แบบจำลองอัลลีลอนันต์
แบบจำลองอัลลีลอนันต์เป็นแบบจำลองทางคณิตศาสตร์สำหรับการคำนวณการกลายพันธุ์ ทางพันธุกรรม นักพันธุศาสตร์ชาวญี่ปุ่นโมโตโอ คิมูระและนักพันธุศาสตร์ชาวอเมริกันเจมส์ เอฟ. โครว์ (1964) ได้นำเสนอแบบจำลองอัลลีลอนันต์ซึ่งเป็นความพยายามที่จะกำหนดว่าในประชากรดิ พลอยด์ที่มีจำนวนจำกัด สัดส่วนของ ตำแหน่งยีนที่จะเป็นโฮโมไซกัสจะเป็นเท่าใด แรงบันดาลใจส่วนหนึ่งมาจากการกล่าวอ้างของนักพันธุศาสตร์คนอื่นๆ ที่ว่ามากกว่า 50 เปอร์เซ็นต์ของ ตำแหน่งยีนในแมลง หวี่เป็นเฮเทอโรไซกัส ซึ่งเป็นข้อกล่าวอ้างที่พวกเขาสงสัยในตอนแรก เพื่อตอบคำถามนี้ พวกเขาตั้งสมมติฐานประการแรกว่า มีจำนวนอัลลีลมากพอที่การกลายพันธุ์ ใดๆ จะนำไปสู่อัลลีลที่แตกต่างกัน (นั่นคือ ความน่าจะเป็นของการกลายพันธุ์กลับไปเป็นอัลลีลเดิมจะต่ำมากจนแทบไม่มีนัยสำคัญ) และประการที่สอง การกลายพันธุ์จะส่งผลให้เกิดผลลัพธ์ที่แตกต่างกันหลายอย่าง ตั้งแต่เป็นกลางไปจนถึงเป็น อันตราย
พวกเขาได้กำหนดว่าในกรณีที่เป็นกลาง ความน่าจะเป็นที่บุคคลจะเป็นโฮโมไซกัสFคือ:
โดยที่uคืออัตราการกลายพันธุ์ และNeคือขนาดประชากรที่มีประสิทธิภาพจำนวนอัลลีลที่มีประสิทธิภาพnที่คงอยู่ในประชากรถูกกำหนดให้เป็นส่วนกลับของภาวะโฮโมไซโกซิตี นั่น
ซึ่งเป็นค่าต่ำสุดของจำนวนอัลลีลที่แท้จริงในประชากร
หากประชากรที่มีประสิทธิภาพมีขนาดใหญ่ จำนวนอัลลีลจำนวนมากก็สามารถคงอยู่ได้ อย่างไรก็ตาม ผลลัพธ์นี้ใช้ได้เฉพาะใน กรณี ที่เป็นกลาง เท่านั้น และไม่จำเป็นต้องเป็นจริงเสมอไปในกรณีที่อัลลีลบางตัวอยู่ภายใต้การคัดเลือก กล่าวคือ มีความเหมาะสมมากกว่าหรือน้อยกว่า อัลลีล อื่น ๆ ตัวอย่างเช่น เมื่อจีโนไทป์ที่เหมาะสมที่สุด คือเฮเทอโร ไซโกต์ (สถานการณ์นี้มักเรียกว่าโอเวอร์โดมิแนนซ์หรือเฮเทอโรซิส )
ในกรณีของการแสดงออกของยีนเด่นเกิน (overdominance) เนื่องจากกฎข้อที่สองของเมนเดล (กฎการแยกตัวของยีน) ส่งผลให้เกิดโฮโมไซโกต (ซึ่งตามนิยามแล้ว มีความเหมาะสมน้อยกว่า) อย่างหลีกเลี่ยงไม่ได้ นั่นหมายความว่าประชากรจะมีจำนวนบุคคลที่มีความเหมาะสมน้อยกว่าอยู่เสมอ ซึ่งนำไปสู่การลดลงของความเหมาะสมโดยเฉลี่ยของประชากร บางครั้งเรียกสิ่งนี้ว่าภาระทางพันธุกรรม (genetic load ) ในกรณีนี้เป็นภาระชนิดพิเศษที่เรียกว่าภาระการแยกตัวของยีน (segregational load ) ครอว์และคิมูระแสดงให้เห็นว่าภายใต้ สภาวะ สมดุลสำหรับความแรงของการคัดเลือกที่กำหนด ( s ) จะมีขีดจำกัดสูงสุดของจำนวนอัลลีล (โพลีมอร์ฟิซึม) ที่มีความเหมาะสมมากกว่าที่ประชากรสามารถมีได้สำหรับตำแหน่งยีนเฉพาะ เมื่อเกินจำนวนอัลลีลนี้แล้ว ข้อได้เปรียบในการคัดเลือกของการมีอยู่ของอัลลีลเหล่านั้นในจีโนไทป์เฮเทอโรไซโกตจะถูกหักล้างด้วยการสร้างจีโนไทป์โฮโมไซโกตที่มีความเหมาะสมน้อยกว่าอย่างต่อเนื่อง
ผลลัพธ์เหล่านี้มีความสำคัญต่อการก่อตัวของทฤษฎีความเป็นกลางเนื่องจากอัลลีลที่เป็นกลาง (หรือเกือบเป็นกลาง) ไม่ก่อให้เกิดภาระการแยกตัวดังกล่าว และทำให้เกิดการสะสมของความหลากหลายทางพันธุกรรมจำนวนมาก เมื่อริชาร์ด เลวอนตินและเจ. ฮับบีตีพิมพ์ผลลัพธ์ที่สำคัญในปี 1966 ซึ่งแสดงให้เห็นถึงระดับความแปรผันทางพันธุกรรม สูง ในแมลงหวี่ผ่านการแยกโปรตีนด้วยไฟฟ้าผลลัพธ์ทางทฤษฎีจากแบบจำลองอัลลีลอนันต์ถูกนำมาใช้โดยคิมูระและคนอื่นๆ เพื่อสนับสนุนแนวคิดที่ว่าความแปรผันนี้จะต้องเป็นกลาง (หรือส่งผลให้เกิดภาระการแยกตัวที่มากเกินไป)