กลับไปหน้าบทความ

อ่าน 6 นาที

โมเดลกล้ามเนื้อของฮิลล์

ในกลศาสตร์ชีวภาพแบบจำลองกล้ามเนื้อของฮิลล์หมายถึงแบบจำลอง 3 องค์ประกอบ ประกอบด้วยองค์ประกอบหดตัว (CE) ที่ต่ออนุกรมกับองค์ประกอบสปริงยืดหยุ่นที่มีการหน่วงเล็กน้อย (SE)

โมเดลกล้ามเนื้อของฮิลล์

ในกลศาสตร์ชีวภาพแบบจำลองกล้ามเนื้อของฮิลล์หมายถึงแบบจำลอง 3 องค์ประกอบ ประกอบด้วยองค์ประกอบหดตัว (CE) ที่ต่ออนุกรมกับองค์ประกอบสปริงยืดหยุ่นที่มีการหน่วงเล็กน้อย (SE) และต่อขนานกับองค์ประกอบขนานยืดหยุ่นที่มีการหน่วงเล็กน้อย (PE) ภายในแบบจำลองนี้ ความสัมพันธ์ระหว่างแรงและความเร็วที่ประมาณไว้สำหรับองค์ประกอบ CE มักจะถูกจำลองโดยสิ่งที่เรียกกันทั่วไปว่าสมการของฮิลล์ ซึ่งอิงจากการทดลองอย่างระมัดระวังเกี่ยวกับการหดตัวของกล้ามเนื้อแบบเททา ไนซ์ โดยมีการวัดภาระของกล้ามเนื้อและความเร็วที่เกี่ยวข้องต่างๆ สมการเหล่านี้ได้มาจากนักสรีรวิทยา ชื่อดัง อาร์ชิบัลด์ วิเวียน ฮิลล์ผู้ซึ่งได้รับรางวัลโนเบลสาขาสรีรวิทยาในปี 1938 เมื่อเขานำเสนอแบบจำลองและสมการนี้ เขายังคงตีพิมพ์ผลงานในสาขานี้จนถึงปี 1970 มีแบบจำลองพื้นฐาน "แบบฮิลล์" หรือ "แบบฮิลล์" หลายรูปแบบ โดยมีสิ่งพิมพ์หลายร้อยฉบับที่ใช้โครงสร้างแบบจำลองนี้สำหรับการศึกษาเชิงทดลองและการจำลอง แพ็กเกจการจำลองระบบกล้ามเนื้อและกระดูกที่สำคัญส่วนใหญ่ใช้แบบจำลองนี้

สมการแรง-ความเร็วของ AV Hill สำหรับกล้ามเนื้อที่ถูกกระตุ้นด้วยไฟฟ้า

นี่คือสมการสถานะ ที่นิยม ใช้กับกล้ามเนื้อโครงร่างที่ถูกกระตุ้นให้เกิดการหดตัวแบบเททานิก สมการ นี้แสดงความสัมพันธ์ ระหว่างแรงตึง กับความเร็วโดยคำนึงถึงอุณหพลศาสตร์ ภายใน สมการคือ

(วี+)(เอฟ+เอ)=(เอฟ0+เอ),(1){\displaystyle \left(v+b\right)(F+a)=b(F_{0}+a),\qquad (1)}

ที่ไหน

  • เอฟ{\displaystyle F}คือแรงตึง (หรือภาระ) ในกล้ามเนื้อ
  • วี{\displaystyle v}คือความเร็วของการหดตัว
  • เอฟ0{\displaystyle F_{0}}คือแรงตึง (หรือภาระ) ไอโซเมตริกสูงสุดที่เกิดขึ้นในกล้ามเนื้อ
  • เอ{\displaystyle a}สัมประสิทธิ์ของความร้อนที่ลดลง
  • =เอวี0/เอฟ0{\displaystyle b=a\cdot v_{0}/F_{0}}
  • วี0{\displaystyle v_{0}}คือความเร็วสูงสุด เมื่อเอฟ=0{\displaystyle F=0}

