การก่อตัวของเบซาโน
ช่วงชั้นทางธรณีวิทยา : ปลายยุคอนิเซียน ( อิลลีเรียน ) – ต้นยุคลาดิเนียน ( ฟาสซาเนียน ) [ 1 ] ~
พิมพ์	การก่อตัวทางธรณีวิทยา
พื้นฐาน	ซาน จอร์โจ โดโลไมต์
ทับซ้อน	หินโดโลไมต์ซานซัลวาตอเรตอนล่าง
หินวิทยา
หลัก	โดโลไมต์ , หินดินดาน
ที่ตั้ง
พิกัด	45°54′เหนือ8°54′ตะวันออก / 45.9°เหนือ 8.9°ตะวันออก / 45.9; 8.9
พิกัดโบราณโดยประมาณ	7°30′เหนือ21°00′ตะวันออก / 7.5°เหนือ 21.0°ตะวันออก / 7.5; 21.0
ภูมิภาค	ลอมบาร์เดีย , พีดมอนต์ , ติชิโน
ประเทศ	อิตาลีสวิตเซอร์แลนด์
ขอบเขต	เทือกเขาหินปูนตะวันตกเฉียงใต้
ส่วนประเภท
ตั้งชื่อตาม	เบซาโน
ชั้นหินเบซาโน (สวิตเซอร์แลนด์) แสดงแผนที่ประเทศสวิตเซอร์แลนด์ แหล่งหินเบซาโน (อิตาลี) แสดงแผนที่ประเทศอิตาลี

ชั้นหินเบซาโน ( Besano Formation ) เป็นชั้นหินทางธรณีวิทยาในเทือกเขาแอลป์ ตอนใต้ ของอิตาลี ตะวันตกเฉียงเหนือ และสวิตเซอร์แลนด์ ตอนใต้ ชั้นหินนี้เป็นลำดับชั้นหิน โดโลไมต์และหินดินดานสีดำที่บางแต่มีซากดึกดำบรรพ์มีชื่อเสียงในด้านการอนุรักษ์ สิ่งมีชีวิตในทะเล สมัยไตรแอสสิกตอนกลาง ( อนิเซียน – ลาดิเนียน ) รวมถึงปลาและสัตว์เลื้อยคลานในน้ำ ชั้นหิน นี้ปรากฏให้เห็นใน พื้นที่ มอนเตซานจอร์โจและเบซาโนและเป็นหนึ่งในชั้นหินที่ทำให้พื้นที่นี้ได้รับการขึ้นทะเบียนเป็นมรดกโลก ของยูเนสโก ในสวิตเซอร์แลนด์ ชั้นหินนี้ยังเป็นที่รู้จักในชื่อGrenzbitumenzone อีกด้วย ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 1 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}ขอบเขตระหว่างยุคอนิเซียนและลาดิเนียนตั้งอยู่ในส่วนบนของชั้นหินเบซาโน^{[ 1 ]}

ชั้นหินนี้เป็นแถบหินโดโลไมต์สีเข้มและหินดินดานที่ค่อนข้างบาง มีความหนารวมประมาณ 5 ถึง 16 เมตร (16 ถึง 52 ฟุต) ทอดยาวประมาณ 10 กิโลเมตร (6.2 ไมล์) จากตะวันออกไปตะวันตกตามขอบด้านเหนือของภูเขาซานจอร์โจ และข้ามพรมแดนสวิส-อิตาลีไปยังเมืองเบซาโน^{[ 1 ] [ 5 ]}ในแต่ละพื้นที่ ชั้นหิน Grenzbitumenzone จะทับซ้อนกับส่วนล่างของหินโดโลไมต์ซานซัลวาตอเรซึ่งเป็นชั้นหินที่มีคาร์บอเนตสูงและหนาเป็นบริเวณกว้าง ส่วนที่อยู่ถัดมาของชั้นหินซานซัลวาตอเร ซึ่งปรากฏอยู่ทางเหนือของภูเขาซานจอร์โจ มีอายุใกล้เคียงกับชั้นหิน Grenzbitumenzone (ก่อตัวขึ้นในเวลาเดียวกัน) ที่ส่วนบนสุด ชั้นหิน Grenzbitumenzone จะค่อยๆ เปลี่ยนไปเป็นหินโดโลไมต์ซานจอร์โจ ซึ่งเป็นชั้นหินที่มีฟอสซิลน้อยกว่าและมีความเข้มข้นของสารอินทรีย์ต่ำกว่า หินโดโลไมต์ซานจอร์โจเองก็ถูกแทนที่ด้วย หินปูนเมริเดที่มีฟอสซิลจำนวนมาก^{[ 2 ] [ 6 ]}

ดังที่ชื่อบ่งบอก ตะกอนของชั้นหินนี้เป็นหินบิทูมินัส อุดมไปด้วยสารอินทรีย์จนถึงขั้นติดไฟได้ง่าย หินโดโลไมต์สีเทา ที่มีลักษณะเป็นชั้นบางๆ ( เรียงตัวเป็นชั้นละเอียด) มีสารอินทรีย์ประมาณ 20% ประกอบเป็นส่วนใหญ่ของชั้นหิน ความกว้างของชั้นบางๆ ในหินโดโลไมต์เหล่านี้แตกต่างกันอย่างมาก ตั้งแต่ระดับมิลลิเมตรย่อยไปจนถึงระดับเซนติเมตรย่อย ขึ้นอยู่กับความแปรผันของแร่ธาตุหรือขนาดของเม็ดแร่ ฟอสซิลสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังและ เม็ด ควอตซ์ ที่แยกตัวออกมา พบได้ทั่วไปในหินโดโลไมต์ ในขณะที่ฟอสซิลสัตว์มีกระดูกสันหลังและ ร่องรอย ของเรดิโอลาเรียนพบได้น้อยกว่าหินดินดานสีดำ ที่มีลักษณะเป็นชั้นบางๆ มีสารอินทรีย์มากถึง 40% ประกอบเป็นส่วนประกอบที่เล็กกว่า ฟอสซิลเรดิโอลาเรียนและสัตว์มีกระดูกสันหลังพบได้ทั่วไปในหินดินดาน อย่างไรก็ตาม สัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังแทบจะไม่มีอยู่เลย และผลึกของหินโดโลไมต์และควอตซ์ที่เกิดจากการผุพังนั้นหายาก ชั้นหินโดโลไมต์หรือหินดินดานหลักเหล่านี้แสดงหลักฐานการรบกวนทางชีวภาพหรือการรบกวนน้อยมาก^{[ 2 ]}ไพไรต์มีอยู่แต่ไม่พบมากนัก ซึ่งน่าจะเป็นผลมาจากการมีธาตุเหล็ก น้อย ^{[ 2 ] [ 9 ]}สารอินทรีย์สามารถจำแนกได้ว่าเป็นเคโรเจนประเภท IIซึ่งอุดมไปด้วย สารประกอบ ฮอปานและพอร์ฟิรินแต่มีคาร์บอน-13 น้อยมาก ตัวบ่งชี้ทางชีวภาพเหล่านี้เมื่อรวมกันแล้ว บ่งชี้ว่าสารอินทรีย์ส่วนใหญ่มาจากไซยาโนแบคทีเรีย^{[ 2 ] [ 3 ] [ 10 ]}

