่ำเสมอ[ 1 ]ในเพริพลาสม์ทั้งสองประเภทอีเจ็กโตโซม รอบนอก จะอยู่ใต้เพริพลาสม์ในเวสิเคิลและวัสดุที่ไม่เป็นผลึกจะแยกเพริพลาสม์ออกจากเยื่อหุ้มพลาสมา[ 1 ] [ 2 ]
อีเจ็กโตโซมในGuillardiaและคริปโตโมนาด อื่นๆ ส่วนใหญ่ใช้สำหรับการป้องกันและการหลบหลีก โดยเรียงตัวอยู่ภายในหลอดอาหารของเซลล์ ในGuillardiaเส้นใยยาวที่ไม่สม่ำเสมอจะอยู่ภายในเวสิเคิลในขณะที่ความยาวของเส้นใยจะแตกต่างกันไปในสกุลคริปโตโมนาดอื่นๆ ความยาวของเส้นใยมีตั้งแต่ 200 นาโนเมตรถึง 3.6 ไมโครเมตร เมื่อตอบสนองต่อปัจจัยภายนอก เช่นการเปลี่ยนแปลงpH อย่างรวดเร็ว การเปลี่ยนแปลง ออสโมลาริตีหรือ การเปลี่ยนแปลง ความเข้มของแสงเส้นใยจะพุ่งออกมาจากเวสิเคิลไปยังสภาพแวดล้อมโดยรอบ การกระทบกันของเส้นใยอีเจ็กโตโซมกับวัตถุ เช่น สิ่งมีชีวิตอื่น ทำให้Guillardia เคลื่อนที่ถอยหลังอย่างไม่สม่ำเสมอ เพื่อหลบหลีกผู้ล่า[ 8 ]
พลาสติด
พลาสติดในGuillardiaเกิดขึ้นจาก เหตุการณ์ เอนโดซิมไบโอซิสรองของ เซลล์ สาหร่ายแดงเช่นเดียวกับคริปโตโมนาดอื่นๆGuillardiaเป็นกุญแจสำคัญในการทำความเข้าใจเอนโดซิมไบโอซิสรอง เนื่องจากมันยังคงรักษานิวเคลียสของเอนโดซิมไบออนต์สาหร่ายไว้ในรูปของ นิวคลี โอเมอร์ฟภายในช่องรอบพลาสติดและเยื่อหุ้มสี่ชั้นที่ล้อมรอบคอมเพล็กซ์พลาสติด[ 1 ]สันนิษฐานว่าเยื่อหุ้มชั้นนอกสุดเป็นส่วนที่เหลืออยู่ของเวสิเคิลฟาโกไซติก ดั้งเดิม และต่อเนื่องกับเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมของGuillardia สันนิษฐานว่าไซโตพลาสซึมรอบพ ลาสติดขนาดเล็กยังคงรักษาองค์ประกอบของโครงร่างเซลล์ ไว้ เนื่องจาก ยีน ทูบูลินที่อยู่ภายในนิวคลีโอเมอร์ฟ[ 19 ]ในขณะที่โปรตีนพลาสติดจำนวนมากยังคงอยู่ในนิวคลีโอเมอร์ฟ โปรตีนเหล่านั้นที่ได้รับการถ่ายโอนยีนแบบเอนโดซิมไบโอติกไปยังนิวเคลียสของโฮสต์จะถูกส่งกลับผ่านเยื่อหุ้มชั้นนอกสุดโดยผ่านการเคลื่อนย้ายแบบโคทรานสเลชันด้วยลำดับสัญญาณปลาย N แบบไบพาร์ไทต์ [ 2 ] [ 7 ]เยื่อหุ้มแต่ละชั้นถัดไปที่โปรตีนผ่านจะยังคงรักษากลไกการเคลื่อนย้ายที่เป็นเอกลักษณ์ไว้ นอกจากนี้ภายในพลาสติดยังมีไรโบโซมยูคาริโอติกและไพรีนอยด์ที่เต็มไปด้วยเม็ดแป้ง ซึ่งมีการตรึง CO 2ผ่านเอนไซม์RUBISCO [ 1 ]