แม้ว่าสมการของ Hill จะดูคล้ายกับ สมการของ van der Waalsมากแต่สมการของ Hill มีหน่วยเป็นการสูญเสีย พลังงาน (เช่น กำลัง) ในขณะที่สมการของ van der Waals มีหน่วยเป็นพลังงานสมการของ Hill แสดงให้เห็นว่าความสัมพันธ์ระหว่าง F และ v เป็นแบบไฮเปอร์โบลาดังนั้น ยิ่งภาระที่ใช้กับกล้ามเนื้อสูงเท่าไร ความเร็วในการหดตัวก็จะยิ่งต่ำลงเท่านั้น ในทำนองเดียวกัน ยิ่งความเร็วในการหดตัวสูงเท่าไร แรงตึงในกล้ามเนื้อก็จะยิ่งต่ำลงเท่านั้น พบว่ารูปแบบไฮเปอร์โบลานี้เหมาะสมกับค่าคงที่เชิงประจักษ์เฉพาะในช่วงการหดตัวแบบไอโซโทนิกใกล้ความยาวขณะพักเท่านั้น[ 1 ]

ความตึงของกล้ามเนื้อลดลงเมื่อความเร็วในการหดตัวเพิ่มขึ้น คุณสมบัตินี้เกิดจากสาเหตุหลักสองประการ สาเหตุหลักดูเหมือนจะเป็นการสูญเสียความตึงเมื่อสะพานเชื่อมในองค์ประกอบที่หดตัวแล้วก่อตัวใหม่ในสภาวะที่สั้นลง สาเหตุที่สองดูเหมือนจะเป็นความหนืดของของเหลวทั้งในองค์ประกอบที่หดตัวและเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน ไม่ว่าสาเหตุของการสูญเสียความตึงจะเป็นอะไรก็ตาม มันคือแรงเสียดทานหนืดและสามารถจำลองได้เป็น ตัวหน่วง ของเหลว [ 2 ]

แบบจำลองสามองค์ประกอบ

ความยาวของกล้ามเนื้อเทียบกับแรง ในแบบจำลองกล้ามเนื้อของฮิลล์ แรงแอคทีฟและแรงพาสซีฟมีความสัมพันธ์กันดังนี้เอฟซีอี{\displaystyle F_{CE}}และเอฟพีอี{\displaystyle F_{PE}}.
แบบจำลองกล้ามเนื้อยืดหยุ่นของฮิลล์ F: แรง; CE: องค์ประกอบหดตัว; SE: องค์ประกอบอนุกรม; PE: องค์ประกอบขนาน

แบบจำลองกล้ามเนื้อฮิลล์ แบบสามองค์ประกอบเป็นตัวแทนของการตอบสนองทางกลของกล้ามเนื้อ แบบจำลองนี้ประกอบด้วยองค์ประกอบหดตัว ( CE ) และองค์ประกอบสปริงแบบไม่เชิงเส้น สององค์ประกอบ องค์ประกอบ หนึ่งต่ออนุกรม ( SE ) และอีกองค์ประกอบหนึ่งต่อขนาน ( PE ) แรง ที่กระทำ โดยองค์ประกอบหดตัวมาจากแรงที่สร้างขึ้นโดยสะพานเชื่อมแอคตินและไมโอซิน ที่ระดับ ซาร์โคเมียร์มันสามารถยืดออกได้เต็มที่เมื่อไม่ทำงาน แต่สามารถหดตัวได้เมื่อถูกกระตุ้นเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน ( พังผืด , เอพิไมเซียม , เพอริไมเซียมและเอนโดไมเซียม ) ที่ล้อมรอบองค์ประกอบหดตัวมีอิทธิพลต่อเส้นโค้งแรง-ความยาวของกล้ามเนื้อ องค์ประกอบขนานแสดงถึงแรงเฉื่อยของเนื้อเยื่อเกี่ยวพันเหล่านี้และมี พฤติกรรมทางกลของ เนื้อเยื่ออ่อนองค์ประกอบขนานมีหน้าที่รับผิดชอบต่อพฤติกรรมเฉื่อยของกล้ามเนื้อเมื่อถูกยืดออกแม้ว่าองค์ประกอบหดตัวจะไม่ได้ถูกกระตุ้นก็ตาม องค์ประกอบอนุกรมแสดงถึงเอ็นและความยืดหยุ่นโดยธรรมชาติของไมโอฟิลาเมนต์ มันก็มีการตอบสนองของเนื้อเยื่ออ่อนและเป็นกลไกการเก็บพลังงานเช่นกัน[ 2 ] [ 3 ]