ตะกอนและหินประเภทอื่นๆ พบได้ไม่บ่อยในชั้นหินนี้ ชั้นหินโดโลไมต์เนื้อละเอียดสีขาวบางๆ แผ่ขยายเป็นบริเวณกว้าง มีอินทรียวัตถุเพียงเล็กน้อย แต่กลับมีเศษเปลือกหอยและเพลอยด์อยู่แทน โดโลไมต์สีขาวนี้น่าจะเป็น ตะกอน เทอร์บิไดต์ที่ไหลมาจากแหล่งคาร์บอเนตที่อยู่ใกล้เคียง ซึ่งพังทลายลงมา สันนิษฐานได้ว่าชั้นหินโดโลไมต์แบบหนา (ไม่เป็นชั้น) ซึ่งมีเนื้อพรุนและขนาดเม็ดไม่สม่ำเสมอ ก็มีต้นกำเนิดที่คล้ายกัน มีหลักฐานการเปลี่ยนแปลงสภาพบ้าง เนื่องจากชั้นหินโดโลไมต์บางๆ แทบจะไม่แสดงการเรียงตัวเป็นชั้นหยัก หรือถูกกระแสน้ำลึกกัดเซาะจนแตกเป็นชิ้นๆ ชั้นหินดินดานสีดำบางครั้งยังคงมีแถบหินเชิร์ตซึ่งได้มาจากการแพร่กระจายของเรดิโอลา เรียน ชั้นเบนโทไนต์แคบๆ จำนวนมาก ( หินทัฟฟ์ภูเขาไฟ ) พบได้ทั่วทั้งชั้น หินส่วนใหญ่ประกอบด้วยอิลไลต์และมอนต์มอริลโลไนต์และมีผลึกซานิดีน บ้าง ประปราย แตกต่างจากหินทัฟฟ์ยุคไทรแอสสิกส่วนใหญ่จากเทือกเขาแอลป์ตอนใต้ ผลึก แพลจิโอเคลสไม่มีอยู่เลย^{[ 2 ]}

การก่อตัวนี้เป็นตัวแทนของแอ่งน้ำภายในแพลตฟอร์ม ขนาดเล็ก ซึ่งเป็นสภาพแวดล้อมทางทะเลที่ลึกและมั่นคง ซึ่งตั้งอยู่ระหว่างแนวปะการังน้ำตื้นและแพลตฟอร์มคาร์บอเนตแพลตฟอร์มคาร์บอเนตเองได้รับการอนุรักษ์ไว้ในลำดับชั้นหนา เช่น หินโดโลไมต์ซานซัลวาตอเรทางเหนือและตะวันตก และหินปูนเอซิโนทางตะวันออก แอ่งเกรนซ์บิทูเมนโซนอาจมีความกว้างถึง 20 กิโลเมตร หากการก่อตัวของเพอร์เลโด-วาเรนนาทางตะวันออกของทะเลสาบโคโมเป็นส่วนหนึ่งของแอ่งนี้ด้วย^{[ 1 ]}ระบบแพลตฟอร์มและแอ่งคาร์บอเนตนี้พัฒนาขึ้นตามแนวลิ้นด้านตะวันตกของมหาสมุทรเททิสซึ่งรุกคืบไปทางตะวันออกในช่วงยุคไทรแอสสิกตอนกลาง

การสลับกันระหว่างโดโลไมต์และหินดินดานในเขตเกรนซ์บิทูเมนโซนน่าจะเป็นผลมาจากการผันผวนของระดับน้ำทะเล ระดับน้ำทะเลที่สูงขึ้นจะทำให้แท่นหินปูนจมอยู่ใต้น้ำ ซึ่งอาจทำให้การสะสมของโดโลไมต์ในแอ่งเพิ่มขึ้น^{[ 5 ]}หรืออีกทางหนึ่ง มันอาจเชื่อมต่อแอ่งกับพื้นที่ที่มีสารอาหารอุดมสมบูรณ์อื่นๆ ทำให้เกิดการแพร่กระจายของแพลงก์ตอนพืชและทำให้มีการสะสมของหินดินดานมากขึ้น^{[ 10 ]}ชั้นต่างๆ ภายในชั้นโดโลไมต์สอดคล้องกับระดับหินปูนที่ผันผวน ซึ่งอาจเชื่อมโยงกับการไหลบ่าจากแท่นหินปูนในช่วงพายุ^{[ 3 ]}

ตะกอนของ Grenzbitumenzone ไม่ถูกรบกวนโดย สิ่งมีชีวิต เบนทิก (สิ่งมีชีวิตที่อาศัยอยู่บนพื้นทะเล) ในขณะที่ฟอสซิลที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี สารอินทรีย์ และไอออนโลหะหนักมีอยู่ทั่วไป หลักฐานนี้สนับสนุนมุมมองดั้งเดิมที่ว่าพื้นทะเลของแอ่งนั้นปราศจากออกซิเจน โดยสมบูรณ์ – น้ำนิ่ง ขาดออกซิเจน และไร้ชีวิต^{[ 1 ]}อย่างไรก็ตาม ฟอสซิลจำนวนมากของ สิ่งมีชีวิต เนกโทนิก (ว่ายน้ำ) และแพลงก์ตอน (ลอยตัวอิสระ) บ่งชี้ว่าออกซิเจนมีความเข้มข้นมากขึ้นในน้ำทะเลที่ใกล้ผิวน้ำ มีการถกเถียงกันเกี่ยวกับต้นกำเนิดหรือความเข้มข้นของการแบ่งชั้นที่ชัดเจนในปริมาณออกซิเจนนี้ แอ่งนี้แม้จะค่อนข้างลึก แต่ก็อาจตื้นเกินไปสำหรับการแบ่งชั้นผ่านกระแสน้ำเค็มลึกหรือการไล่ระดับอุณหภูมิที่รุนแรง มุมมองดั้งเดิมกล่าวโทษความเข้มข้นของแบคทีเรียแพลงก์ตอนที่ระดับกลางของคอลัมน์น้ำ ซึ่งแบ่งส่วนบนที่มีออกซิเจนของแอ่งออกจากส่วนล่างที่ปราศจากออกซิเจน^{[ 2 ] [ 3 ] [ 1 ]}มีหลักฐานน้อยมากเกี่ยวกับกิจกรรมของจุลินทรีย์บนพื้นทะเลในระหว่างการสะสมของ Grenzbitumenzone ^{[ 10 ]}

การศึกษาในภายหลังได้โต้แย้งว่าพื้นทะเลอาจมีออกซิเจนต่ำ – มีระดับออกซิเจนต่ำ แม้ว่าจะยังสูงกว่าในน้ำที่ปราศจากออกซิเจนก็ตาม^{[ 11 ] [ 5 ]}ฟอสซิลที่พบได้บ่อยที่สุดคือDaonellaซึ่งเป็นหอยสองฝาที่มีการถกเถียงกันอย่างมากเกี่ยวกับถิ่นที่อยู่ของมัน การศึกษาในยุคแรกๆ โต้แย้งว่ามันเป็นแพลงก์ตอนเทียม (เกาะติดกับวัตถุลอยน้ำ) หรือถูกพัดพามาจากพื้นที่ตื้นกว่า ซึ่งสอดคล้องกับพื้นทะเล Grenzbitumenzone ที่ปราศจากออกซิเจน อย่างไรก็ตาม ปัจจุบันเชื่อกันว่า Daonellaอาศัยอยู่ที่ก้นแอ่ง โดยเชี่ยวชาญในสภาพแวดล้อมที่มีออกซิเจนต่ำซึ่งไม่เอื้ออำนวยต่อสัตว์หน้าดินส่วนใหญ่^{[ 5 ] [ 12 ]}การแยกส่วนและการวางแนวใหม่ของฟอสซิล Grenzbitumenzone สนับสนุนการมีอยู่ของกระแสน้ำก้นทะเลที่อ่อนและมีออกซิเจน^{[ 13 ] [ 11 ] [ 14 ] [ 15 ]}หลักฐานเบื้องต้นเกี่ยวกับกระแสน้ำด้านล่างเป็นที่ถกเถียงกันและอาจอิงตามภาพประกอบที่วาดผิดพลาด^{[ 11 ] [ 1 ] [ 4 ]}แต่การสุ่มตัวอย่างเพิ่มเติมสนับสนุนข้อสรุปทั่วไปเดียวกัน^{[ 14 ] [ 15 ] [ 8 ]}