เช่นเดียวกับคริปโตโมนาดอื่นๆ รงควัตถุรับแสงของคลอโรพลาสต์ ใน พลาสติดคือไฟโค บิลิโปรตีน และ โปรตีนที่จับกับคลอ โรฟิลล์ a/cซึ่งมีลักษณะคล้ายคลึงกับที่พบในสายพันธุ์สาหร่ายสีแดง แต่ต่างจากสาหร่ายสีแดง ตรงที่เสาอากาศไฟ โคบิลิโปรตีนใน Guillardia นั้นอยู่ภายในลูเมนของไทลาคอย ด์ในรูปของโปรตีนเชิงซ้อนขนาดเล็กที่ละลายได้ แทนที่จะเป็นเสาอากาศขนาดใหญ่ที่เกี่ยวข้องกับ เยื่อไทลา คอย ด์ซึ่งเป็นลักษณะเฉพาะของการสังเคราะห์แสง ของสาหร่าย [ 15 ]กลไกที่ใช้ในการควบคุมรงควัตถุสังเคราะห์แสงในGuillardia นั้น แตกต่างกันไปตามระยะการเจริญเติบโต ในระยะการเจริญเติบโตแบบลอการิทึมGuillardiaจะใช้การเปลี่ยนสถานะเพื่อปรับการป้อนพลังงาน ในขณะที่ในระยะการเจริญเติบโตคงที่ เซลล์จะใช้การดับแสงแบบไม่ใช้แสง ซึ่งเป็นกลไกในการปกป้องพืชและสาหร่ายจากความเข้มแสงสูง[ 7 ] ยังไม่ชัดเจน ว่า เหตุใดกลไกการควบคุมการป้อนพลังงานทั้งสองจึงแตกต่างกันในระยะการเจริญเติบโตที่แตกต่างกันของGuillardia
การเคลื่อนไหว
การเคลื่อนที่เกิดขึ้นโดยหลักผ่านแฟลเจลลา สองเส้นที่ไม่สมมาตร โดยเส้นที่ยาวที่สุดยื่นออกมาทางด้านหน้าจากหลอดอาหาร ในขณะที่แฟลเจลลาที่สั้นกว่าชี้ไปทางด้านหลังของเซลล์[ 1 ]ระบบไรโซสไตล์และรากฝอยยังมีส่วนช่วยในการเคลื่อนที่ของGuillardia อีกด้วย [ 11 ]ที่น่าสนใจคือ กลไกโฟโตแอ็กซิสของGuillardia thetaซึ่งรวมเอาแอนไอออนแชนเนลโรดอปซิน เพื่อเริ่มต้นการตอบสนองการเคลื่อนไหว ได้ ถูกนำมาใช้ในการประยุกต์ใช้ทางประสาทวิทยาศาสตร์ในฐานะสารยับยั้งออปโตเจเนติกส์[ 9 ]
การแบ่งเซลล์
เพื่อให้สามารถแบ่งตัวแบบไม่อาศัยเพศ ได้อย่างถูกต้อง Guillardiaต้องจำลองเซลล์ของมันเอง รวมถึงนิวคลีโอเมอร์ฟและคลอโรพลาสต์ของพลาสติด ด้วย [ 1 ]สกุลนี้แบ่งตัวผ่านไมโทซิสและไม่เคยถูกสังเกตว่าแบ่งตัวแบบอาศัยเพศอย่างไรก็ตาม พบยีนที่เกี่ยวข้องกับไมโอซิสในนิวเคลียส ซึ่งบ่งชี้ว่ามันมีความสามารถในการทำเช่นนั้นได้[ 5 ]ไมโทซิสในGuillardiaเริ่มต้นหลังจากการแบ่งพลาสติด โดยมีการสร้างแกนไมโทซิสและการเริ่มต้นการแบ่ง ของ ฐานและ แฟลเจลลา เช่นเดียวกับโปรติสต์ที่มีแฟลเจลลาอื่นๆ แฟลเจลลาที่มีอยู่เดิมทั้งสองจะกลายเป็นแฟลเจลลาสำหรับการเคลื่อนที่ของเซลล์ลูก ในขณะที่ฐานใหม่จะพัฒนาเป็นแฟลเจลลาที่ลากผ่านการเปลี่ยนแปลงของแฟลเจลลา ในระหว่างระยะเมตา เฟส แผ่นโครมาตินที่มีอุโมงค์เกิดขึ้นจากการสลายตัวของเยื่อหุ้มนิวเคลียสในระหว่างระยะแอนาเฟสแกนไมโครทิวบูลจะสอดผ่านอุโมงค์ของแผ่นและยึดติดกับโครมาติน ทำให้แผ่นแยกออกเป็นสองส่วน[ 1 ]เศษของเยื่อหุ้มนิวเคลียสยังปรากฏอยู่บริเวณขอบแกนไมโทซิส โดยยังคงสัมผัสกับเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมตลอดไมโทซิส[ 14 ]การแบ่งไซโทพลาเซียเกิดขึ้นในGuillardiaระหว่างระยะเมตาเฟสและแอนาเฟส โดยมีชั้นบางๆ ของวัสดุอสัณฐานแทนโครงสร้างไมโครทิวบูล[ 1 ]
การแบ่งพลาสติดเกิดขึ้นก่อนการแบ่งแฟลเจลลาในระยะพรีโพรเฟสและ การแบ่งนิว คลีโอเมอร์ฟและคลอโรพลาสต์เกิดขึ้นครั้งละหนึ่งรอบเซลล์ ของ Guillardia [ 1 ]การแบ่งพลาสติดเกิดขึ้นผ่านการหดตัวของสะพานด้านหลังที่เชื่อมต่อกลีบทั้งสองของพลาสติด ก่อนที่การแบ่งคลอโรพลาสต์จะเสร็จสมบูรณ์ นิวคลีโอเมอร์ฟจะแบ่งตัวโดยการเว้าของเยื่อหุ้มนิวคลีโอเมอร์ฟชั้นในและชั้นนอก[ 14 ]การประสานกันของการแบ่งคลอโรพลาสต์ นิวคลีโอเมอร์ฟ และเซลล์โฮสต์มีความสำคัญต่อวิวัฒนาการของเอนโดซิมไบออนต์สาหร่ายสีแดงให้กลายเป็นออร์แกเนลล์ นิวเคลียสเข้ารหัสmRNA ของฮิสโตน H2A ของนิวคลีโอเมอร์ฟ สะสมในช่วงระยะ S ในขณะที่ยีนที่เข้ารหัสนิวคลีโอเมอร์ฟซึ่งควบคุมการจำลองแบบและการแบ่งตัวของนิวคลีโอเมอร์ฟจะถูกแสดงออกอย่างต่อเนื่อง[ 6 ]สิ่งนี้ชี้ให้เห็นว่าเอนโดซิมไบออนสูญเสียความสามารถในการควบคุมการ ถอดรหัสที่ขึ้นอยู่กับวงจรการจำลองแบบ แต่การควบคุมยีนที่ขึ้นอยู่กับวงจรเซลล์ของนิวเคลียสของโฮสต์จะควบคุมการจำลองแบบและการแบ่งตัวของนิวคลีโอมอร์ฟและคลอโรพลาสต์
ลักษณะของจีโนม
Guillardia thetaเป็นคริปโตโมนาดชนิดแรกที่มี จีโน มที่เรียงลำดับ สมบูรณ์ นิวเคลียส ของมัน เป็น แฮพลอยด์โดยมี นิวคลีโอเมอร์ฟ แบบเตตราพลอยด์และไมโทคอนเดรียและพลาสติดที่มีจำนวนสำเนาสูง[ 20 ]นับตั้งแต่การเรียงลำดับครั้งแรก จีโนมของพลาสติดและนิวคลีโอเมอร์ฟก็ได้รับการเรียงลำดับและทำแผนที่เพื่อทำความเข้าใจบรรพบุรุษของสาหร่ายของพลาสติดและประวัติทางอนุกรมวิธานของสกุลนี้ได้ดียิ่งขึ้น[ 