เปลือกนิวเคลียส
นิวเคลียสของเซลล์มนุษย์
ตัวระบุ
ไทย	H1.00.01.2.01001
เอฟเอ็มเอ	63888
ศัพท์ทางกายวิภาคศาสตร์

เยื่อหุ้มนิวเคลียสหรือที่รู้จักกันในชื่อ^{เยื่อ}หุ้มนิวเคลียส [ ^{1 ] [ a ]} ​​ประกอบด้วยเยื่อไขมัน สองชั้น ซึ่งในเซลล์ยูคาริโอตจะ ล้อมรอบนิวเคลียสซึ่งบรรจุสารพันธุกรรม

เยื่อหุ้มนิวเคลียสประกอบด้วยเยื่อไขมันสองชั้น ได้แก่ เยื่อหุ้มนิวเคลียสชั้นในและเยื่อหุ้มนิวเคลียสชั้นนอก^{[ 4 ]}ช่องว่างระหว่างเยื่อหุ้มเรียกว่าช่องว่างรอบนิวเคลียส ซึ่งโดยทั่วไปมี  ความกว้าง ประมาณ 10–50 นาโนเมตร^{[ 5 ] [ 6 ]}เยื่อหุ้มนิวเคลียสชั้นนอกต่อเนื่องกับเยื่อหุ้มเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม^{[ 4 ]}เยื่อหุ้มนิวเคลียสมีรูพรุนนิวเคลียส จำนวนมาก ที่ช่วยให้สารต่างๆ เคลื่อนที่ระหว่างไซโตซอลและนิวเคลียสได้^{[ 4 ]}โปรตีนเส้นใยระดับกลางที่เรียกว่าลามินส์ก่อตัวเป็นโครงสร้างที่เรียกว่านิวเคลียร์ลามินาที่ด้านในของเยื่อหุ้มนิวเคลียสชั้นในและให้การสนับสนุนโครงสร้างแก่นิวเคลียส^{[ 4 ]}

เยื่อหุ้มนิวเคลียสประกอบด้วยเยื่อไขมันสองชั้น คือ เยื่อหุ้มนิวเคลียสชั้นในและเยื่อหุ้มนิวเคลียสชั้นนอก เยื่อเหล่านี้เชื่อมต่อกันด้วยรูพรุนนิวเคลียส เส้นใยระดับกลางสองชุดให้การสนับสนุนเยื่อหุ้มนิวเคลียส เครือข่ายภายในก่อตัวเป็นนิวเคลียร์ลามินาบนเยื่อหุ้มนิวเคลียสชั้นใน^{[ 7 ]}เครือข่ายที่หลวมกว่าก่อตัวขึ้นภายนอกเพื่อให้การสนับสนุนภายนอก^{[ 4 ]}รูปร่างที่แท้จริงของเยื่อหุ้มนิวเคลียสไม่สม่ำเสมอ มีส่วนเว้าและส่วนยื่น และสามารถสังเกตได้ด้วยกล้องจุลทรรศน์ อิเล็กตรอน

