แอนคิโลพอลเล็กเซีย ช่วงเวลา: ปลายยุคจูราสสิก – ปลายยุคครีเทเชียส
ไดโนเสาร์ ออร์นิโทพอดกลุ่มแอนคิโลพอลเล็กเซียน 6 ชนิด (จากซ้ายบนไปขวาล่าง): ชานทังโก ซอรัส , อิกัวโนดอน , เททิสชาด รอส , ยูทีโอดอน, โอโลโรไททัน, กงโปควานซอรัส
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลื้อยคลาน
กลุ่มสายพันธุ์ :	ไดโนเสาร์
กลุ่มสายพันธุ์ :	† ออร์นิธิสเคีย
กลุ่มสายพันธุ์ :	† ออร์นิโทโปดา
กลุ่มสายพันธุ์ :	† ดรายโอโมร์ฟา
กลุ่มสายพันธุ์ :	† โรคข้ออักเสบชนิด Ankylopollexia Sereno , 1986
กลุ่มย่อย
† แคมป์โทซอรัส † คุมโนเรีย † ดราโคนิกซ์ ? † ออบลิโทซอรัส ? † โอเวโนดอน ? † ยูทีโอดอน † สไตราโคสเตอร์นา เซเรโน, 1986 † แบริเลียม † บาไทโรซอรัส ? † บายันนูโรซอรัส † บูเรียนอซอรัส ? † กระดูกกะโหลก † เซโดรเรสเตส † ดาโกทาดอน † เอมิเลียซอร่า ? † ฟุกุอิซอรัส † ฮิปโปดราโก † ไฮป์เซโลสปินัส † อีกัวนาโคโลสซัส † อิสติโอราคิส † หลานโจวซอรัส † ลูร์ดูซอรัส † แมกนามานัส † นาปาอิซอรัส † ออสมาคาซอรัส † อูราโนซอรัส † พลานิโคซา † โปรอา † ริอาบินิโนฮาดรอส † Shuangmiaosaurus † Theiophytalia † Hadrosauriformes Sereno, 1997 † โบลอง † บริกสโตนัส † จินโจวซอรัส † แมนเทลลิซอรัส † มอเรลลาดอน † อิกัวโนดอนทิดี † ฮาโดรซอโรอิเดีย

แอนคิโลพอลเล็กเซียเป็นกลุ่มไดโนเสาร์ ออร์ นิธิสเชียนที่สูญพันธุ์ไปแล้ว ซึ่งมีชีวิตอยู่ตั้งแต่ยุคจูราสสิกตอนปลายถึงยุค ครี เทเชียสตอนปลายเป็นกลุ่มที่สืบเชื้อสายมาจากออร์นิโทพอดอิกั วโนดอนเชียน และประกอบด้วยกลุ่มย่อยสไตราโคสเตอร์นา^{[ 1 ]}ชื่อนี้มาจากคำภาษากรีกว่า "ankylos" ซึ่งเข้าใจผิดว่าหมายถึงแข็งหรือเชื่อมติดกัน (อันที่จริงคำคุณศัพท์นี้หมายถึงงอหรือโค้งงอ หากใช้กับนิ้วมือ อาจหมายถึงงอเป็นตะขอ) และคำภาษาละตินว่า "pollex" ซึ่งหมายถึงนิ้วหัวแม่มือ เดิมทีได้รับการอธิบายในปี 1986 โดยเซเรโน ลักษณะ ร่วม ที่น่าจะเป็นไปได้มากที่สุด ของกระดูกสันหลังนิ้วหัวแม่มือที่เป็นรูปกรวยเป็นตัวกำหนดกลุ่มนี้^{[ 2 ]}

แอนคิโลพอลเล็กเซีย ปรากฏตัวครั้งแรกเมื่อราว 156 ล้านปีก่อน ในยุคจูราสสิกและกลายเป็นกลุ่มที่ประสบความสำเร็จและแพร่หลายอย่างมากในยุคครีเทเชียสโดยพบได้ทั่วโลก กลุ่มนี้สูญพันธุ์ไปในช่วงปลายยุคมาสทริชเชียน [ ^{1 ] พวก}มันเติบโตจนมีขนาดค่อนข้างใหญ่ เทียบได้กับไดโนเสาร์กินเนื้อบางชนิด และพวกมันกินพืชเป็นอาหาร โดยทั่วไป ^{[ 3 ]}

