เครือข่าย Hartigคือเครือข่ายของเส้นใย ที่เติบโตเข้าไปด้านใน ซึ่งขยายเข้าไปในราก ของพืชเจ้าบ้าน โดยแทรกซึมระหว่างเซลล์พืชในชั้นผิวรากและคอร์เทกซ์ในภาวะพึ่งพา อาศัยกันแบบไมคอร์ไรซาภายนอก ^{[ 1 ] [ 2 ]}เครือข่ายนี้เป็นส่วนประกอบภายในของสัณฐานวิทยาของเชื้อราใน โครงสร้าง พึ่งพาอาศัยกันแบบไมคอร์ไรซาภายนอกที่เกิดขึ้นกับรากของพืชเจ้าบ้าน นอกเหนือจากปลอกหุ้มเส้นใยหรือเปลือกหุ้มบนผิวราก และไมซีเลียมภายนอกที่ยื่นออกมาจากปลอกหุ้มเข้าไปในดินโดยรอบ เครือข่าย Hartig เป็นแหล่งแลกเปลี่ยนทรัพยากรแบบพึ่งพาอาศัยกันระหว่างเชื้อราและพืช เจ้าบ้าน สารอาหารที่จำเป็นต่อการเจริญเติบโตของพืชได้มาจากดินโดยการสำรวจและการหาอาหารของไมซีเลียมภายนอก จากนั้นถูกลำเลียงผ่านเครือข่ายเส้นใยข้ามปลอกหุ้มและเข้าไปในเครือข่าย Hartig ซึ่งเชื้อราจะปล่อยสารอาหารเหล่านั้นเข้าไปในช่องว่างอะโพพลาสติกของรากเพื่อให้พืชดูดซึม เส้นใยในโครงข่าย Hartig ดูดซับน้ำตาลจากรากพืช ซึ่งจะถูกลำเลียงไปยังไมซีเลียมภายนอกเพื่อเป็นแหล่งคาร์บอนในการเจริญเติบโตของเชื้อรา^{[ 3 ]}

โครงข่าย Hartig เป็นโครงข่ายคล้ายตาข่ายของเส้นใยที่เจริญเติบโตเข้าไปในรากพืชจากชั้นเส้นใยที่ผิวรากพืช เส้นใยของเชื้อราไมคอร์ไรซาภายนอกไม่แทรกซึมเข้าไปในเซลล์พืช แต่จะครอบครอง พื้นที่ อะโพพลาสติกระหว่างเซลล์ในราก โครงข่ายนี้ขยายออกไประหว่าง เซลล์ ชั้นนอกใกล้ผิวราก และอาจขยายออกไประหว่างเซลล์ในคอร์เทกซ์ ของราก ด้วย^{[ 2 ] [ 4 ]}เส้นใยในโครงข่าย Hartig ที่สร้างขึ้นโดยเชื้อรา ECM บางชนิดถูกอธิบายว่ามีโครงสร้าง คล้าย เซลล์ถ่ายโอนโดยมีเยื่อหุ้มที่พับซ้อนกันสูงซึ่งเพิ่มพื้นที่ผิวและอำนวยความสะดวกในการหลั่งและการดูดซึมทรัพยากรที่แลกเปลี่ยนกันในภาวะพึ่งพาอาศัยกัน^{[ 5 ]}