เยื่อหุ้มนิวเคลียสชั้นนอกยังมีขอบเขตร่วมกันกับเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม [ ^{8 ] แม้ว่า}จะเชื่อมต่อกันทางกายภาพ แต่เยื่อหุ้มนิวเคลียสชั้นนอกมีโปรตีนที่มีความเข้มข้นสูงกว่าเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมมาก^{[ 9 ]} โปรตีน เนสปรินทั้งสี่ชนิด( โปรตีน สเปคตรินซ้ำ ของเยื่อหุ้มนิวเคลียส ) ที่พบในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมนั้นแสดงออกในเยื่อหุ้มนิวเคลียสชั้นนอก^{[ 10 ]}โปรตีนเนสปรินเชื่อมต่อเส้นใยโครงร่างเซลล์กับโครงร่างนิวเคลียส^{[ 11 ]}การเชื่อมต่อที่เกิดจากเนสปรินกับโครงร่างเซลล์มีส่วนช่วยในการจัดตำแหน่งของนิวเคลียสและหน้าที่รับรู้แรงกลของเซลล์^{[ 12 ]} โปรตีน โดเมน KASHของเนสปริน-1 และ -2 เป็นส่วนหนึ่งของคอมเพล็กซ์ LINC (ตัวเชื่อมโครงร่างนิวเคลียสและโครงร่างเซลล์) และสามารถจับกับส่วนประกอบโครงร่างเซลล์โดยตรง เช่นเส้นใยแอคตินหรือสามารถจับกับโปรตีนในช่องว่างรอบนิวเคลียสได้^{[ 13 ] [ 14 ]}เนสปริน-3 และ -4 อาจมีบทบาทในการขนถ่ายสัมภาระขนาดใหญ่ โปรตีนเนสปริน-3 จับกับเพล็กตินและเชื่อมโยงเยื่อหุ้มนิวเคลียสกับเส้นใยระดับกลางของไซโตพลาสซึม^{[ 15 ]}โปรตีนเนสปริน-4 จับกับมอเตอร์ไคเนซิน-1 ที่มุ่งไปทางปลายบวก^{[ 16 ]}เยื่อหุ้มนิวเคลียสชั้นนอกยังมีส่วนเกี่ยวข้องกับการพัฒนา เนื่องจากมันรวมเข้ากับเยื่อหุ้มนิวเคลียสชั้นในเพื่อสร้างรูพรุนนิวเคลียส^{[ 17 ]}

เยื่อ หุ้มนิวเคลียส ชั้นในล้อมรอบ นิวเคลโอพลา ซึมและถูกปกคลุมด้วยนิวเคลียร์ลามินา ซึ่ง เป็นตาข่ายของเส้นใยระดับกลางที่ทำให้เยื่อหุ้มนิวเคลียสมีเสถียรภาพ รวมถึงมีส่วนเกี่ยวข้องกับการทำงานของโครมาตินด้วย [ ^{9 ] มัน}เชื่อมต่อกับเยื่อหุ้มชั้นนอกโดยรูพรุนนิวเคลียสที่ทะลุผ่านเยื่อหุ้ม ในขณะที่เยื่อหุ้มทั้งสองและเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมเชื่อมโยงกัน โปรตีนที่ฝังอยู่ในเยื่อหุ้มมีแนวโน้มที่จะอยู่กับที่มากกว่าที่จะกระจายไปทั่วความต่อเนื่อง^{[ 18 ]}มันถูกบุด้วยเครือข่ายเส้นใยที่เรียกว่านิวเคลียร์ลามินา ซึ่งมีความหนา 10-40 นาโนเมตรและให้ความแข็งแรง

การกลายพันธุ์ในยีนที่เข้ารหัสโปรตีนเยื่อหุ้มนิวเคลียสชั้นในสามารถก่อให้เกิดโรคลาไมโนพาธีได้ หลายชนิด

เยื่อหุ้มนิวเคลียสมีรูพรุนประมาณหนึ่งพันรูพรุนในคอมเพล็กซ์นิวเคลียสซึ่งมีขนาดประมาณ 100 นาโนเมตร และมีช่องภายในกว้างประมาณ 40 นาโนเมตร^{[ 9 ]}คอมเพล็กซ์เหล่านี้ ประกอบด้วย นิวคลีโอพอรินจำนวนหนึ่งซึ่งเป็นโปรตีนที่เชื่อมโยงเยื่อหุ้มนิวเคลียสชั้นในและชั้นนอก