ลักษณะความสัมพันธ์ระหว่างแรงสุทธิและความยาวของกล้ามเนื้อ เป็นผลรวมของลักษณะความสัมพันธ์ระหว่างแรงและความยาวของทั้งส่วนที่ทำงานและส่วนที่ไม่ทำงาน แรงในส่วนที่หดตัว ในส่วนอนุกรม และในส่วนขนานเอฟซีอี{\displaystyle F^{CE}},เอฟเอสอี{\displaystyle F^{SE}}และเอฟพีอี{\displaystyle F^{PE}}ตามลำดับ ตอบสนอง

เอฟ=เอฟพีอี+เอฟเอสอี,เอฟซีอี=เอฟเอสอี,(2){\displaystyle F=F^{PE}+F^{SE},\qquad F^{CE}=F^{SE},\qquad (2)}

ในทางกลับกัน ความยาวของกล้ามเนื้อแอล{\displaystyle L}และความยาวแอลซีอี{\displaystyle L^{CE}},แอลเอสอี{\displaystyle L^{SE}}และแอลพีอี{\displaystyle L^{PE}}องค์ประกอบเหล่านั้นตอบสนอง

แอล=แอลพีอี,แอล=แอลซีอี+แอลเอสอี,(3){\displaystyle L=L^{PE},\qquad L=L^{CE}+L^{SE},\qquad (3)}

ระหว่างการหดตัวแบบไอโซเมตริกส่วนประกอบยืดหยุ่นแบบอนุกรมจะอยู่ภายใต้แรงดึงและจึงยืดออกเป็นปริมาณจำกัด เนื่องจากความยาวโดยรวมของกล้ามเนื้อคงที่ การยืดขององค์ประกอบอนุกรมจึงเกิดขึ้นได้ก็ต่อเมื่อมีการหดตัวที่เท่ากันขององค์ประกอบที่หดตัวเอง[ 2 ]