การเริ่มต้นการเจริญเติบโตของเส้นใยเข้าไปในช่องว่างระหว่างเซลล์ของรากมักจะเริ่มขึ้นภายใน 2–4 วันหลังจากการก่อตัวของชั้นเส้นใยที่สัมผัสกับผิวราก^{[ 6 ] [ 7 ]}การพัฒนาเริ่มต้นของเครือข่าย Hartig น่าจะเกี่ยวข้องกับการลดลงของการตอบสนองการป้องกันของพืชอย่างเป็นระบบ ซึ่งทำให้เชื้อราสามารถติดเชื้อได้ การศึกษาที่ดำเนินการกับเชื้อราไมคอร์ไรซาภายนอกแบบจำลองLaccaria bicolorแสดงให้เห็นว่าเชื้อราหลั่งโปรตีนตัวกระตุ้นขนาดเล็ก (MISSP7) ซึ่งอาจควบคุมกลไกการป้องกันของพืชโดยการควบคุมการตอบสนองของพืชต่อไฟโตฮอร์โมน^{[ 8 ]} ต่างจาก เชื้อราก่อโรคในรากพืชบางชนิดเชื้อราไมคอร์ไรซาภายนอกส่วนใหญ่ไม่สามารถผลิตเอนไซม์ย่อยสลายผนังเซลล์พืชได้มากนัก แต่เอนไซม์ดัดแปลงเพคติน ที่เพิ่มขึ้นซึ่งปล่อยออกมาจาก Laccaria bicolorในระหว่างการติดเชื้อราและการพัฒนาเครือข่าย Hartig บ่งชี้ว่าการย่อยสลายเพคตินอาจทำหน้าที่คลายการยึดเกาะระหว่างเซลล์พืชที่อยู่ใกล้เคียงและทำให้มีพื้นที่สำหรับการเจริญเติบโตของเส้นใยระหว่างเซลล์^{[ 9 ] [ 10 ]}

โครงสร้างเครือข่าย Hartig นี้พบได้ทั่วไปในเชื้อราไมคอร์ไรซาภายนอก แม้ว่าความลึกและความหนาของเครือข่ายเส้นใยจะแตกต่างกันอย่างมากขึ้นอยู่กับชนิดของพืชเจ้าบ้าน เชื้อราที่เกี่ยวข้องกับพืชในวงศ์Pinaceaeจะสร้างเครือข่าย Hartig ที่แข็งแรงซึ่งแทรกซึมระหว่างเซลล์ลึกเข้าไปในเนื้อเยื่อชั้นนอกของราก ในขณะที่การสร้างเครือข่าย Hartig ในการอยู่ร่วมกันแบบไมคอร์ไรซาภายนอกกับพืชดอก หลายชนิด อาจไม่ขยายออกไปเกินชั้นผิวของราก^{[ 11 ]}นอกจากนี้ยังมีการแสดงให้เห็นว่าความลึกและการพัฒนาของเครือข่าย Hartig สามารถแตกต่างกันไปในเชื้อราต่าง ๆ แม้แต่ในสายพันธุ์เดียวกันก็ตาม ที่น่าสนใจคือ การทดลองโดยใช้เชื้อราPaxillus involutus สองสายพันธุ์ โดยสายพันธุ์หนึ่งพัฒนาเพียงชั้นคลุมที่หลวม ๆ ที่ผิวรากและไม่มีเครือข่าย Hartig ที่พัฒนาในรากของต้นป็อปลาร์ แสดงให้เห็นว่าการดูดซึมไนเตรตของพืชยังคงดีขึ้นจากการอยู่ร่วมกันโดยไม่คำนึงถึงการมีอยู่ของโครงสร้างเส้นใยภายใน^{[ 12 ]}ข้อควรระวังเพิ่มเติมคือ เชื้อราบางชนิด เช่นTuber melanosporumสามารถสร้าง ไมคอร์ไรซาแบบ อาร์บิวทอยด์ ซึ่งเกี่ยวข้องกับการแทรกซึมเข้าไปในเซลล์รากพืชโดยเส้นใยของเชื้อรา นอกเหนือจากการพัฒนาโครงสร้างคล้ายตาข่ายฮาร์ติกตื้นๆ ระหว่างเซลล์ชั้นนอก^{[ 13 ]}

^{เครือข่าย Hartig จัดหาธาตุเคมีที่จำเป็นต่อการเจริญเติบโตของพืชให้ กับ}รากพืช เช่นไนโตรเจนและฟอสฟอรัส^{[ 14 ]}โพแทสเซียม [ 15 ^{] [ 16 ]}และธาตุอาหารรอง^{[ 17 ]}นอกเหนือจากน้ำที่ส่งไปยังรากผ่านการขนส่งของเส้นใย^{[ 18 ]}สารอาหารที่จำเป็นซึ่งได้รับจากดิน โดยรอบโดยไมซีเลียมภายนอกจะถูกขนส่งเข้าไปในเส้นใยในเครือข่าย Hartig ซึ่งจะถูกปล่อยออกมาในช่องว่างอะโพพลาสติกเพื่อ ^ให้เซลล์รากพืชดูดซึมโดยตรง^{[ 3 ] [ 19 ]}

