โมเดลกล้ามเนื้อของฮิลล์
ในกลศาสตร์ชีวภาพแบบจำลองกล้ามเนื้อของฮิลล์หมายถึงแบบจำลอง 3 องค์ประกอบ ประกอบด้วยองค์ประกอบหดตัว (CE) ที่ต่ออนุกรมกับองค์ประกอบสปริงยืดหยุ่นที่มีการหน่วงเล็กน้อย (SE) และต่อขนานกับองค์ประกอบขนานยืดหยุ่นที่มีการหน่วงเล็กน้อย (PE) ภายในแบบจำลองนี้ ความสัมพันธ์ระหว่างแรงและความเร็วที่ประมาณไว้สำหรับองค์ประกอบ CE มักจะถูกจำลองโดยสิ่งที่เรียกกันทั่วไปว่าสมการของฮิลล์ ซึ่งอิงจากการทดลองอย่างระมัดระวังเกี่ยวกับการหดตัวของกล้ามเนื้อแบบเททา ไนซ์ โดยมีการวัดภาระของกล้ามเนื้อและความเร็วที่เกี่ยวข้องต่างๆ สมการเหล่านี้ได้มาจากนักสรีรวิทยา ชื่อดัง อาร์ชิบัลด์ วิเวียน ฮิลล์ผู้ซึ่งได้รับรางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาในปี 1938 เมื่อเขานำเสนอแบบจำลองและสมการนี้ เขายังคงตีพิมพ์ผลงานในสาขานี้จนถึงปี 1970 มีแบบจำลองพื้นฐาน "แบบฮิลล์" หรือ "แบบฮิลล์" หลายรูปแบบ โดยมีสิ่งพิมพ์หลายร้อยฉบับที่ใช้โครงสร้างแบบจำลองนี้สำหรับการศึกษาเชิงทดลองและการจำลอง แพ็กเกจการจำลองระบบกล้ามเนื้อและกระดูกที่สำคัญส่วนใหญ่ใช้แบบจำลองนี้
สมการแรง-ความเร็วของ AV Hill สำหรับกล้ามเนื้อที่ถูกกระตุ้นด้วยไฟฟ้า
นี่คือสมการสถานะ ที่นิยม ใช้กับกล้ามเนื้อโครงร่างที่ถูกกระตุ้นให้เกิดการหดตัวแบบเททานิก สมการ นี้แสดงความสัมพันธ์ ระหว่างแรงตึง กับความเร็วโดยคำนึงถึงอุณหพลศาสตร์ ภายใน สมการคือ
ที่ไหน
- คือแรงตึง (หรือภาระ) ในกล้ามเนื้อ
- คือความเร็วของการหดตัว
- คือแรงตึง (หรือภาระ) ไอโซเมตริกสูงสุดที่เกิดขึ้นในกล้ามเนื้อ
- สัมประสิทธิ์ของความร้อนที่ลดลง
- คือความเร็วสูงสุด เมื่อ
แม้ว่าสมการของ Hill จะดูคล้ายกับ สมการของ van der Waalsมากแต่สมการของ Hill มีหน่วยเป็นการสูญเสีย พลังงาน (เช่น กำลัง) ในขณะที่สมการของ van der Waals มีหน่วยเป็นพลังงานสมการของ Hill แสดงให้เห็นว่าความสัมพันธ์ระหว่าง F และ v เป็นแบบไฮเปอร์โบลาดังนั้น ยิ่งภาระที่ใช้กับกล้ามเนื้อสูงเท่าไร ความเร็วในการหดตัวก็จะยิ่งต่ำลงเท่านั้น ในทำนองเดียวกัน ยิ่งความเร็วในการหดตัวสูงเท่าไร แรงตึงในกล้ามเนื้อก็จะยิ่งต่ำลงเท่านั้น พบว่ารูปแบบไฮเปอร์โบลานี้เหมาะสมกับค่าคงที่เชิงประจักษ์เฉพาะในช่วงการหดตัวแบบไอโซโทนิกใกล้ความยาวขณะพักเท่านั้น[ 1 ]
ความตึงของกล้ามเนื้อลดลงเมื่อความเร็วในการหดตัวเพิ่มขึ้น คุณสมบัตินี้เกิดจากสาเหตุหลักสองประการ สาเหตุหลักดูเหมือนจะเป็นการสูญเสียความตึงเมื่อสะพานเชื่อมในองค์ประกอบที่หดตัวแล้วก่อตัวใหม่ในสภาวะที่สั้นลง สาเหตุที่สองดูเหมือนจะเป็นความหนืดของของเหลวทั้งในองค์ประกอบที่หดตัวและเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน ไม่ว่าสาเหตุของการสูญเสียความตึงจะเป็นอะไรก็ตาม มันคือแรงเสียดทานหนืดและสามารถจำลองได้เป็น ตัวหน่วง ของเหลว [ 2 ]
แบบจำลองสามองค์ประกอบ