ฟอสซิลในเขตเกรนซ์บิทูเมนโซนมักจะได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี แต่ส่วนใหญ่จะถูกอัดแน่นอยู่ระหว่างชั้นตะกอน การอัดแน่นจะเด่นชัดกว่าในชั้นหินดินดานที่บางกว่าชั้นโดโลไมต์ที่หนากว่า การอนุรักษ์เนื้อเยื่ออ่อนนั้นหายากแต่ก็ไม่ใช่เรื่องที่ไม่เคยเกิดขึ้นมาก่อน ซึ่งรวมถึงกระดูกอ่อนปลาฉลามที่กลายเป็นหินปูน อุจจาระและสิ่งปฏิกูลในลำไส้ที่กลายเป็นฟอสเฟต และเศษซากอินทรีย์ของเกล็ดสัตว์เลื้อยคลาน ในสภาพแวดล้อมที่มีออกซิเจนต่ำ การอนุรักษ์อาจได้รับการอำนวยความสะดวกโดยแผ่นแบคทีเรีย ซึ่งยึดเกาะและปิดผนึกโครงกระดูกไว้กับพื้นผิว^{[ 5 ] [ 15 ]}อย่างไรก็ตาม ยังไม่มีหลักฐานโดยตรงเกี่ยวกับแผ่นแบคทีเรีย^{[ 10 ]}

การวัดปริมาณการอนุรักษ์โครงกระดูกมีสองวิธี ได้แก่ ความสมบูรณ์ (สัดส่วนของโครงกระดูกที่มีอยู่ในฟอสซิล) และการเชื่อมต่อ (สัดส่วนของโครงกระดูกที่ได้รับการอนุรักษ์ในตำแหน่งขณะมีชีวิต) ความสมบูรณ์และการเชื่อมต่อของ ฟอสซิล Serpianosaurusมีความแปรปรวน แต่โดยเฉลี่ยแล้วค่อนข้างสูง ปัจจัยทั้งสองเชื่อมโยงกันอย่างชัดเจนที่สุดในส่วนหัว ซึ่งเป็นส่วนที่หนักของโครงกระดูกและมีแนวโน้มที่จะจมลงก่อน โดยแยกออกจากส่วนที่เหลือของร่างกายที่ลอยอยู่ ถึงกระนั้น ตัวอย่างที่ไม่มีหัวและไม่สมบูรณ์ค่อนข้างหายาก ดังนั้นร่างกายจึงไม่น่าจะแตกสลายในขณะที่ลอยอยู่เป็นเวลานาน กระดูกสันหลังและกระดูกซี่โครงมักจะแยกออกจากกัน แม้ว่าจะเพียงระยะทางสั้นๆ เท่านั้น ส่วนประกอบรอบนอก เช่น นิ้วเท้า ก็มีแนวโน้มที่จะแยกออกจากกัน การแยกออกจากกันน่าจะเป็นผลมาจากกระแสน้ำลึกที่ละเอียดอ่อนในช่วงระยะเวลาที่ยาวนานของการผุพังอย่างช้าๆ บนพื้นทะเล หัวและหางมีแนวโน้มที่จะโค้งไปในทิศทางเดียวกัน ซึ่งอาจเป็นผลมาจากการไหลของกระแสน้ำ^{[ 13 ] [ 14 ]}

ฟอสซิล Saurichthysของ Grenzbitumenzone มักจะได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี แม้ว่าตัวอย่างที่แยกส่วนและบิดเบี้ยวจะพบได้บ่อยกว่าในชั้น Cassina ของหินปูน Meride ก็ตาม นี่อาจเป็นเพราะอัตราการตกตะกอนที่ต่ำของ Grenzbitumenzone เมื่อเทียบกับหินปูน Meride ทำให้มีเวลามากขึ้นสำหรับอิทธิพลของกระแสน้ำด้านล่างก่อนที่จะถูกฝัง ^{[ 15 ]}ชั้น Cassina ยังมีหลักฐานโดยตรงมากขึ้นเกี่ยวกับแผ่นจุลินทรีย์ ซึ่งอาจมีบทบาทในการทำให้ซากสัตว์ที่เน่าเปื่อยคงตัว ^{[ 10 ]}

ในทางกลับกัน ฟอสซิล อิคธิโอซอร์ของ Grenzbitumenzone มีแนวโน้มที่จะมีความสมบูรณ์มากกว่าฟอสซิลที่พบในชั้นหินยุคจูราสสิกตอนต้นที่อื่นในยุโรป ไม่มีส่วนใดของร่างกายที่มีความสมบูรณ์น้อยกว่าอย่างมีนัยสำคัญ ซึ่งแสดงให้เห็นว่าฟอสซิลไม่ได้รับผลกระทบจากการกินซากสัตว์แบบเลือกปฏิบัติ ความสมบูรณ์ของฟอสซิลอาจเพิ่มขึ้นเนื่องจากลักษณะที่ค่อนข้างเล็กและแยกตัวของแอ่ง Grenzbitumenzone ซึ่งได้รับการปกป้องจากอิทธิพลของกระแสน้ำทะเลที่แรงกว่า^{[ 16 ]}

แหล่งเก็บรวบรวมฟอสซิลที่ใหญ่ที่สุดจากยุคหินเบซาโนนั้นจัดแสดงอยู่ที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งมหาวิทยาลัยซูริคพิพิธภัณฑ์ฟอสซิลประจำเมืองเบซาโนพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติประจำเขตปกครองลูกาโนและพิพิธภัณฑ์ท้องถิ่นในเมืองเมริเด