แอนคิโลพอลเล็กเซียนมีขนาดแตกต่างกันอย่างมากตลอดวิวัฒนาการของพวกมัน สกุลCamptosaurus ในยุคจูราสสิก มีขนาดเล็ก มีความยาวไม่เกิน 5 เมตร (16 ฟุต) และหนักครึ่งตัน^{[ 4 ]} แอนคิโลพอลเล็กเซียนที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จัก ซึ่งมีอายุย้อนไปถึง ยุค แคมพาเนียน ตอนปลาย (ประมาณ 70 ล้านปีก่อน) อยู่ในวงศ์ฮาโดรซอริเด และมีชื่อว่าShantungosaurusมีความยาวประมาณ 14.7 เมตร (48 ฟุต) ถึง 16.6 เมตร (54 ฟุต) และสำหรับตัวที่ใหญ่ที่สุดมีน้ำหนักมากถึง 16 ตัน (18 ตันสั้น) ^{[ 5 ] [ 6 ]}

โดยทั่วไปแล้ว ไดโนเสาร์กลุ่มแอนคิโลพอลเล็กเซียนดั้งเดิมมักมีขนาดเล็กกว่าเมื่อเทียบกับไดโนเสาร์กลุ่มฮาโดรซอร์ที่ มีขนาดใหญ่กว่าและมีวิวัฒนาการสูงกว่า อย่างไรก็ตาม มีข้อยกเว้นสำหรับแนวโน้มนี้มีรายงาน รอยเท้าเพียงรอยเดียวของไดโนเสาร์ออร์ นิโทพอ ดขนาดใหญ่ ซึ่งน่าจะเป็นญาติของ แคมป์โทซอรัส จากชั้นหินลูรินญาซึ่งมีอายุย้อนไปถึงยุคจูราสสิกในโปรตุเกสสัตว์ดังกล่าวมีความสูงที่สะโพกประมาณ 2.8 เมตร (9.2 ฟุต) ซึ่งใหญ่กว่าญาติร่วมสมัยอย่างดราโคนิกซ์ มาก ^{[ 7 ]}ไดโนเสาร์ กลุ่ม สไตราโคสเตอร์แนนดั้งเดิมอย่างอิกัวนาโคโลสซัสได้รับการตั้งชื่อตามความแข็งแรงและขนาดที่โดดเด่น ซึ่งน่าจะมีความยาวประมาณ 9 เมตร (30 ฟุต) สำหรับไดโนเสาร์กลุ่มฮาโดรซอร์ สมาชิกพื้นฐานกลุ่มหนึ่งของฮาโดรซอโรอิเดียคือสกุลโบลองของจีนคาดว่ามีน้ำหนักประมาณ 200 กิโลกรัม (440 ปอนด์) ^{[ 8 ]}ข้อยกเว้นอีกประการหนึ่งของแนวโน้มนี้คือเททิสชาดรอส ซึ่งเป็นสกุลที่มีวิวัฒนาการสูงกว่าของฮาโดรซอโรอิเดียTethyshadrosคาดว่ามีน้ำหนัก 350 กิโลกรัม (770 ปอนด์) และพบได้เฉพาะบนเกาะบางแห่งในอิตาลีเท่านั้น ขนาดที่เล็กจิ๋วของมันอธิบายได้ด้วยภาวะแคระแกร็นบนเกาะ^{[ 9 ]}นอกจากนี้ ยังพบกระดูกสะบักขนาด 44 ซม. ของ ankylopollexian ใน Lourinhã Formation ^{[ 10 ]}ความยาวของกระดูกสะบักบ่งชี้ว่าสัตว์ชนิดนี้มีขนาดใกล้เคียงกับ Camptosaurus