1 ] จีโนมนิวเคลียร์มีขนาดประมาณ 87 เมกะเบสแพร์ เข้ารหัสโปรตีนที่คาดการณ์ไว้ 21,000 ชนิด โดย 57% เป็นเอกลักษณ์โดยสมบูรณ์และไม่มี โฮโมล็อกที่รู้จักในสิ่งมีชีวิตอื่น[ 1 ] [ 5 ]จีโนมประกอบด้วย ลักษณะเด่นของความซับซ้อนของยูคา ริโอต เกือบทั้งหมด รวมถึงระบบเอนโดเมมเบรน การถอดรหัส การประมวลผล RNA และการแปลการดัดแปลงหลังการแปล การหมุนเวียนของโปรตีน และยีนโครงสร้างเซลล์ จีโนมนิวเคลียร์ ของ Guillardiaยังพบว่ามี อินทรอน สไปโซโซม จำนวนมาก และตระกูลไทโรซีนไคเนส ที่คาดว่าจะมีอยู่จำนวนมาก จากยีน 7451 ยีนใน นิวเคลียส ของ Guillardiaพบว่า 508 ยีนมีต้นกำเนิดมาจากสายพันธุ์สาหร่าย[ 5 ]แม้ว่าข้อมูลจะบ่งชี้ว่ายีนส่วนใหญ่เหล่านี้มีต้นกำเนิดมาจาก สายพันธุ์ สาหร่ายสีเขียวแต่การเปรียบเทียบนี้ไม่น่าเชื่อถือ เนื่องจากฐานข้อมูลจีโนมจำนวนมากมีแนวโน้มที่จะเอนเอียงไปทางยีนสาหร่ายสีเขียว[ 1 ] [ 5 ]
การจัดลำดับนิวคลีโอเมอร์ฟเผยให้เห็นจีโนมที่มีขนาดค่อนข้างเล็ก โดยมีโปรตีนยีน 487 ยีน ยีนควบคุมการทำงานพื้นฐานเพียงไม่กี่ยีน และมีเพียง 31 ยีนเท่านั้นที่ถูกส่งไปยังพลาสติด[ 5 ]เป็นที่ชัดเจนว่านิวคลีโอเมอร์ฟมีขนาดลดลงอย่างมากและพึ่งพาการส่งโปรตีนไปยังคอมเพล็กซ์รอบพลาสติดเกือบทั้งหมด จีโนมนิวเคลียร์ของโฮสต์เข้ารหัสโปรตีนที่เกี่ยวข้องกับการถอดรหัส ซึ่งคาดว่าทำหน้าที่ควบคุมการแสดงออกของยีน ในนิวคลีโอ เมอร์ฟ รวมถึงโปรตีนการจำลองดีเอ็นเอและโปรตีนไคเนสที่เกี่ยวข้องกับการจำลองเซลล์[ 1 ] [ 5 ] [ 8 ]การถ่ายโอนยีนเหล่านี้ไปยังจีโนมของโฮสต์แสดงให้เห็นอย่างชัดเจนถึงการสูญเสียความสามารถในการพึ่งพาตนเองของเอนโดซิมไบออนต์พลาสติด อย่างไรก็ตาม การจัดลำดับจีโนมนิวเคลียร์และนิวคลีโอเมอร์ฟอย่างสมบูรณ์บ่งชี้ว่าตลอดการถ่ายโอนยีนของเอนโดซิมไบออนต์ โปรตีนมักจะมีหน้าที่ใหม่และครอบครองส่วนต่างๆ ที่แตกต่างกัน ดังนั้นจึงไม่สามารถกำหนดหน้าที่ได้จากประวัติวิวัฒนาการจีโนมของGuillardia มีระดับโมเสกสูงโดยมียีนที่ได้มาจากนิวเคลียสของโฮสต์ นิวคลีโอมอร์ฟ พลาสติด และโปรตีนที่ได้มาจากสาหร่ายต่างถิ่นอื่นๆ [ 5 ]