อาร์โคซอโรมอร์ฟแห่งชั้นหินเบซาโน
ประเภท	สายพันธุ์	หมายเหตุ	รูปภาพ
มาโครคนีมัส	ม. บาสซานี	กิ้งก่า Tanystropheid พื้นฐาน ที่พบได้ทั่วไปมีความยาวสูงสุด 1.2 เมตร (3.9 ฟุต) [ 8 ]มันเป็นสัตว์กินเนื้อหรือกินแมลงที่ว่องไวและอาศัยอยู่บนบก มีลักษณะคล้ายคลึง (แต่ไม่เกี่ยวข้องกัน) กับกิ้งก่ามอนิเตอร์มีกะโหลกต่ำ ตาโต รูปร่างเพรียวบาง และคอสั้นกว่ากิ้งก่า Tanystropheid ที่วิวัฒนาการสูงกว่า เช่นเดียวกับกิ้งก่าที่ยังมีชีวิตอยู่บางชนิด มันอาจสามารถวิ่งสองขาได้ เนื่องจากมีหางยาวและขาหลังขนาดใหญ่[ 17 ] [ 8 ]เป็นที่รู้จักจากตัวอย่างหลายชิ้น รวมถึงโครงกระดูกที่เกือบสมบูรณ์[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 8 ] [ 21 ]
	ม.ซีเอฟ. ฟูหยวนเนนซิส	Tanystropheid พื้นฐานบนบกที่หายาก รู้จักเฉพาะจากโครงกระดูกที่แยกส่วน (PIMUZ T 1559) ซึ่งคล้ายกับMacrocnemus fuyuanensisจากZhuganpo Formationของจีนมากกว่าMacrocnemus bassanii [ 22 ]
ทานิสโทรเฟียส	T. hydroides [ 23 ]	Tanystropheid ขนาดใหญ่และค่อนข้างพบได้ทั่วไป มีพฤติกรรมกึ่งน้ำกึ่งบก ก่อนหน้านี้เคยถูกพิจารณาว่าเป็นรูปแบบตัวเต็มวัย ("รูปแบบขนาดใหญ่") ของTanystropheus longobardicusแต่ได้รับการจำแนกในปี 2020 ตาม งาน ทางจุลกายวิภาคศาสตร์และลักษณะกะโหลกที่โดดเด่น เช่น รูปทรงแบนราบและ "กับดักปลา" ของเขี้ยวที่ยาวและ เกี่ยวกัน [ 24 ]เป็นหนึ่งในอาร์โคซอโรเมอร์ฟที่ไม่ใช่อาร์โคซอร์ที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จัก มีความยาวรวมสูงสุด 5.25 เมตร (17.2 ฟุต) ซึ่งประมาณครึ่งหนึ่งเป็นคอ[ 23 ]เป็นที่รู้จักจากตัวอย่างหลายชิ้น รวมถึงโครงกระดูกที่เกือบสมบูรณ์
	ที.ลองโกบาร์ดิคัส	Tanystropheid ขนาดเล็กและพบได้ทั่วไป มีพฤติกรรมกึ่งน้ำกึ่งบก เมื่อมีการอธิบายครั้งแรกในช่วงปี 1880 มันถูกระบุผิดว่าเป็นเทโรซอร์ (" Tribelesodon ") แต่การค้นพบฟอสซิลเพิ่มเติมในช่วงปี 1920 ทำให้มันถูกจัดว่าเป็นสัตว์เลื้อยคลานคอยาวแทน[ 25 ]มีขนาดเล็กกว่าT. hydroides อย่างเห็นได้ชัด โดยมีความยาวน้อยกว่า 2 เมตร (6.6 ฟุต) [ 23 ]มีกะโหลกศีรษะเป็นรูปสามเหลี่ยมมากกว่า และมีฟันสามแฉก (สามแฉก) อยู่ที่ด้านหลังของขากรรไกร[ 24 ]เป็นที่รู้จักจากตัวอย่างจำนวนมาก รวมถึงโครงกระดูกที่เกือบสมบูรณ์[ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]
ทิซิโนซูคัส[ 30 ]	T. ferox [ 30 ]	อาร์โคซอร์ในกลุ่มพсевдосевдосеван (จระเข้) ซึ่งเป็นหนึ่งในสัตว์เลื้อยคลานบนบกไม่กี่ชนิดที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ในชั้นหินนี้ มันเป็นสัตว์นักล่าสี่ขาขนาดใหญ่ ซึ่งเป็นที่รู้จักส่วนใหญ่จากโครงกระดูกที่สมบูรณ์ (PIMUZ T 4779) ที่มีความยาวถึง 2.5 เมตร (8.2 ฟุต) [ 8 ]เมื่อมีการอธิบายครั้งแรกในปี 1965 มันถูกจัดอยู่ในกลุ่มอาร์โคซอร์ที่รู้จักกันในอดีตว่า " ราอิซูเชียน " ในฐานะที่เป็นหนึ่งใน "ราอิซูเชียน" ยุคแรกๆ ที่รู้จักจากซากดึกดำบรรพ์ที่ดี (ทั้งในแง่ของอายุทางธรณีวิทยาและประวัติการศึกษา) มันทำหน้าที่ในการอธิบายกายวิภาคและความสัมพันธ์กับรอยเท้าChirotherium ที่ลึกลับ [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 8 ] ปัจจุบัน Ticinosuchusถือเป็นญาติใกล้ชิดกับParacrocodylomorphaซึ่งเป็นกลุ่มsuchiansที่ประกอบด้วย "rauisuchians" อื่นๆ และลูกหลานของพวกมันคือcrocodylomorphs [ 32 ] [ 8 ]

อิกธิโอซอร์แห่งชั้นหินเบซาโน
ประเภท	สายพันธุ์	หมายเหตุ	รูปภาพ
เบซาโนซอรัส[ 33 ]	B. leptorhynchus [ 33 ]	อิกธิโอซอร์เมอร์เรียโมซอเรียน ขนาดใหญ่มีความยาวสูงสุดประมาณ 8 เมตร (26 ฟุต) [ 34 ]กะโหลกของมันค่อนข้างเล็กแต่ก็บางมาก แสดงให้เห็นว่าปลาหรือหมึกอาจเป็นเหยื่อหลักของมันBesanosaurusบางครั้งถูกจัดว่าเป็น " shastasaurid " เนื่องจากรูปร่างและตำแหน่งในวิวัฒนาการของอิกธิโอซอร์[ 33 ] [ 8 ]แม้ว่าความสัมพันธ์กับ "shastasaurid" อื่นๆ จะยังไม่ได้รับการแก้ไขอย่างสมบูรณ์[ 35 ]เป็นที่รู้จักจากตัวอย่างหลายชิ้น รวมถึงโครงกระดูกที่เกือบสมบูรณ์[ 34 ]ตัวอย่างขนาดเล็กบางชิ้นเคยถูกตั้งชื่อว่าMikadocephalus gracilirostris [ 36 ] [ 37 ]ซึ่งปัจจุบันโดยทั่วไปถือว่าเป็นชื่อพ้องรอง[ 38 ] [ 34 ]
ไซมโบสปอนดิลัส	C. buchseri [ 39 ]	อิกธิโอซอร์ไซมโบสปอนดิ ลิด ขนาดใหญ่และหายากอ้างอิงจากโครงกระดูกบางส่วนเพียงชิ้นเดียว (PIMUZ T 4351) ที่มีกะโหลกยาว 68 ซม. (2 ฟุต 3 นิ้ว) แม้ว่าจะเป็นหนึ่งในนักล่าทางทะเลที่ใหญ่ที่สุดของ Besano Formation โดยมีความยาวรวมโดยประมาณ 5.5 ม. (18 ฟุต) แต่มันก็เป็นสายพันธุ์Cymbospondylusที่ ค่อนข้างเล็ก [ 39 ] [ 8 ]โครงกระดูกอาจเป็นของลูกอ่อน ซึ่งบ่งชี้ว่ามันอาจเติบโตได้ใหญ่กว่านี้[ 40 ] [ 8 ]
มิกโซซอรัส	ม. คอร์นาเลียนัส	อิกธิโอซอร์มิกโซ ซอ ริเดขนาด ค่อนข้างเล็กและพบได้ทั่วไปมีความยาวสูงสุด 1.5 เมตร (4.9 ฟุต) [ 8 ]เป็นหนึ่งในสัตว์เลื้อยคลานทะเลกลุ่มแรกๆ ที่ทราบว่ามีครีบหลัง [ 41 ]รวมถึงมีวิธีการสืบพันธุ์แบบออกลูกเป็นตัว[ 42 ] เป็นที่รู้จักจากตัวอย่างจำนวนมาก รวมถึงโครงกระดูกที่เกือบสมบูรณ์[ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 8 ]
	เอ็ม. คูห์นชนีเดอรี	อิกธิโอซอร์ขนาดเล็กที่อิงจากตัวอย่างเดียว (PIMUZ T 1324) เดิมทีได้รับการตั้งชื่อในสกุลของตัวเองว่าSangiorgiosaurus [ 45 ] [ 48 ] [ 8 ]
ฟาลาโรดอน	พี. สป.	อิกธิโอซอร์ขนาดเล็กที่อิงจากตัวอย่างเพียงชิ้นเดียว (PIMUZ T 1311) ฟาลาโรดอนมีความคล้ายคลึงกับมิกโซซอรัสในหลายแง่มุม โดยแตกต่างกันหลักๆ ในเรื่องฟัน ฟันของฟาลาโรดอนแข็งแรงกว่า ซึ่งบ่งชี้ว่ามันกินสัตว์แข็ง มากกว่า [ 45 ] [ 48 ] [ 8 ]บางคนโต้แย้งว่าฟาลาโรดอน จากแหล่ง Besano Formation ที่กล่าวอ้างนั้น ควรจัดเป็นM. kuhnschnyderi [ 40 ]
วิมาเนียส[ 49 ]	W. odontopalatus [ 49 ]	อิกธิโอซอร์ขนาดเล็กที่อ้างอิงจากตัวอย่างเดียว (GPIT 1797) ที่มีกะโหลกเรียว[ 49 ] [ 37 ] [ 8 ]ฟอสซิลกะโหลกนี้ แม้จะแตกต่างจากกะโหลกของMikadocephalus แต่บางครั้งก็ ถือว่าเป็นของBesanosaurus วัยเยาว์ [ 38 ] [ 40 ]