เมื่อประมาณ 157 ล้านปีก่อนเชื่อกันว่า Ankylopollexia และ Dryosauridae แยกออกเป็นสาขาวิวัฒนาการที่แยกจากกัน ^{[ 11 ]}เดิมทีได้รับการตั้งชื่อและอธิบายในปี 1986 โดย Paul Sereno Ankylopollexia จะได้รับการกำหนดนิยามทางวิวัฒนาการในบทความต่อมาโดย Sereno ในปี 2005 ^{[ 2 ]}ในบทความปี 1986 กลุ่ม Camptosauridae และ Styracosterna ถูกนำมาใช้เพื่อกำหนดกลุ่ม แต่ในบทความปี 2005 ได้มีการให้นิยาม ทางวิวัฒนาการไว้ว่า: บรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของสายพันธุ์Camptosaurus disparและParasaurolophus walkeriและลูกหลานทั้งหมดของมัน Ankylopollexia จะได้รับการกำหนดนิยามอย่างเป็นทางการใน PhyloCodeว่าเป็น "กลุ่มที่เล็กที่สุดที่ประกอบด้วยCamptosaurus disparและIguanodon bernissartensis " ^{[ 12 ]}กลุ่มนี้ประกอบด้วยกลุ่มย่อยสองกลุ่มคือ Camptosauridae และ Styracosterna ซึ่งทั้งสองกลุ่มถูกกำหนดโดยใช้Camptosaurus disparและIguanodon bernissartensisทำให้เกิดกลุ่มสามโหนด-ลำต้นร่วมกับ Ankylopollexia ^{[ 12 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่างเป็นไปตามการวิเคราะห์วิวัฒนาการของ Bertozzo et al. (2017) ^{[ 13 ]}

ชีววิทยาประสาทของแอนคิโลพอลเล็กเซียนได้รับการศึกษามาตั้งแต่ปี 1871 เมื่อกะโหลกศีรษะที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดี (ตัวอย่างNHMUK R2501 ^{[ 14 ]} ) ที่ค้นพบในเดือนกันยายนปี 1869 จากกลุ่มวีลเดนบนเกาะไอล์ออฟไวต์และถูกจัดอยู่ในสกุลอิกัวโนดอนโดยจอห์น ฮัลค์เขาตั้งข้อสังเกตว่าเนื่องจากความสัมพันธ์ที่น้อยกว่าของรูปร่างของสมองและผนังของโพรงกะโหลกในสัตว์เลื้อยคลาน การอนุมานรูปร่างของสมองของสัตว์จึงเป็นเพียงการประมาณ^{[ 15 ]}การจัดกะโหลกศีรษะนี้ได้รับการยืนยันในการศึกษาในภายหลังซึ่งตีพิมพ์ในปี 1897 ในการศึกษานี้ได้มีการสอบถามว่าสมองของไดโนเสาร์อาจมีความสัมพันธ์กับโพรงมากกว่าของสัตว์เลื้อยคลานในปัจจุบัน ดังนั้นจึง ได้สร้าง แบบจำลองภายในและศึกษา^{[ 16 ]}นี่ไม่ใช่แบบจำลองสมองของแอนคิโลโพลล็อกเซียนชิ้นแรก เพราะในปี พ.ศ. 2436 กะโหลกของClaosaurus annectens (ปัจจุบันจัดอยู่ในสกุลEdmontosaurus ^{[ 17 ]} ) ถูกใช้โดยOthniel Charles Marshเพื่อสร้างแบบจำลองโพรงสมอง มีข้อสังเกตพื้นฐานบางประการ รวมถึงขนาดที่เล็กของอวัยวะ แต่การตีความลักษณะเล็กๆ ของอวัยวะนั้นทำได้ยาก^{[ 18 ]}บทความในปี พ.ศ. 2440 ระบุถึงความคล้ายคลึงกันของแบบจำลองทั้งสอง^{[ 16 ]}