ในระหว่างระยะ G2ของอินเตอร์เฟสเยื่อหุ้มนิวเคลียสจะเพิ่มพื้นที่ผิวและเพิ่มจำนวนของคอมเพล็กซ์รูพรุนนิวเคลียสเป็นสองเท่า^{[ 9 ]} ในยูคาริโอตเช่นยีสต์ซึ่งมีการแบ่งเซลล์แบบปิดเยื่อหุ้มนิวเคลียสจะยังคงอยู่ครบถ้วนในระหว่างการแบ่งเซลล์เส้นใยสปินเดิลจะก่อตัวขึ้นภายในเยื่อหุ้ม หรือแทรกซึมเข้าไปโดยไม่ทำให้เยื่อหุ้มฉีกขาด^{[ 9 ]} ในยูคาริโอตอื่นๆ (ทั้งสัตว์และพืช) เยื่อหุ้มนิวเคลียสจะต้องสลายตัวในระหว่าง ระยะ โปรเมตาเฟสของการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส เพื่อให้เส้นใยสปินเดิลไมโทติกสามารถเข้าถึงโครโมโซมภายในได้ กระบวนการสลายตัวและการก่อตัวใหม่ยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้

ในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม เยื่อหุ้มนิวเคลียสสามารถสลายตัวได้ภายในไม่กี่นาที โดยปฏิบัติตามขั้นตอนต่างๆ ในช่วงเริ่มต้นของ การแบ่งเซลล์แบบ ไมโทซิส ขั้น แรกM-Cdkจะฟอสโฟรีเลตโพลีเปปไทด์นิวคลีโอพอริน และโพลีเปปไทด์เหล่านี้จะถูกกำจัดออกจากคอมเพล็กซ์รูพรุนนิวเคลียสอย่างเลือกสรร หลังจากนั้น คอมเพล็กซ์รูพรุนนิวเคลียสที่เหลือจะแตกตัวออกพร้อมกัน หลักฐานทางชีวเคมีชี้ให้เห็นว่าคอมเพล็กซ์รูพรุนนิวเคลียสจะสลายตัวเป็นชิ้นส่วนที่เสถียร แทนที่จะสลายตัวเป็นชิ้นส่วนโพลีเปปไทด์ขนาดเล็ก^{[ 9 ]} M-Cdk ยังฟอสโฟรีเลตองค์ประกอบของนิวเคลียร์ลามินา (โครงสร้างที่รองรับเยื่อหุ้ม) ซึ่งนำไปสู่การสลายตัวของลามินาและเยื่อหุ้มกลายเป็นเวสิเคิลขนาดเล็ก^{[ 19 ]} กล้องจุลทรรศน์ อิเล็กตรอนและกล้องจุลทรรศน์ฟลูออเรสเซนซ์ให้หลักฐานที่ชัดเจนว่าเยื่อหุ้มนิวเคลียสถูกดูดซึมโดยเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม โปรตีนนิวเคลียสที่ปกติไม่พบในเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมจะปรากฏขึ้นในระหว่างการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส^{[ 9 ]}

นอกจากการแตกของเยื่อหุ้มนิวเคลียสในช่วงระยะโปรเมตาเฟสของการแบ่งเซลล์ แล้ว เยื่อหุ้มนิวเคลียสยังแตกในเซลล์สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่กำลังเคลื่อนที่ในช่วง ระยะ อินเตอร์เฟสของวงจรเซลล์ อีกด้วย ^{[ 20 ]}การแตกชั่วคราวนี้อาจเกิดจากการเสียรูปของนิวเคลียส การแตกจะได้รับการซ่อมแซมอย่างรวดเร็วโดยกระบวนการที่ขึ้นอยู่กับ "คอมเพล็กซ์การคัดแยกเอนโดโซมที่จำเป็นสำหรับการขนส่ง" ( ESCRT ) ซึ่งประกอบด้วยคอมเพล็กซ์โปรตีนไซโตโซล^{[ 20 ]}ในระหว่างเหตุการณ์การแตกของเยื่อหุ้มนิวเคลียส จะเกิดการแตกของดีเอ็นเอแบบสองสาย ดังนั้นการอยู่รอดของเซลล์ที่เคลื่อนที่ผ่านสภาพแวดล้อมที่จำกัดดูเหมือนจะขึ้นอยู่กับเยื่อหุ้มนิวเคลียสที่มีประสิทธิภาพและกลไกการ ซ่อมแซมดีเอ็นเอ