จีโนมพลาสติดของGuillardia thetaยังเป็นพลาสติดแรกจากสิ่งมีชีวิตที่มีนิวคลีโอเมอร์ฟที่ได้รับการทำแผนที่ทางกายภาพและลำดับเพื่ออธิบายต้นกำเนิดเอนโดซิมไบโอติกของพลาสติด[ 5 ] [ 1 ]จีโนมประกอบด้วยเบสคู่ 121 กิโลเบส โดย 4 กิโลเบสเข้ารหัสยีน rRNA สองยีนสำหรับการผลิตไรโบโซม ในบริเวณการเข้ารหัส มี 46 ยีนสำหรับการสังเคราะห์แสง 10 ยีนเป็นยีนชีวสังเคราะห์ การจำลองแบบ และการแบ่งเซลล์ 44 ยีนเข้ารหัส โปรตีน ไรโบโซมและ 7 ยีนเกี่ยวข้องกับการถอดรหัสและการแปล[ 3 ]ยีนบางส่วนทับซ้อนกันและไม่มีอินทรอนอยู่ในจีโนม ทำให้จีโนมค่อนข้างกะทัดรัด[ 13 ] นอกจากนี้ยังมี ยีน โพลีซิสโทรนิก จำนวนมาก ที่เหมือนกับยีนที่ระบุในพลาสติดของสาหร่ายสีแดงPorphyra purpurea [ 3 ]สิ่งนี้ชี้ให้เห็นถึงบรรพบุรุษร่วมกันของพลาสติดใน GuillardiaและPorphyra
ความสำคัญในทางปฏิบัติ
Guillardiaถูกใช้บ่อยครั้งเป็นแบบจำลองคริปโตโมนาดสำหรับ การศึกษาจีโนม ของเอนโดซิมไบโอซิสของสาหร่ายและงานวิจัยคริปโตโมนาดอื่นๆ อีกมากมาย เนื่องจากสกุลนี้สามารถเพาะเลี้ยงได้ดี จึงเป็นคริปโตโมนาดชนิดแรกที่มีการจัดลำดับจีโนมนิวเคลียร์ นิวคลีโอเมอร์ และพลาสติดทั้งหมด[ 1 ]ข้อมูลที่ได้จากข้อมูลนี้ช่วยในการอธิบายกลไกของเอนโดซิมไบโอซิสทุติยภูมิที่มีอยู่ในสายพันธุ์โปรติสต์ ที่มีพ ลา สติดของ สาหร่ายแดง ที่เป็นเอนโดซิมไบโอซิส [ 3 ]นอกจากการจัดลำดับโมเลกุลแล้ว กลไกการจำลองแบบและกลไกการสังเคราะห์แสงที่รวมอยู่ในพลาสติดของ สิ่งมีชีวิต Guillardiaยังได้รับการศึกษาอย่างดีในฐานะแบบจำลองสำหรับคริปโตไฟต์ชนิดอื่นๆ สกุลนี้ยังถูกใช้เป็นแบบจำลองเพื่อศึกษาการสังเคราะห์แป้งเพอริพลาสต์ในคริปโตไฟต์ โดยแสดงให้เห็นว่า เพอริพลาสต์ ของ Guillardia thetaใช้เส้นทางที่ใช้ UDP-กลูโคสในการสังเคราะห์แป้ง[ 21 ]
นอกจากนี้ยังพบว่า โปรตีน แอนไอออนแชนเนลโร ดอปซิน จากGuillardia theta สามารถเหนี่ยวนำให้เกิดภาวะ ไฮเปอร์โพลาไรเซ ชันของเซลล์ประสาท ในการทดสอบออปโตเจเนติ กส์ได้ [ 9 ]แชนเนลโรดอปซินเป็นช่องแอนไอออนที่ควบคุมด้วยแสง ซึ่งเหนี่ยวนำให้เกิดการเคลื่อนที่ของแฟลเจลลาไปยังแหล่งกำเนิดแสงในสาหร่าย ในการศึกษาในมนุษย์ แอนไอออนแชนเนลโรดอปซินสามารถนำมาใช้เพื่อเหนี่ยวนำให้เกิดภาวะไฮเปอร์โพลาไรเซชันที่ขับเคลื่อนด้วยคลอไรด์ ซึ่งจะทำให้เซลล์ประสาทเป้าหมายเงียบลง ณ จุดเวลาที่กำหนด[ 22 ]วิธีนี้ช่วยให้นักประสาทวิทยาศาสตร์สามารถศึกษาการทำงานของวงจรประสาทโดยการยับยั้งเซลล์ประสาทเฉพาะด้วยแสง ก่อนการค้นพบแอนไอออนแชนเนลโรดอปซินในGuillardiaวิธีการยับยั้งเซลล์ประสาทด้วยออปโตเจเนติกส์นั้นมีประสิทธิภาพและความแม่นยำน้อยกว่า แม้ว่าการค้นพบนี้จะยังคงมีประโยชน์อย่างมากสำหรับการวิจัยทางประสาทวิทยาศาสตร์ แต่การวิจัยเพิ่มเติมแสดงให้เห็นว่าแอ นไอออนแชนเนลโรดอปซิน ของ Rhodomonas salinaมีเวลาตอบสนองที่ลดลงระหว่างการกระตุ้นและการเปิดช่อง[ 22 ]ด้วยเหตุนี้ แชนเนลโรดอปซิน ของ Guillardiaจึงไม่ได้ถูกนำมาใช้บ่อยนักในการทดสอบทางประสาทวิทยาศาสตร์อีกต่อไป
นอกจากนี้ ยังใช้เป็นเหยื่อในการเพาะเลี้ยงและศึกษาสิ่งมีชีวิตอื่นๆ เช่นซิลิเอตMesodinium [ 8 ] [ 18 ]
สรุปเนื้อหา
ข้อมูลสำคัญจากบทความ
ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ กิลลาร์เดีย
Guillardia /gəˈlɑɹdiə/ เป็นสกุลของ สาหร่าย คริ ปโตโมนาดสองแฟลเจลเลต ในทะเล ที่มีพลาสติดซึ่งได้มาจากการเอนโดซิมไบโอซิสทุติยภูมิของสาหร่ายสีแดง [ 1 ]
นิรุกติศาสตร์
เดิมทีสกุลนี้ถูกเรียกว่า "Cryptomonas species theta" หรือ "Flagellate theta" [ 2 ] [ 4 ] ต่อมา Hill และ Weatherbee ได้ตั้งชื่อสกุลนี้ว่า Guillardia ตามชื่อของ ดร. Robert Guillard นักวิจัยที่แยกสกุลนี้ออกมาเป็นครั้งแรก [ 2 ]
ประวัติศาสตร์แห่งความรู้
คริปโตโมแนด Guillardia theta ถูกแยกได้เป็นครั้งแรกโดย ดร. โรเบิร์ต กิลลาร์ด ในรัฐคอนเนตทิคัตในปี 1963 โดยเขาได้กำหนดให้เป็น "แฟลเจลเลต เธต้า" ในการประชุมสัมมนาเกี่ยวกับแหล่งไนโตรเจนอินทรีย์ในไดอะตอมทะเล [ 2 ] นับตั้งแต่นั้นมา...
ถิ่นที่อยู่และระบบนิเวศ
ในธรรมชาติ Guillardia theta เป็น สิ่งมีชีวิต แพลงก์ตอน ในทะเลที่หายาก และการศึกษาส่วนใหญ่ได้ดำเนินการจากวัฒนธรรม สกุลนี้ถูกแยกได้ครั้งแรกจากท่าเรือมิลฟอร์ดในรัฐคอนเนตทิคัต และพบได้เพียงอีกแห่งเดียวในเดนมาร์กนับตั้งแต่การค้นพบครั้งแรก [ 2 ]...