ไดโนเสาร์กลุ่มฮาโดรซอร์ได้รับการกล่าวขานว่ามีสมองที่ซับซ้อนที่สุดในบรรดาไดโนเสาร์กลุ่มแอนคิโลพอลเล็กเซียน และ ในบรรดาไดโนเสาร์กลุ่ม ออร์นิธิสเชียนทั้งหมด สมองของไดโนเสาร์หลากหลายกลุ่มได้รับการศึกษามา แล้วมากมาย จอห์น ออสตรอมได้ทำการทบทวนและศึกษาเกี่ยวกับกายวิภาคศาสตร์ระบบประสาทของฮาโดรซอร์อย่างละเอียดที่สุดในปี 1961 ซึ่งนับว่าเป็นเช่นนั้น ในขณะนั้น การศึกษาเกี่ยวกับฮาโดรซอร์ในด้านนี้ยังอยู่ในช่วงเริ่มต้น และมีเพียงสายพันธุ์ที่รู้จักกันในปัจจุบันว่าEdmontosaurus annectens , Edmontosaurus regalisและGryposaurus notabilis (ซึ่งในขณะนั้นคิดว่าเป็นชื่อพ้องของKritosaurus ที่เป็นญาติกัน ) เท่านั้นที่มีตัวอย่างที่เหมาะสมสำหรับการตรวจสอบ ( Lambeosaurusถูกระบุว่ามีกะโหลกศีรษะที่อธิบายไว้สั้นๆ แต่เป็นความผิดพลาดที่มาจาก Lull และ Wright (1942)) ^{[ 19 ] [ 20 ]} Ostrom สนับสนุนมุมมองที่ว่าสมองของฮาโดรซอร์และไดโนเสาร์ชนิดอื่นๆ น่าจะเติมเต็มเพียงบางส่วนของโพรงกะโหลกเท่านั้น จึงขัดขวางความสามารถในการเรียนรู้จากแบบจำลองภายในกะโหลก แต่เขาก็ตั้งข้อสังเกตว่าแบบจำลองเหล่านั้นยังคงมีประโยชน์ เขากล่าวคล้ายกับ Marsh ว่าขนาดของอวัยวะที่คาดการณ์ไว้มีขนาดเล็ก แต่ก็มีการพัฒนาอย่างมีนัยสำคัญเช่นกัน มีการกล่าวถึงความคล้ายคลึงกันหลายประการกับสมองของสัตว์เลื้อยคลานในปัจจุบัน^{[ 20 ]}

เจมส์ ฮอปสันได้ทำการศึกษาค่าสัมประสิทธิ์การพัฒนาสมอง (EQ) ของไดโนเสาร์หลายชนิดในปี 1977 โดยได้ทำการศึกษาไดโนเสาร์ออร์นิโทพอด 3 ชนิดที่เคยมีการสร้างแบบจำลองสมองไว้ก่อนหน้านี้ ได้แก่แคมป์โทซอรัสอิกัวโนดอนและอนาโทซอรัส (ปัจจุบันรู้จักกันในชื่อเอ็ดมอนโทซอรัส แอนเนคเทนส์^{[ 17 ]} ) พบว่าพวกมันมีค่า EQ ค่อนข้างสูงเมื่อเทียบกับไดโนเสาร์ชนิดอื่นๆ (อยู่ในช่วง 0.8 ถึง 1.5) เทียบได้กับเท โร พอดกลุ่มคาร์โนซอเรียน และจระเข้ ในปัจจุบัน แต่ต่ำกว่าเทโรพอดกลุ่มโคเอลูโรซอเรียน มาก สกุล หลังทั้งสองสกุลนี้ ซึ่งมีชีวิตอยู่หลังแคมป์โทซอรัสมีค่า EQ สูงกว่าไดโนเสาร์ในยุคจูราสสิกเล็กน้อย ซึ่งค่า EQ ของแคมป์โท ซอรัสอยู่ในระดับต่ำกว่า และเทียบได้กับสกุลโปรโตเซราทอปส์ ใน กลุ่มเซราทอปเซียนมากกว่า เหตุผลที่แนะนำสำหรับสติปัญญาที่ค่อนข้างสูงของพวกมันคือความจำเป็นในการใช้ประสาทสัมผัสที่เฉียบคมเนื่องจากขาดอาวุธป้องกันตัว และ พฤติกรรม ภายในสายพันธุ์ ที่ซับซ้อนมากขึ้น ตามโครงสร้างการแสดงผลทางเสียงและภาพ^{[ 21 ]}

นับเป็นครั้งแรกสำหรับฟอสซิลสัตว์มีกระดูกสันหลัง บนบก Brasier et al. (2017) รายงานการค้นพบเนื้อเยื่ออ่อนที่กลายเป็นแร่ธาตุจากสมองของไดโนเสาร์กลุ่มอิกัวโนดอนเชียน จาก ยุค วาลังจิเนียน (ประมาณ 133 ล้านปีก่อน) ในชั้นหินอัปเปอร์ ทันบริดจ์ เวลส์ที่เบ็กซ์ฮิลล์ซัสเซ็กซ์ พบซากดึกดำบรรพ์ ของไดโนเสาร์กลุ่มออร์นิโทพอ ด ที่แตกหักอยู่ร่วมกับฟอสซิล และถึงแม้ว่าจะไม่สามารถระบุชนิดของไดโนเสาร์ได้อย่างแน่ชัด แต่ก็ มีการเสนอ BariliumหรือHypselospinusเป็นไดโนเสาร์ที่น่าจะเป็นไปได้ ตัวอย่างฟอสซิลนี้มีความคล้ายคลึงกับแบบจำลองสมองของไดโนเสาร์กลุ่มเดียวกัน เช่น แบบจำลองจากMantellisaurusที่จัดแสดงอยู่ที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติ มหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ดมีการสังเกตอย่างละเอียดโดยใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบสแกน พบ ว่าสมองบางส่วนเท่านั้นที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ส่วนขยาย ของ สมองส่วนซีรีเบลลัมและ ซีรีบรัล ได้รับการอนุรักษ์ไว้ดีที่สุด ในขณะที่กลีบรับกลิ่นและเมดุลลา ออบลองกาตาหายไปหรือเกือบหายไป เนื้อเยื่อประสาท ดูเหมือนจะอัดแน่นมาก บ่งชี้ว่า EC ใกล้เคียงกับห้า (โดยฮาโดรซอ ร์มี EC สูงกว่านั้นอีก) เกือบจะตรงกับของเทโรพอดที่ไม่ใช่นกที่ฉลาดที่สุด แม้ว่าจะมีการสังเกตว่าสิ่งนี้สอดคล้องกับพฤติกรรมที่ซับซ้อนของพวกมัน ดังที่ฮอปสันได้สังเกตไว้ แต่ก็มีการเตือนว่าการอัดแน่นอาจเป็นสิ่งผิดปกติของการเก็บรักษา และการประมาณค่าที่ต่ำกว่าเดิมถือว่าแม่นยำกว่า พฤติกรรมที่ซับซ้อนบางอย่างที่ระบุไว้สามารถพบได้ในระดับหนึ่งในจระเข้สมัยใหม่ ซึ่งมีจำนวนใกล้เคียงกับตัวเลขเดิม^{[ 14 ]}

การเกิดขึ้นของการสแกน CTสำหรับการใช้งานในด้านบรรพชีวินวิทยา ทำให้สามารถนำไปประยุกต์ใช้ได้อย่างกว้างขวางมากขึ้นโดยไม่จำเป็นต้องทำลายตัวอย่าง งานวิจัยสมัยใหม่ที่ใช้วิธีการเหล่านี้ส่วนใหญ่มุ่งเน้นไปที่ฮาโดรซอร์ ในการศึกษาปี 2009 โดยนักบรรพชีวินวิทยา เดวิด ซี. อีแวนส์ และเพื่อนร่วมงาน ได้ทำการสแกนสมองของฮาโดรซอร์สกุลแลมบีโอซอรีนต่างๆและเปรียบเทียบกันเอง กับกลุ่มอนุกรมวิธานที่เกี่ยวข้อง และกับการคาดการณ์ก่อนหน้านี้ ตรงกันข้ามกับงานวิจัยในยุคแรกๆ การศึกษาของอีแวนส์ชี้ให้เห็นว่ามีเพียงบางส่วนของสมองฮาโดรซอร์เท่านั้นที่มีความสัมพันธ์กับผนังสมองอย่างหลวมๆ เช่นเดียวกับการศึกษาครั้งก่อนๆ ได้มีการตรวจสอบค่า EQ แม้แต่ค่า EQ ที่ต่ำที่สุดที่กำหนดไว้ก็ยังสูงกว่าสัตว์เลื้อยคลานในปัจจุบันและไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่มานิแรปทอแรน ส่วนใหญ่ แต่ก็ยังต่ำกว่ามานิแรปทอแรนเอง ขนาดของซีกสมองได้รับการกล่าวถึงเป็นครั้งแรกว่ามีขนาดใหญ่กว่าในออร์นิธิสเชียนอื่นๆ และไดโนเสาร์ซอริสเชียน ขนาดใหญ่ทั้งหมด คอนโคแรปเตอร์และอาร์คีออปเทอริกซ์ในกลุ่มมานิแรปทอ แรน มีสัดส่วนที่คล้ายคลึงกันมาก สิ่งนี้สนับสนุนแนวคิดเรื่องพฤติกรรมที่ซับซ้อนและสติปัญญาที่ค่อนข้างสูงสำหรับไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่นกในกลุ่มฮาโดรซอริเด^{[ 19 ]} อะมูโร ซอรัส ในกลุ่ม แลมเบโอซอรีนเป็นหัวข้อของบทความในปี 2013 อีกครั้งที่ตรวจสอบแบบจำลองกะโหลกศีรษะ พบช่วง EQ ที่สูงอีกครั้ง สูงกว่าสัตว์เลื้อยคลานที่ยังมีชีวิตอยู่ซอโรพอดและออร์นิธิสเชียนอื่นๆ แต่มีการอ้างอิงค่าประมาณ EQ ที่แตกต่างกันสำหรับเทโรพอด ทำให้ตัวเลขของฮาโดรซอร์ต่ำกว่าเทโรพอดส่วนใหญ่อย่างมีนัยสำคัญ นอกจากนี้ ปริมาตรสมองสัมพัทธ์ในอะมูโรซอรัส มีเพียง 30% ซึ่งต่ำกว่าในไฮแพคโรซอ รัสอย่างมีนัยสำคัญ ใกล้เคียงกับเทโรพอดเช่นไทแรนโนซอรัสแม้ว่าจะยังใหญ่กว่าตัวเลขที่ประมาณไว้ก่อนหน้านี้สำหรับอิกัวโนดอนต์ดั้งเดิมกว่าอย่างเห็นได้ชัด สิ่งนี้แสดงให้เห็นถึงระดับความแปรผันในกายวิภาคของระบบประสาทภายในฮาโดรซอริเดที่ไม่เคยได้รับการยอมรับมาก่อน^{[ 22 ]}

ในยุคครีเทเชียส แอนคิโลพอลเล็กเซียนจะกลายเป็นหนึ่งในกลุ่มที่ประสบความสำเร็จมากที่สุดบนโลก เนื่องจากแพร่หลายและมีจำนวนมาก^{[ 23 ]}ในช่วงเวลานี้ แอนคิโลพอลเล็กเซียนได้แพร่กระจายไปยังเอเชียและยุโรปตัวอย่างแรกๆ คือสกุลBayannurosaurusของจีนจากยุคเบอร์เรียเซียน [ ^{24 ] สกุล}ที่เก่าแก่ที่สุดที่พบในไวโอมิงคือCamptosaurus disparซึ่งมีอายุย้อนไปถึงยุคคาลโลเวียน - ออกซ์ฟอร์ดเดียนประมาณ 156-157 ล้านปีก่อน^{[ 25 ]}

• ข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับสกุล Iguanodontiaใน Wikispecies