นอกจากนี้ ยังพบการแตกตัวของเยื่อหุ้มนิวเคลียสที่ผิดปกติในโรคลาไมโนพาธีและในเซลล์มะเร็ง ซึ่งนำไปสู่การวางตำแหน่งโปรตีนในเซลล์ผิดที่ การก่อตัวของไมโครนิวเคลียส และความไม่เสถียรของจีโนม^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}

เป็นที่ถกเถียง กันว่าเยื่อหุ้มนิวเคลียสจะก่อตัวขึ้นใหม่ได้อย่างไรในช่วงเทโลเฟสของการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิส มีสองทฤษฎี^{[ 9 ]} —

• การรวมตัวของเวสิเคิล — กระบวนการที่เวสิเคิลของเยื่อหุ้มนิวเคลียสรวมตัวกันเพื่อสร้างเยื่อหุ้มนิวเคลียสขึ้นใหม่
• การปรับรูปร่างของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม—โดยส่วนของเอนโดพลาสมิกเรติคูลัมที่มีเยื่อหุ้มนิวเคลียสที่ถูกดูดซึมเข้าไปจะห่อหุ้มช่องว่างภายในนิวเคลียส ทำให้เกิดเป็นเยื่อหุ้มที่ปิดสนิทขึ้นใหม่

การศึกษาจีโนมิกส์ เชิง เปรียบเทียบวิวัฒนาการและต้นกำเนิดของเยื่อหุ้มนิวเคลียส นำไปสู่ข้อเสนอที่ว่านิวเคลียสเกิดขึ้นใน บรรพบุรุษ ยูคาริโอต ดั้งเดิม ("พรีคาริโอต") และถูกกระตุ้นโดยการอยู่ร่วมกันแบบพึ่งพาอาศัยกัน ระหว่าง อาร์เคีย และแบคทีเรีย ^{[ 24 ]} มีการเสนอแนวคิดหลายประการเกี่ยวกับต้นกำเนิดทางวิวัฒนาการของเยื่อหุ้มนิวเคลียส^{[ 25 ]} แนวคิดเหล่านี้รวมถึงการเว้าของเยื่อหุ้มพลาสมาในบรรพบุรุษโปรคาริโอต หรือการก่อตัวของระบบเยื่อหุ้มใหม่ที่แท้จริงหลังจากการก่อตั้งโปรโตไมโตคอนเดรียในโฮสต์อาร์เคีย หน้าที่ในการปรับตัวของเยื่อหุ้มนิวเคลียสอาจเป็นการทำหน้าที่เป็นกำแพงเพื่อปกป้องจีโนมจากอนุมูลอิสระออกซิเจน (ROS) ที่ผลิตโดยพรีไมโตคอนเดรียของเซลล์^{[ 26 ] [ 27 ]}

วิกิมีเดียคอมมอน ส์มีสื่อที่เกี่ยวข้องกับเยื่อหุ้มนิวเคลียส

• ภาพเนื้อเยื่อวิทยา: 20102loa  – ระบบการเรียนรู้เนื้อเยื่อวิทยา มหาวิทยาลัยบอสตัน
• ภาพเคลื่อนไหวแสดงรูพรุนของนิวเคลียสและการลำเลียงผ่านเยื่อหุ้มนิวเคลียสเก็บถาวรเมื่อวันที่ 7 กุมภาพันธ์ 2552 ที่Wayback Machine
• ภาพประกอบแสดงรูพรุนนิวเคลียร์และการลำเลียงผ่านเยื่อหุ้มนิวเคลียร์เก็บถาวรเมื่อ 2009-02-07 ที่Wayback Machine
• Nuclear+membraneที่ US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)