ฮาโบรอิคธิส ช่วงเวลา: ยุคไทรแอสสิกตอนกลาง
Habroichthys dincae
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	แอคติโนปเทอริจี
คำสั่ง:	† Peltopleuriformes
ตระกูล:	† Habroichthyidae Garadiner, 1967
ประเภท:	† Habroichthys Brough , 1939
สกุลต้นแบบ
เอช. มินิมัส บรูก, 1939
สายพันธุ์
ดูข้อความ

Habroichthysเป็นสกุล ปลา ทะเลครีบแข็งที่สูญพันธุ์ไปแล้ว จากยุคไทรแอสสิกตอน กลาง และเป็นสกุลเดียวในวงศ์ Habroichthyidae ซึ่งมีเพียงชนิดเดียว ฟอสซิลของปลาชนิดนี้พบได้ในหลายประเทศ เช่นสโลวีเนียอิตาลีและจีนปลาในสกุลนี้มีขนาดเล็ก โดยชนิดที่ใหญ่ที่สุดมีความยาวมาตรฐานเพียง 50 มิลลิเมตร (2.0 นิ้ว)เนื่องจากขนาดที่เล็ก การเก็บรักษาซากกระดูกกะโหลกของปลาจึงมักไม่สมบูรณ์ ทำให้การระบุชนิดต้องอาศัยจำนวนเกล็ดข้างลำตัวและตำแหน่งของครีบต่างๆ บนร่างกาย ในสภาพแวดล้อมของพวกมัน Habroichthys น่าจะเป็นปลาที่พบได้ทั่วไปและมีส่วนช่วยในการสร้าง ชีวมวลจำนวนมากในระบบนิเวศ โดยรวมแล้ว ปลาเหล่านี้อาจมีพฤติกรรมคล้ายกับปลาฝูงในปัจจุบันที่ว่ายอยู่ใกล้ผิวน้ำ ปัจจุบันมีการระบุชนิดที่ได้รับการยอมรับอย่างเป็นทางการในสกุลนี้แล้ว 12 ชนิด 

ปลาชนิดต้นแบบของสกุล HabroichthysคือH. minimusได้รับการบรรยายครั้งแรกในปี 1939 โดย Brough โดยอิงจากตัวอย่างที่ไม่สมบูรณ์ ( BMNH P. 19359 ) ซึ่งขาดชิ้นส่วนกะโหลกศีรษะจำนวนหนึ่งพร้อมกับครีบคู่ของปลา ต่อมาปลาชนิดนี้ได้รับการบรรยายใหม่โดย Bürgin (1992) โดยอิงจากวัสดุที่มาจากBesano FormationและMeride Limestone [ ^{1 ]}นอกจากนี้ เขายังได้บรรยายปลาชนิดที่สองของสกุลนี้ คือH. griffithi พร้อมกับตัวอย่างบางส่วนของปลาชนิดที่ไม่สามารถระบุชนิด ^ได้ระหว่างการบรรยายปลาชนิดที่สองและปี 2010 มีการค้นพบตัวอย่างจำนวนมากในสถานที่ต่างๆ ในอิตาลีและสโลวีเนีย ปลาชนิดที่สาม คือ H. broughti ได้รับการบรรยายโดย Lin et al. (2011) โดยอิงจากวัสดุที่ขุดได้จากGuanling Formation และถือเป็นตัวอย่างแรกที่พบในบริเวณที่เคยเป็น มหาสมุทรเททิสตะวันออก^{[ 2 ]}ในปี 2016 Tintori และคณะได้จัดจำแนกPeltopleurus ชนิดหนึ่ง คือ P. orientalisให้เป็นHabroichthysพร้อมกับการบรรยายลักษณะของอีกชนิดหนึ่ง คือH. dolomiticusจากDont Formationบทความล่าสุดที่เน้นเรื่องHabroichthysได้รับการตีพิมพ์ในปี 2025 โดย Conedera และคณะ ซึ่งได้บรรยายลักษณะของเจ็ดชนิดใหม่ พร้อมกับภาพรวมทั่วไปของนิเวศวิทยาบรรพกาล สภาพแวดล้อมบรรพกาล และชีวภูมิศาสตร์บรรพกาลของสกุลนี้^{[ 1 ]}