ซอรอปเทอริเจียนแห่งชั้นหินเบซาโน
ประเภท	สายพันธุ์	หมายเหตุ	รูปภาพ
ไซอาโมดัส	C. hildegardis [ 50 ]	ปลา ซีอาโมดอนทิดพลาโคดอนต์ขนาดกลางยาวประมาณ 1.3 เมตร (4.3 ฟุต) เช่นเดียวกับปลาพลาโคดอนต์ขั้นสูงอื่นๆ ส่วนใหญ่ มีลักษณะเด่นคือ กะโหลกรูปสามเหลี่ยม ฟันบด และกระดอง (เปลือกหลัง) กว้างที่ทำจากแผ่นเกราะที่ประสานกัน[ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 8 ]
ยูซอรอสฟาร์กิส[ 55 ]	E. dalsassoi [ 55 ]	สัตว์เลื้อยคลานขนาดเล็กและลึกลับ มักถูกจัดอยู่ในกลุ่มใกล้ฐานของSauropterygiaซึ่งอาจเป็นhelveticosaurid [ 55 ]ฟอสซิลจาก Besano Formation นั้นหายากและแตกหัก[ 55 ] [ 8 ] แต่โครงกระดูกของตัวอ่อนที่เกือบสมบูรณ์ นั้นพบได้จากProsanto Formation ที่อยู่ใกล้เคียง ซึ่งถูกสะสมในช่วงเวลาเดียวกัน มันมีลำตัวกว้าง เกราะบาง และแขนขาเล็ก ซึ่งอาจบ่งชี้ถึงวิถีชีวิตบนบกหรือกึ่งน้ำ[ 56 ]
เฮลเวติโคซอรัส[ 57 ]	H. zollingeri [ 57 ]	เฮลเวติโคซอริเดขนาดใหญ่และหายาก เป็นสัตว์เลื้อยคลานลึกลับชนิดหนึ่งที่บางครั้งถูกจัดอยู่ในกลุ่มซอโรปเทอริเจียนพื้นฐาน[ 58 ]เป็นที่รู้จักจากฟอสซิลจำนวนเล็กน้อย รวมถึงโครงกระดูกที่เกือบสมบูรณ์ (PIMUZ T 4352) ที่มีความยาวที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ 2.5 เมตร (8.2 ฟุต) และความยาวรวมโดยประมาณ 3.6 เมตร (12 ฟุต) ฟอสซิลนี้แสดงให้เห็นถึงการผสมผสานลักษณะที่หลากหลาย รวมถึงจมูกสั้น ฟันขนาดใหญ่คล้ายเขี้ยว แขนขาที่แข็งแรง และหางคล้ายไม้พาย[ 57 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 8 ] [ 58 ]
โนโทซอรัส	เอ็น. ไจแกนเทียส	โนโทซอร์ขนาดใหญ่ตัวนี้สร้างขึ้นจากโครงกระดูกที่สมบูรณ์ โดยมีกะโหลกยาว 49 ซม. (1.61 ฟุต) และลำตัวยาว 3.8 ม. (12 ฟุต) [ 8 ]นอกจากอิกธิโอซอร์แล้ว มันน่าจะเป็นสัตว์นักล่าในทะเลที่มีขนาดใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จักจากชั้นหินนี้ และเป็นหนึ่งในโนโทซอร์ที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จัก โนโทซอร์พบได้น้อยมากในชั้นหินเบซาโนเมื่อเทียบกับชั้นหินที่ตามมาหรือแหล่งสะสมทางทะเลอื่นๆ ในยุโรปของยุคไทรแอสสิกตอนกลาง โครงกระดูกขนาดมหึมานี้เดิมทีได้รับชื่อว่าParanothosaurus amsleri [ 61 ] [ 62 ] แต่ต่อมาได้ถูกเรียกว่าNothosaurus giganteus [ 63 ] [ 8 ]
	N. cf. juvenilis	โนโทซอร์ขนาดเล็กที่สร้างขึ้นจากโครงกระดูกที่แยกส่วน[ 64 ]
โอโดอิโพโรซอรัส[ 65 ]	O. terruzzii [ 65 ]	แพคีพลูโรซอร์ที่หายากซึ่งเป็นที่รู้จักจากโครงกระดูกบางส่วนเพียงชิ้นเดียวที่ค้นพบในชั้นหินยุคแรกๆ ของการก่อตัวของเบซาโน[ 65 ] [ 8 ]
พาราพลาโคดัส[ 66 ]	P. broilii [ 66 ]	ปลากะพง ขนาดกลาง ในกลุ่มปลากะพง ฐานมีโครงกระดูกที่สมบูรณ์ที่สุดยาวเกือบ 1.5 เมตร (4.9 ฟุต) มีลำตัวอ้วนป้อมแต่ไม่มีเกราะ หางยาว และกะโหลกที่มีทั้งฟันยื่น (ด้านหน้า) และฟันบดเคี้ยวทู่ (ด้านหลัง) แม้ว่าลักษณะฟันนี้จะไม่เฉพาะเจาะจงเท่าฟันแบนราบของปลากะพงที่วิวัฒนาการสูงกว่า แต่ก็ยังเหมาะสมกับการกินพืชแข็ง[ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] [ 8 ] [ 69 ]
เซอร์เพียโนซอรัส[ 70 ]	S. mirigolensis [ 70 ]	แพคิพลูโรซอร์ขนาดเล็กที่มีจำนวนมาก (ความยาวสูงสุด 75 ซม. (2.46 ฟุต)) [ 70 ] [ 8 ]เป็นที่รู้จักจากโครงกระดูกจำนวนมากที่มีคุณภาพการเก็บรักษาที่แตกต่างกัน เป็นหนึ่งในสัตว์เลื้อยคลานทะเลที่โดดเด่นและพบได้ทั่วไปมากที่สุดของชั้นหินนี้ ฟอสซิลจำนวนมากของสายพันธุ์นี้ก่อนหน้านี้ถูกรวมไว้ภายใต้"Pachypleurosaurus" edwardsiiหรือ" Phygosaurus perledicus "เนื่องจากระบบอนุกรมวิธานของแพคิพลูโรซอร์ใน Monte San Giorgio ยังไม่ได้รับการแก้ไขอย่างชัดเจนจนกระทั่งปี 1989 [ 70 ] [ 14 ] [ 8 ] เช่นเดียวกับ แพคิพลูโรซอร์อื่นๆ มันเป็นสัตว์เลื้อยคลานที่เพรียวบาง มีแขนขาที่ยาว และมีวิถีชีวิตแบบกึ่งน้ำหรืออยู่ในน้ำอย่างสมบูรณ์ ในชั้นหินที่อายุน้อยกว่าที่เปิดเผยบน Monte San Giorgio เหนือชั้นหิน Besano นั้นSerpianosaurus ถูกแทนที่ด้วยNeusticosaurus หลายสายพันธุ์ [ 70 ] [ 8 ]
ซิลเวสโทรซอรัส[ 71 ]	S. buzzii [ 72 ]	โนโทซอร์ ลาริโอ ซอรีนขนาดค่อนข้าง เล็กที่รู้จักจากโครงกระดูกที่ไม่สมบูรณ์เพียงชิ้นเดียว (PIMUZ T 2804) [ 71 ]โดยมีกะโหลกยาว 8 ซม. (3.1 นิ้ว) [ 8 ]เดิมทีมันถูกตั้งชื่อว่าเป็นสปีชีส์ของLariosaurusซึ่งเป็นสกุลโนโทซอร์ที่แพร่หลายในแหล่งสะสมทางทะเลในยุคไทรแอสสิกตอนกลางอื่นๆ ในพื้นที่[ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] [ 8 ]