แรงในองค์ประกอบแบบขนาน แบบอนุกรม และแบบหดตัว ถูกกำหนดโดย:เอฟพีอี(λเอฟ)=เอฟ0เอฟพีอี(λเอฟ),เอฟเอสอี(λเอสอี,λซีอี)=เอฟ0เอฟเอสอี(λเอสอี,λซีอี),เอฟซีอี(λซีอี,λ˙ซีอี,เอ)=เอฟ0เอฟแอลซีอี(λซีอี)เอฟวีซีอี(λ˙ซีอี)เอ,(4){\displaystyle F^{PE}(\lambda _{f})=F_{0}f^{PE}(\lambda _{f}),\qquad F^{SE}(\lambda ^{SE},\lambda ^{CE})=F_{0}f^{SE}(\lambda ^{SE},\lambda ^{CE}),\qquad F^{CE}(\lambda ^{CE},{\dot {\lambda }}^{CE},a)=F_{0}f_{L}^{CE}(\lambda ^{CE})f_{V}^{CE}({\dot {\lambda }}^{CE})a,\qquad (4)}ที่ไหนλเอฟ,λซีอี,λเอสอี{\textstyle \lambda _{f},\lambda _{CE},\lambda _{SE}}เป็นการวัดความเครียดสำหรับองค์ประกอบต่างๆ ที่กำหนดโดย:λเอฟ=แอลแอล0,λซีอี=แอลซีอีแอล0,λเอสอี=แอลแอลซีอี,(5){\displaystyle \lambda _{f}={\frac {L}{L_{0}}},\quad \lambda ^{CE}={\frac {L^{CE}}{L_{0}}},\quad \lambda ^{SE}={\frac {L}{L^{CE}}},\qquad (5)}ที่ไหนแอล{\textstyle L}คือความยาวของกล้ามเนื้อที่ผิดรูปและแอลซีอี{\textstyle L^{CE}}คือความยาวกล้ามเนื้อที่ผิดรูปอันเนื่องมาจากการเคลื่อนที่ขององค์ประกอบการหดตัว ทั้งสองมาจากสมการ (3)แอล0{\textstyle L_{0}}คือความยาวขณะพักของกล้ามเนื้อλเอฟ{\displaystyle \lambda _{f}}สามารถแบ่งได้ดังนี้λเอฟ=λเอสอีλซีอี{\textstyle \lambda _{f}=\lambda ^{SE}\lambda ^{CE}}เทอมแรงเอฟ0{\displaystyle F_{0}}แรงกล้ามเนื้อไอโซเมตริกสูงสุดและหน้าที่ของมันเอฟพีอี,เอฟเอสอี,เอฟแอลซีอี,เอฟวีซีอี{\textstyle f^{PE},f^{SE},f_{L}^{CE},f_{V}^{CE}}ได้รับจาก:เอฟพีอี(λเอฟ)={2เอ(λเอฟ1)อี(λเอฟ1)2,λเอฟ>10,มิฉะนั้น,(6)เอฟเอสอี(λเอสอี,λซีอี)={0.1(อี100λซีอี(λเอสอี1)1),λเอสอี10,มิฉะนั้น,(7)เอฟแอลซีอี(λซีอี)={4(λซีอี1)2+1,0.5λซีอี1.50,มิฉะนั้น,(8)เอฟวีซีอี(λ˙ซีอี)={0,λ˙ซีอี<1011อาร์คตัน(5)อาร์คตัน(0.5λ˙ซีอี)+1,101λ˙ซีอี21π4อาร์คตัน(5)+1,λ˙ซีอี>21,(9){\displaystyle {\begin{array}{lcr}f^{PE}(\lambda _{f})={\begin{cases}2cA(\lambda _{f}-1)e^{c(\lambda _{f}-1)^{2}},&\lambda _{f}>1\\{\text{0}},&{\text{otherwise}}\end{cases}},&(6)\\[4pt]f^{SE}(\lambda ^{SE},\lambda ^{CE})={\begin{cases}0.1(e^{100\lambda ^{CE}(\lambda ^{SE}-1)}-1),&\lambda ^{SE}\geq 1\\{\text{0}},&{\text{otherwise}}\end{cases}},&(7)\\[4pt]f_{L}^{CE}(\lambda ^{CE})={\begin{cases}-4(\lambda ^{CE}-1)^{2}+1,&0.5\leq \lambda ^{CE}\leq 1.5\\{\text{0}},&{\text{otherwise}}\end{cases}},&(8)\\[4pt]f_{V}^{CE}({\dot {\lambda }}^{CE})={\begin{cases}{\text{0}},&{\dot {\lambda }}^{CE}<-10s^{-1}\\-{\frac {1}{\arctan(5)}}\arctan(-0.5{\dot {\lambda }}^{CE})+1,&-10s^{-1}\leq {\dot {\lambda }}^{CE}\leq 2s^{-1}\\{\frac {\pi }{4\arctan(5)}}+1,&{\dot {\lambda }}^{CE}>2s^{-1}\end{cases}},&(9)\end{array}}}