Habroichthys เป็นปลาทะเลขนาดเล็ก โดยส่วนใหญ่ในสกุลนี้มีขนาดไม่เกิน30 มิลลิเมตร (1.2 นิ้ว)และชนิดที่ใหญ่ที่สุดมีความยาวมาตรฐานไม่เกิน50 มิลลิเมตร (2.0 นิ้ว)เนื่องจากขนาดที่เล็ก การเก็บรักษาชิ้นส่วนกะโหลกจึงมักไม่ดี ดังนั้น การจำแนกชนิดต่างๆ จึงมักอาศัยลักษณะของเกล็ดและตำแหน่งของครีบ ลำตัวของปลาชนิดนี้ปกคลุมด้วยเกล็ดสูงแถวเดียวที่ปลายสุดเป็นเกล็ดครึ่งวงกลมขนาดเล็กกว่าบริเวณหาง ชนิดต่างๆ ในสกุลนี้แตกต่างกันในจำนวนเกล็ดในแถวนี้ โดยมีจำนวนตั้งแต่ 24 ถึง 42 เกล็ด ตำแหน่งของครีบหลัง ครีบเชิงกราน และครีบก้นก็แตกต่างกันไปในแต่ละชนิด โดยจุดที่ครีบเหล่านี้เชื่อมต่อกับครีบอื่นๆ จะระบุด้วยจำนวนเกล็ด ตำแหน่งของครีบเหล่านี้แตกต่างกันไปในแต่ละชนิดและแตกต่างกันเล็กน้อยในแต่ละตัว ตำแหน่งของครีบหลังสัมพันธ์กับเกล็ดที่ 14-26 ครีบเชิงกรานอยู่ระหว่างเกล็ดที่ 8-16 และครีบก้นอยู่ระหว่างเกล็ดที่ 15-25 นอกเหนือจากลักษณะเหล่านี้ของส่วนหลังกะโหลกแล้ว สปีชีส์ของHabroichthysโดยรวมแล้วมีความคล้ายคลึงกันมาก ครีบหางมีความสมมาตรเป็นส่วนใหญ่ แม้ว่ารูปแบบการยึดติดของก้านครีบจะระบุว่าเป็นหางแบบกึ่งเฮเทอโรเซอร์คัล^{[ 1 ] [ 3 ]}  

กะโหลกของHabroichthysสั้นและเกือบเป็นรูปกล่อง แต่มีรูปทรงตามขวางที่โค้งมนกว่า กะโหลกของปลาทั้งหมดที่อยู่ในสกุลนี้ไม่มีฟัน โดยมีขากรรไกรล่างที่ยาวกว่าขากรรไกรบน นอกจากนี้ ขากรรไกรบนยังแยกจากกระดูกพรีเพอร์เคิล แต่ยังคงสัมผัสกับกระดูกพรีเพอร์เคิลอยู่ ซึ่งแตกต่างจาก Peltopleuriformes อื่นๆ ที่มีขากรรไกรบนที่เชื่อมติดกับกระดูกพรีเพอร์เคิล กระดูกหน้าผาก กระดูกเดอร์มอปเทอโรติก และกระดูกข้างขมับของปลาส่วนใหญ่เชื่อมติดกัน การเชื่อมติดกันนี้ทำให้เกิดโครงสร้างคล้ายโล่ชิ้นเดียวบนหลังคากะโหลก ภายในกระดูกเพอร์คูลัม กระดูกเพอร์คูเคิลมีขนาดใหญ่กว่ากระดูกซับเพอร์คูเคิล แม้ว่าอัตราส่วนที่แน่นอนระหว่างกระดูกทั้งสองจะแตกต่างกันไปตามชนิดของปลา Habroichthys ขาดกระดูกซูพราออร์บิทัล ซึ่งแตกต่างจากนีโอเทอริเจียน ดั้งเดิมส่วนใหญ่ และสกุลสมัยใหม่จำนวนหนึ่ง^{[ 3 ] [ 1 ]}