ในการแลกเปลี่ยนสารอาหารที่ได้รับจากเชื้อราที่เป็นพันธมิตร พืชจะให้คาร์บอนที่ตรึงไว้จากการสังเคราะห์แสงส่วนหนึ่งแก่เชื้อราที่เป็นพันธมิตรในรูปของน้ำตาล น้ำตาลจะถูกปล่อยออกมาในช่องว่างอะโพพลาสติกและพร้อมสำหรับการดูดซึมโดยเส้นใยของ Hartig net แม้ว่าซูโครสจะถูกพิจารณาว่าเป็นรูปแบบของคาร์บอนที่สำคัญที่พืชมอบให้แก่เชื้อรามานานแล้ว แต่เชื้อราไมคอร์ไรซาภายนอกหลายชนิดขาดตัวขนส่งการดูดซึมซูโครส ดังนั้น เชื้อราที่เป็นพันธมิตรอาจต้องพึ่งพาการผลิตอินเวอร์เทส ของพืช เพื่อย่อยสลายซูโครสให้เป็นโมโนแซ็กคาไรด์ ที่ใช้ได้ สำหรับการดูดซึมของเชื้อรา^{[ 20 ] [ 21 ]}ใน Hartig net ของAmanita muscariaภายใน รากของต้น ป็อปลาร์การแสดงออกของเอนไซม์เชื้อราที่สำคัญสำหรับ การสังเคราะห์ เทรฮาโลสสูงกว่าในไมซีเลียมภายนอก แสดงให้เห็นว่าการผลิตเทรฮาโลสอาจทำหน้าที่เป็น แหล่งสะสม คาร์โบไฮเดรตเพิ่มความต้องการ สารประกอบ คาร์บอนที่สังเคราะห์แสง ของพืช ของเชื้อราผ่านการแลกเปลี่ยนแบบพึ่งพาอาศัยกัน^{[ 22 ]}กลไกการควบคุมของพืชที่มีอิทธิพลต่อการจัดหาธาตุอาหารโดยเครือข่าย Hartig ยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างสมบูรณ์ แต่คิดว่าเป็นการเพิ่มการควบคุม กลไก การป้องกัน ของพืช เพื่อตอบสนองต่อการขนส่งไนโตรเจนที่ลดลงโดยเชื้อรา ECM มากกว่าการลดการจัดสรรคาร์บอนให้กับราก ECM ซึ่งบ่งชี้ว่าการควบคุมการแลกเปลี่ยนทรัพยากรแบบพึ่งพาอาศัยกันสำหรับความสัมพันธ์แบบ ECM ไม่ใช่การตอบสนองซึ่งกันและกันแบบง่ายๆ^{[ 20 ]}

นอกเหนือจากการแลกเปลี่ยนสารอาหารที่จำเป็นแล้ว เครือข่าย Hartig อาจมีบทบาทสำคัญในกลยุทธ์ของพืชในการทนต่อความเครียดจากปัจจัยทางชีวภาพ เช่น การควบคุมการสะสมโลหะ ทางชีวภาพ ^{[ 23 ] [ 24 ]}หรือการไกล่เกลี่ยการตอบสนองต่อความเครียดของพืชต่อความเค็ม^{[ 12 ]}

เครือข่าย Hartig ได้รับการตั้งชื่อตามTheodor Hartig [ ^{25 ] [ 26 ] นัก ชีววิทยา}ป่าไม้และนักพฤกษศาสตร์ชาวเยอรมันในศตวรรษที่ 19 เขาได้รายงานการวิจัยในปี พ.ศ. 2385 เกี่ยวกับกายวิภาคของส่วนต่อประสานระหว่างเชื้อราไมคอร์ไรซาภายนอกและรากต้นไม้

• ไมคอร์ไรซา