ที่ไหน,เอ{\displaystyle c,A}เป็นค่าคงที่เชิงประจักษ์ ฟังก์ชันเอ(ที){\displaystyle a(t)}จากสมการ (4) แสดงถึงการกระตุ้นกล้ามเนื้อ โดยกำหนดตามสมการเชิงอนุพันธ์สามัญ:เอ(ที)ที=1τฉันอี(1เอ(ที)คุณ(ที)+1τเอฟเอ(เอฉันnเอ(ที))(1คุณ(ที))),(10){\displaystyle {\frac {da(t)}{dt}}={\frac {1}{\tau _{rise}}}(1-a(t)u(t)+{\frac {1}{\tau _{fall}}}(a_{min}-a(t))(1-u(t))),\qquad (10)}ที่ไหนτฉันอี,τเอฟเอ{\displaystyle \tau _{rise},\tau _{fall}}เป็นค่าคงที่เวลาที่เกี่ยวข้องกับอัตราการเพิ่มขึ้นและลดลงของการกระตุ้นกล้ามเนื้อ และเอฉันn{\displaystyle a_{min}}เป็นค่าขอบเขตขั้นต่ำ ซึ่งกำหนดจากผลการทดลองทั้งหมดคุณ(ที){\displaystyle u(t)}คือการกระตุ้นทางประสาทที่นำไปสู่การหดตัวของกล้ามเนื้อ[ 4 ] [ 5 ]

ความยืดหยุ่นหนืด

กล้ามเนื้อมีคุณสมบัติความยืดหยุ่นหนืดดังนั้นจึงอาจรวมตัวหน่วงหนืดไว้ในแบบจำลองได้ เมื่อพิจารณาพลวัตของ การหดตัวแบบหน่วง วิกฤตอันดับสอง แบบจำลองทั่วไปสำหรับความหนืดของกล้ามเนื้อคือตัวหน่วงในรูปแบบ เลขชี้กำลังโดยที่

เอฟดี=เค(แอล˙ดี)เอ,(11){\displaystyle F_{D}=k({\dot {L}}_{D})^{a},\qquad (11)}

ถูกเพิ่มเข้าไปในสมการโดยรวมของแบบจำลอง ซึ่งมีเค{\displaystyle k}และเอ{\displaystyle a}เป็นค่าคงที่[ 2 ]

ดูเพิ่มเติม

สรุปเนื้อหา

ข้อมูลสำคัญจากบทความ

ข้อมูลสำคัญเกี่ยวกับ โมเดลกล้ามเนื้อของฮิลล์

ในกลศาสตร์ชีวภาพแบบจำลองกล้ามเนื้อของฮิลล์หมายถึงแบบจำลอง 3 องค์ประกอบ ประกอบด้วยองค์ประกอบหดตัว (CE) ที่ต่ออนุกรมกับองค์ประกอบสปริงยืดหยุ่นที่มีการหน่วงเล็กน้อย (SE)

สมการแรง-ความเร็วของ AV Hill สำหรับกล้ามเนื้อที่ถูกกระตุ้นด้วยไฟฟ้า

นี่คือ สมการสถานะ ที่นิยม ใช้กับ กล้ามเนื้อโครงร่าง ที่ถูกกระตุ้นให้เกิด การหดตัวแบบเททานิก สมการ นี้แสดง ความสัมพันธ์ ระหว่างแรงตึง กับความเร็วโดยคำนึงถึง อุณหพลศาสตร์ ภายใน สมการคือ

แบบจำลองสามองค์ประกอบ

แบบจำลองกล้ามเนื้อฮิลล์ แบบ สามองค์ประกอบ เป็นตัวแทนของการตอบสนองทางกลของกล้ามเนื้อ แบบจำลองนี้ประกอบด้วยองค์ประกอบหดตัว ( CE ) และ องค์ประกอบสปริงแบบ ไม่เชิงเส้น สององค์ประกอบ องค์ประกอบ หนึ่งต่อ อนุกรม ( SE ) และอีกองค์ประกอบหนึ่งต่อขนาน ( PE ) แรง ที่กระทำ...

ความยืดหยุ่นหนืด

กล้ามเนื้อมีคุณสมบัติ ความยืดหยุ่นหนืด ดังนั้นจึงอาจรวมตัวหน่วงหนืดไว้ในแบบจำลองได้ เมื่อพิจารณา พลวัต ของ การหดตัวแบบหน่วง วิกฤต อันดับสอง แบบจำลองทั่วไปสำหรับความหนืดของกล้ามเนื้อคือตัวหน่วงในรูปแบบ เลขชี้กำลัง โดยที่