สายพันธุ์

สายพันธุ์	อายุ	ที่ตั้ง	ท้องถิ่น	หมายเหตุ	รูปภาพ
H. bosi [ 1 ]	อนิเซียน	สโลวีเนีย	รูปแบบ Strelovec (Pelsa/Vazzoler Lagerstätte)	ปลาชนิดนี้มีความยาวมาตรฐาน13–18 มิลลิเมตร (0.51–0.71 นิ้ว)มีเกล็ดข้างลำตัวประมาณ 25 เกล็ด และมีเส้นข้างลำตัวไปจนถึงครึ่งบนของเกล็ดรูปครึ่งวงกลม ครีบหลังอยู่ห่างจากครีบก้นไม่กี่เกล็ดข้างลำตัว โดยทั้งสองครีบจะอยู่สูงขึ้นไปบนลำตัวมากกว่าปลาชนิดอื่นๆ
H. broughi [ 2 ]	อนิเซียน	จีน	กองพลกวนหลิง	สายพันธุ์ที่มีความยาวมาตรฐานต่ำกว่า30 มิลลิเมตร (1.2 นิ้ว)และมีเกล็ดข้างลำตัวระหว่าง 29 ถึง 32 เกล็ด
H. celarci [ 1 ]	อนิเซียน	สโลวีเนีย	รูปแบบ Strelovec (Pelsa/Vazzoler Lagerstätte)	ปลาชนิดนี้มีความยาวมาตรฐาน32–38 มิลลิเมตร (1.3–1.5 นิ้ว)และมีเกล็ดข้างลำตัวประมาณ 31 เกล็ด ครีบหลังอยู่ห่างจากครีบก้นไม่กี่เกล็ดข้างลำตัว
H. dincae [ 1 ]	ลาดิเนียนตอนบน	อิตาลี	การก่อตัวของซิเลียร์	ปลาชนิดนี้มีความยาวมาตรฐาน35 มิลลิเมตร (1.4 นิ้ว)มีเกล็ดข้างลำตัวประมาณ 32 เกล็ด และไม่มีเส้นข้างลำตัว ครีบหลังและครีบก้นติดอยู่ที่ตำแหน่งเดียวกันหรือใกล้เคียงกันกับลำตัว
H. dolomiticus [ 1 ]	อนิเซียน	อิตาลี	อย่าสร้าง	สายพันธุ์ที่มีความยาวมาตรฐาน30 มิลลิเมตร (1.2 นิ้ว)และมีเกล็ดข้างลำตัวระหว่าง 38 ถึง 39 เกล็ด
H. flaviae [ 1 ]	ปลายยุคฟาสซาเนียนหรือต้นยุคลองโกบาร์เดียน	อิตาลี	การก่อตัวของคูนาร์โด	ปลาชนิดนี้มีความยาวมาตรฐาน21–28 มิลลิเมตร (0.83–1.10 นิ้ว)มีเกล็ดข้างลำตัวประมาณ 30 เกล็ด ซึ่งไม่มีเส้นข้างลำตัว ครีบหลังอยู่ถัดจากครีบก้นไปหลายเกล็ดข้างลำตัว
H. griffithi [ 1 ]	พรมแดนระหว่างชาวอนิเซียนและชาวลาดิเนียน	อิตาลีและอาจรวมถึงสวิตเซอร์แลนด์ด้วย	ชั้นหินเบซาโนและอาจรวมถึงชั้นหินโปรซานโต ด้วย	เป็นสายพันธุ์ที่มีความยาวมาตรฐานต่ำกว่า43 มิลลิเมตร (1.7 นิ้ว)แต่มีศักยภาพที่จะยาวได้ถึง51 มิลลิเมตร (2.0 นิ้ว )
H. minimus [ 1 ]	พรมแดนระหว่างชาวอนิเซียนและชาวลาดิเนียน	อิตาลีและอาจรวมถึงสวิตเซอร์แลนด์ด้วย	ชั้นหิน Besanoและอาจรวมถึงชั้นหิน Prosantoและหินปูน Perledo-Varenna ด้วย	ชนิดต้นแบบของสกุลนี้ เป็นชนิดที่มีความยาวมาตรฐานต่ำกว่า27 มิลลิเมตร (1.1 นิ้ว)โดยมีเส้นข้างลำตัวพาดผ่านเกล็ดรูปครึ่งวงกลม
H. nietorum [ 1 ]	อนิเซียน	สโลวีเนีย	เซอร์ลาโดโลไมต์ (เซอร์ลาโดโลไมต์)	ปลาชนิดนี้มีความยาวมาตรฐาน18–21 มิลลิเมตร (0.71–0.83 นิ้ว)มีเกล็ดข้างลำตัวประมาณ 31 เกล็ด โดยเกล็ดสุดท้ายมีเส้นข้างลำตัวเป็นสัญลักษณ์ ครีบหลังอยู่ห่างจากครีบเชิงกรานไปไม่กี่เกล็ด
H. orientalis [ 1 ]	ลาดิเนียนผู้ล่วงลับ	จีน	การก่อตัวของฟาลาง	สายพันธุ์ที่มีความยาวมาตรฐานต่ำกว่า27 มิลลิเมตร (1.1 นิ้ว)และมีเกล็ดข้างลำตัวระหว่าง 34 ถึง 35 เกล็ด
H. veronikae [ 1 ]	อนิเซียน	สโลวีเนีย	รูปแบบ Strelovec (Pelsa/Vazzoler Lagerstätte)	ปลาชนิดนี้มีความยาวมาตรฐาน16–20 มิลลิเมตร (0.63–0.79 นิ้ว)มีเกล็ดข้างลำตัว 27-28 เกล็ด ครีบหลังจะอยู่ค่อนไปทางครีบก้นเล็กน้อยหรืออยู่ในแนวเดียวกัน
H. zuitaensis [ 1 ]	ลาดิเนียนผู้ล่วงลับ	อิตาลี	การก่อตัวของซิเลียร์	ปลาชนิดนี้มีความยาวมาตรฐาน27–29 มิลลิเมตร (1.1–1.1 นิ้ว)มีเกล็ดข้างลำตัวประมาณ 40 เกล็ด ซึ่งไม่มีเส้นข้างลำตัว ครีบหลังและครีบก้นติดอยู่ที่ตำแหน่งเดียวกันหรือใกล้เคียงกันกับลำตัว