ทาลาทโทซอร์แห่งชั้นหินเบซาโน
ประเภท	สายพันธุ์	หมายเหตุ	รูปภาพ
แอสเคปโตซอรัส	เอ. อิตาลิคัส	แอสเคปโตซอรอยด์ขนาดกลางยาวประมาณ 2.5–3 เมตร (8.2–9.8 ฟุต) [ 75 ] [ 8 ]มีจมูกยาวที่เต็มไปด้วย ฟัน โฮโมดอนต์ เรียว ยาว หางยาว และแขนขาที่ไม่เฉพาะเจาะจงมากนักซึ่งมีกรงเล็บ เป็นที่รู้จักจากตัวอย่างหลายชิ้น รวมถึงโครงกระดูกที่เกือบสมบูรณ์[ 76 ] [ 77 ] [ 75 ] [ 8 ]
คลาราเซีย[ 78 ]	C. schinzi [ 78 ]	ธา ลาทโทซอรอย ด์คลาราซิอิด ขนาดเล็กและหายากมีความยาวอย่างน้อย 1 เมตร (3.3 ฟุต) [ 8 ]เป็นที่รู้จักจากโครงกระดูกที่สมบูรณ์ (PIMUZ T 4778) ที่มีแขนขาเล็กและกะโหลกศีรษะที่แข็งแรงมีฟันทู่เหมาะสำหรับอาหารแข็ง[ 78 ] [ 79 ] [ 8 ]
เฮสเชเลเรีย[ 80 ]	H. rubeli [ 80 ]	ธาลาทโทซอรอยด์คลาราซิอิดขนาดเล็กและหายาก มีความยาวประมาณ 1 เมตร (3.3 ฟุต) [ 8 ]เป็นที่รู้จักจากโครงกระดูกที่แยกส่วน (PIMUZ T 2469) โดยกะโหลกศีรษะได้รับการสร้างใหม่ให้มีจมูกที่โค้งลงผิดปกติและโครงสร้างรูปกรวยบนขากรรไกรล่าง[ 80 ] [ 79 ] [ 8 ]

ซาร์คอปเทอริเจียนแห่งชั้นหินเบซาโน
ประเภท	สายพันธุ์	หมายเหตุ	รูปภาพ
โฮโลฟากัส ?	cf. H. picenus	ปลากะพงขาวขนาดใหญ่ที่อ้างอิงจากเกล็ดและชิ้นส่วนของกะโหลกและครีบหาง คาดว่าน่าจะเป็นHolophagus picenus (หรือที่รู้จักกันในชื่อUndina picnea ) ซึ่งเป็นปลากะพงขาวสายพันธุ์ไทรแอสสิกที่มีชิ้นส่วนที่อธิบายไว้จากDolomia Principale ในศตวรรษที่ 19 [ 81 ] [ 8 ]
รีปเปเลีย[ 82 ]	R. heinzfurreri [ 82 ]	ปลา ซีลาแคนท์ลาติเม อริอิด ขนาดใหญ่ (ยาว 63 ซม. (2.07 ฟุต)) เช่นเดียวกับญาติสนิทอย่างForeyiaมันเป็นสมาชิกที่เชี่ยวชาญเป็นพิเศษของวงศ์ย่อยTicinepomiinaeโดยมีกะโหลกศีรษะขนาดใหญ่ปลายทู่และลำตัวค่อนข้างสั้น[ 82 ]
Ticinepomis [ 83 ]	T. peyeri [ 83 ]	ปลาซีลาแคนท์ลาติเมอริอิดขนาดเล็ก (ยาว 18 ซม. (7.1 นิ้ว)) [ 8 ] [ 82 ]เป็นสมาชิกที่ไม่เฉพาะเจาะจงนักของวงศ์ย่อย Ticinepomiinae ขาดสัดส่วนที่ผิดปกติของForeyiaและRieppelia [ 82 ]

สัตว์น้ำจำพวกแอคติโนปเทอริเจียนในชั้นหินเบซาโนได้รับการอธิบายโดยละเอียดโดยเจมส์ บรอห์ (1939) ^{[ 84 ]}และโทนี่ บูร์กิน (1992) ^{[ 85 ] [ 86 ] [ 87 ]}

แอคติโนปเทอริเจียนแห่งชั้นหินเบซาโน
ประเภท	สายพันธุ์	หมายเหตุ	รูปภาพ
เอธีโอดอนตัส	เอ. เบซาเนนซิส	นีโอเทอริ เจียน " เพอร์ไลดิ ด " ขนาดเล็กมาก (ยาว 5.5 ซม. (2.2 นิ้ว)) [ 88 ]ที่มีฟันแบบบดขยี้[ 8 ]
อัลติโซเลพิส[ 88 ]	เอ. เบลลิพินนิส	ปลา Neopterygian ขนาดเล็ก (ยาว 7 ซม. (2.8 นิ้ว)) [ 88 ]ชนิด "perleidid" ที่มีเกล็ดข้างลำตัวลึกขึ้น ก่อนหน้านี้เคยถูกพิจารณาว่าเป็นสายพันธุ์ Peltoperleidus
	เอ.อีลองอิกนาทัส	ปลาในวงศ์ Neopterygia ขนาดเล็ก ที่เรียกว่า "perleidid" มีเกล็ดข้างลำตัวลึกขึ้น ก่อนหน้านี้เคยถูกจัดเป็นปลาในสกุล Peltoperleidus
เบซาเนีย ?	บี. ไมโครแนทัส	ปลาเนโอเทอริเจียน ฮาเลโคส โตเมียน ขนาดเล็กมาก (ยาว 4.4 ซม. (1.7 นิ้ว)) [ 88 ] ที่มีเกล็ดข้างลำตัวลึกขึ้น แหล่งที่มาไม่แน่ชัด
เบอร์เกเรีย	บี. สเตนซิโออี	ปลาคาร์พชนิด Birgeriid chondrosteanที่ล่าเหยื่อและอาศัยอยู่ในทะเลเปิด เป็นปลาแอคติโนปเทอริเจียนที่ใหญ่ที่สุดในชั้นหินนี้ โครงกระดูกที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ดีที่สุดจากชั้นหิน Besano (และเป็นฟอสซิลที่ดีที่สุดของสกุลนี้ทั้งหมด) มีความยาวประมาณ 1.2 เมตร (3.9 ฟุต) แม้ว่าตัวอย่างที่ใหญ่กว่านั้นอาจยาวถึง 2 เมตร (6.6 ฟุต) [ 89 ] [ 90 ] [ 8 ]
โบบาซาตราเนีย	บี. เซเรซิเอนซิส	กระดูกอ่อนโบบาซาตรานิฟอร์มขนาดกลางและลำตัวลึก[ 8 ]
เซฟาโลเซนัส	ซี. แมคโครปเทอรัส	ปลาขนาดเล็ก (ยาว 10 ซม. (3.9 นิ้ว)) [ 88 ]ในกลุ่มเพลโทเพลอริฟอร์ม นีโอเทอริเจียนที่มีเกล็ดข้างลำตัวลึกขึ้น
	ซี. สความิเซอร์ราตัส	นีโอเทอริเจียนขนาดเล็กในกลุ่มเพลโทเพลอริฟอร์ม
โคโลโบดัส	ซี. บาสซานี	ปลาขนาดใหญ่ ในวงศ์ Colobodontidaeที่มีความยาวถึง 70 ซม. (2.3 ฟุต) เป็นปลาที่มีโครงสร้างแข็งแรงและกินสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังเปลือกแข็ง มีฟันแบบบดสำหรับกินสัตว์ไม่มีกระดูกสันหลังเปลือกแข็ง บางแหล่งข้อมูลแนะนำว่าColobodusเป็นกลุ่มอนุกรมวิธานแบบรวมที่ควรแยกออกเป็นสกุลและชนิดหลายสกุล[ 8 ]
เครนิเลปิส	ซี. "ดิวาริคาตัส"	นีโอเทอริเจียนโคโลโบดอนทิดขนาดใหญ่ที่คล้ายกับโคโลโบดัสหากไม่ใช่ชนิดเดียวกัน[ 8 ]
Ctenognathichthys	ซี. เบลล็อตติ	นีโอเทอริเจียนขนาดกลาง (ยาว 17 ซม. (6.7 นิ้ว)) [ 8 ] " เพอร์ไลดิฟอร์ม " ที่มีฟันแบบจับยึด[ 8 ] [ 91 ]
เอโออึกนาทัส	อี. เมกาเลปิส	นีโอเทอริเจียนฮาเลโค โมร์ฟ ขนาดเล็ก[ 92 ]
อีโอเซมิโอโนตัส	อี. เซเรซิเอนซิส	จิงกลิโมเดียนมาโครเซมิอิด ขนาดเล็ก[ 93 ]
กราซิลินาธิคทิส	จี. ไมโครเลพิส	นีโอเทอริ เจียนชนิด โฟลิโดเพลอริ ฟอร์ม ขนาดกลาง (ยาว 15 ซม. (5.9 นิ้ว)) [ 88 ]
ไจโรเลพิส	จี. สป.	แอคติโนปเทอริเจียนในวงศ์ Palaeoniscidae ซึ่งมีลักษณะเด่นคือเกล็ด
ฮาโบรอิคธิส	เอช. กริฟฟิธี	นีโอเทอริเจียนรูปทรงเพลโทเพลอริฟอร์มขนาดกลาง
ลูกาโนเอีย	แอล. เลพิโดสเตียเดส	นีโอ เท อริเจียน ขนาดเล็กมาก (ยาว 5 ซม. (2.0 นิ้ว)) [ 88 ] ที่มีเกล็ดข้างลำตัวลึกขึ้น
มาร์โคโปโลอิคทิส	M. mirigioliensis [ 94 ]	ปลาเทเลออสทีโอเมอร์ฟขนาดเล็กที่กินอาหารโดยการดูดในวงศ์Marcopoloichthyidaeเป็นปลาเทเลออสทีโอเมอร์ฟฟอสซิลที่เล็กที่สุดเท่าที่รู้จัก มีความยาว 3.2 ซม. (1.3 นิ้ว) พบเฉพาะในชั้นหินยุคแรกๆ เพียงไม่กี่เมตรเท่านั้น[ 94 ]
เมอริเดนเซีย	ม.เมอริเดนซิส	นีโอเทอริเจียน ขนาดเล็ก (ยาว 10 ซม. (3.9 นิ้ว)) [ 88 ] "perleidid" ที่มีเกล็ดข้างลำตัวลึกและฟันแบบบดขยี้[ 8 ]
นันโนเลพิส	เอ็น. สป.	นีโอเทอริเจียนขนาดเล็กในกลุ่มเพลโทเพลอริฟอร์ม
โอฟิออปซิส	โอ. สป.	นีโอเทอริเจียนฮาเลโคโมร์ฟขนาดเล็ก
เพลโทเพอร์ไลดัส	พี. ดูคาเนนซิส	นีโอเทอริเจียน "เพอร์ไลดิด" ขนาดเล็กมาก (ยาว 4.1 ซม. (1.6 นิ้ว)) ที่มีเกล็ดข้างลำตัวลึกและฟันแบบจับยึด[ 88 ] [ 8 ]
	พี. แมคโครดอนตัส	นีโอเทอริเจียน "เพอร์ไลดิด" ขนาดเล็ก[ 88 ]
	พี. โอบริสติ	นีโอเทอริเจียน "เพอร์ไลดิด" ขนาดเล็ก[ 88 ]
	พี. ไตรซีรีส์	นีโอเทอริเจียน "เพอร์ไลดิด" ขนาดเล็ก[ 88 ]
Peltopleurus [ 95 ]	พี. ลิสโซเซฟาลัส	ปลาขนาดเล็กมาก (ยาว 5.5 ซม. (2.2 นิ้ว)) [ 88 ]ในกลุ่มเพลโทเพลอริฟอร์ม นีโอเทอริเจียน มีเกล็ดข้างลำตัวที่ลึกขึ้น มีฟันแบบจับยึดที่แข็งแรง[ 8 ]และครีบก้นที่ดัดแปลงเป็นอวัยวะสืบพันธุ์รูปทรงกรวย[ 95 ] [ 8 ]
	พี. โนโทเซฟาลัส	นกนีโอเทอริเจียนขนาดเล็กในกลุ่มเพลโทเพลอริฟอร์ม
	พี. รูโกซัส	นีโอเทอริเจียนเพลโตเพลอริฟอร์มขนาดเล็ก[ 95 ]
เปริเพลโตพลูรัส	พี. เว็กซิลลิปินนิส	ปลาขนาดเล็ก (ยาว 6.5 ซม. (2.6 นิ้ว)) [ 88 ]ในกลุ่มเพลโตเพลอริฟอร์ม นีโอเทอริเจียนที่มีเกล็ดข้างลำตัวลึกขึ้น
โฟลิโดพลีอุรัส	พี. ติซิเนนซิส	ปลา Neopterygian ขนาดเล็ก (ยาว 10 ซม. (3.9 นิ้ว)) [ 88 ]ถึงขนาดกลางในกลุ่ม Pholidopleuriform ที่มีเกล็ดข้างลำตัวลึกขึ้น
ปลาโคพลูรัส	พี. เบซาเนนซิส	นีโอเทอริเจียนขนาดเล็กมากในกลุ่มเพลโทเพลอริฟอร์ม
	พี. กราซิลิส	นีโอเทอริเจียนขนาดเล็กมากในกลุ่มเพลโทเพลอริฟอร์ม
พลาทิเซียกัม	พี.ลบ	นีโอเทอริเจียนแพลทิเซี ยจิด ขนาดเล็ก (ยาว 9 ซม. (3.5 นิ้ว)) [ 88 ]
พทิโคลีพิส	พี. บาร์บอย	ปลาแอคติโน ปเทอริเจียน ขนาดกลางในกลุ่มปลาไพโทโคลีพิ ฟอร์ม
	พี. แม็กนัส	ปลาแอคติโนปเทอริเจียนขนาดกลางในกลุ่มปลาไพโทโคลีพิฟอร์ม
	พี. พริสคัส	ปลาแอคติโนปเทอริเจียนขนาดกลางในกลุ่มปลาไพโทโคลีพิฟอร์ม
	พี. เชฟเฟอรี	ปลาแอคติโนปเทอริเจียนขนาดกลางในกลุ่มปลาไพโทโคลีพิฟอร์ม
ซอริคธิส	S. breviabdominalis [ 96 ]	ซอริชทิด คอนโดรส เตียนขนาดกลาง (ยาวมากกว่า 36 ซม. (14 นิ้ว)) [ 96 ] มีโครงสร้างที่ค่อนข้างแข็งแรง มีฟันลดลง และมีดวงตาที่หันไปทางด้านข้างเมื่อเทียบกับซอริชทิสชนิด อื่นๆ [ 96 ] [ 8 ]
	เอส. คอสตาสควาโมซัส	ซอริชไทอิดคอนโดรสเตียนขนาดใหญ่มากและยาวเป็นพิเศษ ยาวได้ถึง 80 ซม. (2.6 ฟุต) มีจมูกค่อนข้างบาง ฟันพัฒนาดี และดวงตาหันไปทางด้านหลังและด้านข้าง แสดงให้เห็นว่ามันปรับตัวเพื่อล่าเหยื่อในชั้นบนของมวลน้ำ[ 97 ] [ 96 ] [ 8 ]
	เอส. ปอซิทริคัส	ซอริชไทอิดคอนโดรสเตียนขนาดกลาง (ยาว 25 ซม. (9.8 นิ้ว)) มีจมูกที่บางมากและมีฟันลดลง มีรูปร่าง (และคาดว่าระบบนิเวศ) อยู่ระหว่างS. breviabdominalisและS. costasquamosus [ 98 ] [ 96 ] [ 8 ]
	S. rieppeli [ 96 ]	ซอริชไทอิดคอนโดรสเตียน ขนาดใหญ่ (ยาว 60 ซม. (2.0 ฟุต)) [ 96 ]เมื่อเปรียบเทียบกับอีกสามชนิดจาก Besano Formation มันมีเกล็ดที่ลดลงอย่างมากคล้ายกับซอริชไทอิดที่อาศัยอยู่ในทะเลเปิดโดยสมบูรณ์[ 96 ] [ 8 ]
สต็อปปาเนีย[ 99 ]	เอส. ออร์นาตา	แมลงปอขนาดเล็กและลำตัวอ้วนกลมในวงศ์ Pollzbergiidae เดิมเคยถูกจัดเป็นชนิดหนึ่งในสกุลDipteronotus
ทิซิโนเลปิส[ 7 ]	T. crassidens [ 7 ]	จิงกลิโมเดียนขนาดเล็ก (ยาว 11 ซม. (4.3 นิ้ว)) ที่กินสัตว์เปลือกแข็งเป็นอาหาร ซึ่งก่อนหน้านี้ถูกจัดอยู่ในสกุลArchaeosemionotus
	T. longaeva [ 7 ]	จิงกลิโมเดียนฐานขนาดกลาง (ยาว 25 ซม. (9.8 นิ้ว)) ซึ่งก่อนหน้านี้ถูกจัดอยู่ในสกุลArchaeosemionotus

ปลาฉลามและปลากระเบนแห่งชั้นหินเบซาโน
ประเภท	สายพันธุ์	หมายเหตุ	รูปภาพ
อะโครดัส	เอ. จอร์จี	ฉลามไฮโบดอนต์ ขนาดใหญ่และค่อนข้างพบได้ทั่วไปมีอาหารแข็ง เป็นที่รู้จักจากซากดึกดำบรรพ์หลายชนิด รวมถึงโครงกระดูกอ่อนที่แยกออกจากกัน ฟันที่เชื่อมต่อกัน และ หนาม ครีบหลัง หนามครีบบางส่วนอาจสูงถึง 31.1 ซม. (12.2 นิ้ว) ซึ่งบ่งชี้ว่าความยาวลำตัวทั้งหมดอยู่ที่ 2–3 ม. (6.6–9.8 ฟุต) [ 100 ] [ 101 ] [ 8 ]
อะโครเนมัส[ 102 ]	เอ. ทูเบอร์คูลาตัส	ฉลาม ยูเซลาเชียนขนาดเล็กมีความยาวรวมประมาณ 30–35 ซม. (12–14 นิ้ว) [ 102 ] [ 8 ]ความสัมพันธ์ของมันยังไม่ชัดเจน: หนามครีบมีโครงสร้างคล้ายกับซีเทนาแคนท์ [ 102 ]ฟันใกล้เคียงกับไฮโบดอนท์ที่กินสัตว์แข็ง และกะโหลกสมองแสดงความคล้ายคลึงกับทั้งไฮโบดอนท์และนีโอเซลาเชียน (ฉลามแบบสมัยใหม่) [ 103 ] [ 8 ]ฟอสซิลของสายพันธุ์นี้ก่อนหน้านี้ถูกจัดประเภทเป็นNemacanthus tuberculatus (หนามครีบ) และAcrodus bicarinatus (ฟัน) [ 102 ] [ 8 ]
แอสเตอราแคนทัส ( สโทรโฟดัส )	เอ. เรติคูลาตัส	ฉลามไฮโบดอนต์กินเนื้อแข็งขนาดใหญ่ จัดอยู่ในสกุลAsteracanthus [ 102 ] [ 8 ]หรือStrophodus [ 104 ] ในกรณีใดก็ตาม ชั้น หินBesano Formation ได้ค้นพบซากที่เก่าแก่ที่สุดของรูปแบบที่มีอายุยืนยาวนี้ โดยมีทั้งฟันแบนที่มีแร่ธาตุสูงและเกล็ดที่มีร่องที่พบในชั้นหิน[ 8 ]
ไฮโบดัส	H. cf. plicatilis	ฉลามไฮโบดอนต์ขนาดใหญ่ เป็นที่รู้จักจากฟันที่หายากซึ่งบ่งชี้ถึงอาหารประเภทล่าเหยื่อ[ 8 ]
พาเลโอเบตส์	พี. แองกัสติสซิมัส	ฉลามไฮโบดอนต์ขนาดกลางที่กินสัตว์แข็ง โครงกระดูกบางส่วน (ตัวอย่าง PIMUZ T 3838) มีกระดูกสันหลังครีบสูง 13.8 ซม. (5.4 นิ้ว) [ 101 ] [ 8 ]

ฮันส์ รีเบอร์ ได้บรรยายรายละเอียดของสัตว์จำพวกเซฟาโลพอดในชั้นหินเบซาโนอย่างละเอียดในช่วงทศวรรษ 1960 และ 1970 ^{[ 105 ] [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ] [ 110 ]}ฟอสซิลส่วนใหญ่กระจุกตัวอยู่ที่จุด 902 ซึ่งครอบคลุมเขตชีวธรณีวิทยาที่แตกต่างกันหลายเขตที่บันทึกไว้ตลอดแนวหินโผล่ทีละชั้น^{[ 107 ] [ 111 ]}

ฟอสซิลที่พบมากที่สุดในชั้นหิน Besano Formation ส่วนใหญ่เป็นของหอยสองฝาสกุลDaonellaโดยมีหลายสายพันธุ์ที่วิวัฒนาการตามลำดับในชั้นหินนี้ (ตามนัยสำคัญทางธรณีวิทยาของจุดที่ 902) ^{[ 105 ] [ 113 ] [ 114 ] [ 108 ] [ 12 ] [ 115 ]}

• คอนโอดอนต์ ( นีโอกอนโดเลลลา ) ^{[ 108 ] [ 117 ] [ 118 ]}
• แบรคิโอพอด ( Coenothyrisหายากมาก) ^{[ 108 ] [ 4 ]}
• หนามเม่นทะเลหนึ่งอัน^{[ 108 ] [ 4 ] [ 5 ]}
• กุ้ง ( Antrimpos , ^{[ 119 ]} Atropicaris ) ^{[ 4 ]}
• แมงมุม ( Protobuthus ziliolii ) ^{[ 120 ]}

• สาหร่ายแคลเซียม( Diplopora ) ^{[ 108 ]}
• ใบและกิ่งของต้นสนโวลทเซีย ( Voltzia ) ^{[ 108 ]}