แบบจำลองกล้ามเนื้อฮิลล์ แบบสามองค์ประกอบเป็นตัวแทนของการตอบสนองทางกลของกล้ามเนื้อ แบบจำลองนี้ประกอบด้วยองค์ประกอบหดตัว ( CE ) และองค์ประกอบสปริงแบบไม่เชิงเส้น สององค์ประกอบ องค์ประกอบ หนึ่งต่ออนุกรม ( SE ) และอีกองค์ประกอบหนึ่งต่อขนาน ( PE ) แรง ที่กระทำ โดยองค์ประกอบหดตัวมาจากแรงที่สร้างขึ้นโดยสะพานเชื่อมแอคตินและไมโอซิน ที่ระดับ ซาร์โคเมียร์มันสามารถยืดออกได้เต็มที่เมื่อไม่ทำงาน แต่สามารถหดตัวได้เมื่อถูกกระตุ้นเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน ( พังผืด , เอพิไมเซียม , เพอริไมเซียมและเอนโดไมเซียม ) ที่ล้อมรอบองค์ประกอบหดตัวมีอิทธิพลต่อเส้นโค้งแรง-ความยาวของกล้ามเนื้อ องค์ประกอบขนานแสดงถึงแรงเฉื่อยของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันเหล่านี้และมี พฤติกรรมทางกลของ เนื้อเยื่ออ่อนองค์ประกอบขนานมีหน้าที่รับผิดชอบต่อพฤติกรรมเฉื่อยของกล้ามเนื้อเมื่อถูกยืดออกแม้ว่าองค์ประกอบหดตัวจะไม่ได้ถูกกระตุ้นก็ตาม องค์ประกอบอนุกรมแสดงถึงเอ็นและความยืดหยุ่นโดยธรรมชาติของไมโอฟิลาเมนต์ มันก็มีการตอบสนองของเนื้อเยื่ออ่อนและเป็นกลไกการเก็บพลังงานเช่นกัน[ 2 ] [ 3 ]
ลักษณะความสัมพันธ์ระหว่างแรงสุทธิและความยาวของกล้ามเนื้อ เป็นผลรวมของลักษณะความสัมพันธ์ระหว่างแรงและความยาวของทั้งส่วนที่ทำงานและส่วนที่ไม่ทำงาน แรงในส่วนที่หดตัว ในส่วนอนุกรม และในส่วนขนาน,และตามลำดับ ตอบสนอง
ในทางกลับกัน ความยาวของกล้ามเนื้อและความยาว,และองค์ประกอบเหล่านั้นตอบสนอง
ระหว่างการหดตัวแบบไอโซเมตริกส่วนประกอบยืดหยุ่นแบบอนุกรมจะอยู่ภายใต้แรงดึงและจึงยืดออกเป็นปริมาณจำกัด เนื่องจากความยาวโดยรวมของกล้ามเนื้อคงที่ การยืดขององค์ประกอบอนุกรมจึงเกิดขึ้นได้ก็ต่อเมื่อมีการหดตัวที่เท่ากันขององค์ประกอบที่หดตัวเอง[ 2 ]
แรงในองค์ประกอบแบบขนาน แบบอนุกรม และแบบหดตัว ถูกกำหนดโดย:ที่ไหนเป็นการวัดความเครียดสำหรับองค์ประกอบต่างๆ ที่กำหนดโดย:ที่ไหนคือความยาวของกล้ามเนื้อที่ผิดรูปและคือความยาวกล้ามเนื้อที่ผิดรูปอันเนื่องมาจากการเคลื่อนที่ขององค์ประกอบการหดตัว ทั้งสองมาจากสมการ (3)คือความยาวขณะพักของกล้ามเนื้อสามารถแบ่งได้ดังนี้เทอมแรงแรงกล้ามเนื้อไอโซเมตริกสูงสุดและหน้าที่ของมันได้รับจาก:
ที่ไหนเป็นค่าคงที่เชิงประจักษ์ ฟังก์ชันจากสมการ (4) แสดงถึงการกระตุ้นกล้ามเนื้อ โดยกำหนดตามสมการเชิงอนุพันธ์สามัญ:ที่ไหนเป็นค่าคงที่เวลาที่เกี่ยวข้องกับอัตราการเพิ่มขึ้นและลดลงของการกระตุ้นกล้ามเนื้อ และเป็นค่าขอบเขตขั้นต่ำ ซึ่งกำหนดจากผลการทดลองทั้งหมดคือการกระตุ้นทางประสาทที่นำไปสู่การหดตัวของกล้ามเนื้อ[ 4 ] [ 5 ]
ความยืดหยุ่นหนืด
กล้ามเนื้อมีคุณสมบัติความยืดหยุ่นหนืดดังนั้นจึงอาจรวมตัวหน่วงหนืดไว้ในแบบจำลองได้ เมื่อพิจารณาพลวัตของ การหดตัวแบบหน่วง วิกฤตอันดับสอง แบบจำลองทั่วไปสำหรับความหนืดของกล้ามเนื้อคือตัวหน่วงในรูปแบบ เลขชี้กำลังโดยที่
ถูกเพิ่มเข้าไปในสมการโดยรวมของแบบจำลอง ซึ่งมีและเป็นค่าคงที่[ 2 ]