เนื่องจากการเก็บรักษากระดูกกะโหลกของHabroichthys ที่ไม่ดี ทำให้การจัดวางทางวิวัฒนาการที่แน่นอนของสกุลนี้ยังไม่ได้ถูกศึกษาอย่างละเอียด^{[ 1 ]}ลักษณะหลายประการ เช่น เกล็ดข้างลำตัว ขนาดเล็ก และการไม่มีฟัน จัดให้อยู่ในกลุ่ม Peltopleuriformes แต่การจัดวางภายในกลุ่มนี้ยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างชัดเจน^{[ 4 ]}ถึงแม้จะเป็นเช่นนั้น Habroichthys ก็ถูกรวมอยู่ในแผนภูมิวิวัฒนาการล่าสุดบางส่วน อย่างไรก็ตาม มีการระบุในเอกสารที่เน้นสกุลนี้ว่าผลลัพธ์เหล่านี้เป็นที่น่าสงสัย^{[ 1 ]}ในแผนภูมิวิวัฒนาการเหล่านี้ สกุลนี้ถูกจัดไว้ใกล้กับสกุล Triassic อีกสองสกุลคือLuganoiaและVenusichthysซึ่งทั้งสองสกุลนี้ไม่ถือว่าเป็น Peltopleuriformes ^{[ 5 ] [ 6 ]}

ด้านล่างนี้คือแผนภูมิวิวัฒนาการจาก Near และ Thacker, 2024 ซึ่งแสดงให้เห็นหนึ่งในแผนภูมิวิวัฒนาการไม่กี่แผนภูมิที่รวมถึงHabroichthys: