แลงโกบาร์ดิซอรัส ช่วงเวลา: ปลายยุคไทรแอสสิก
ตัวอย่าง L. pandolfii MCSNB 4860
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลื้อยคลาน
ตระกูล:	† Tanystropheidae
ประเภท:	† แลงโกบาร์ดิซอรัสเรเนสโต, 1994
ชนิดต้นแบบ
† แลงโกบาร์ดิซอรัส แพนดอล์ฟฟี เรเนสโต, 1994
คำพ้องความหมาย
L. tonelloi Muscio, 1997

Langobardisaurus ( / ˈ l æ ŋ ɡ oʊ b ɑːr d ɪ ˈ s ɔːr ə s / , หมายถึง สัตว์เลื้อยคลานแห่ง Langobardiซึ่งหมายถึงชนเผ่าเครายาว อารยธรรมโบราณในยุโรปกลางที่มีต้นกำเนิดจากชาวเยอรมันเหนือ) ^{[ 1 ]}เป็นสกุลของสัตว์เลื้อยคลานอาร์โคซอโรเมอร์ฟในวงศ์ Tanystropheidae ที่สูญพันธุ์ไปแล้ว โดยมีสายพันธุ์ที่ได้รับการยอมรับเพียงสายพันธุ์เดียวคือ L. pandolfiiฟอสซิลของมันถูกพบในอิตาลีและออสเตรียและมันมีชีวิตอยู่ในช่วงปลายยุคไทรแอสสิก ประมาณ 228 ถึง 201 ล้านปีก่อน ^{[ 2 ]} Langobardisaurusได้รับการอธิบายครั้งแรกในปี 1994 โดยอิงจากฟอสซิลจากชั้นหิน Calcare di Zorzinoในของอิตาลี^{[ 3 ]}ฟอสซิลของสกุลนี้ยังพบได้จากหินโดโลไมต์ Forniในภาคเหนือของอิตาลีและชั้นหิน Seefeldในออสเตรีย ^{[ 2 ]}

จนถึงปัจจุบันมีการค้นพบLangobardisaurus จำนวน 5 ตัวอย่าง ^{[ 2 ]}

ฟอสซิลชิ้นแรกของสกุลนี้ถูกค้นพบในปี 1974 ที่เหมืองหินในเมืองซีเน แคว้นลอมบาร์เดียซึ่งเผยให้เห็นหินปูนซอร์ซิโน (Calcare di Zorzino) ชั้นหินนี้ให้กำเนิดตัวอย่างสองชิ้น ซึ่งทั้งสองชิ้นเป็นโครงกระดูกที่แบนราบแต่ยังคงเชื่อมต่อกันและมองเห็นได้จากด้านท้อง (หงายท้องขึ้น) ฟอสซิลเหล่านี้ได้รับการอธิบาย ครั้งแรก ในปี 1994 โดยนักบรรพชีวินวิทยา ชาวอิตาลี ซิลวิโอ เรเนส โต ตัวอย่าง ต้นแบบของL. pandolfii MCSNB 2883 เป็นโครงกระดูกที่ไม่สมบูรณ์ ขาดส่วนของหางและแขนขาหน้า ในขณะที่คอและกะโหลกศีรษะถูกบดขยี้และเคลื่อนไปด้านข้าง^{[ 3 ]}

ตัวอย่างที่สองที่มีขนาดเล็กกว่า MCSNB 4860 น่าจะเป็นตัวอ่อน โดยมีกะโหลกและคอที่งอไปด้านหลังจนสุดใต้ซี่โครงตัวอย่างทั้งสองถูกเก็บรักษาไว้ที่พิพิธภัณฑ์วิทยาศาสตร์ธรรมชาติแห่งเมืองแบร์กาโม "E. Caffi" (MCSNB) ซึ่งเป็นพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติในเมืองแบร์กาโม^{[ 3 ]}

ต่อมามีการค้นพบตัวอย่างจากอิตาลีเพิ่มเติมอีกสองตัวอย่างในDolomia di Forni (หินโดโลไมต์ฟอร์นี) ในภูมิภาคFriuli-Venezia Giulia ทางตอนเหนือของอิตาลีตัวอย่างจากฟอร์นีตัวหนึ่ง MFSN 1921 เป็นโครงกระดูกที่สมบูรณ์และได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีที่สุดในสกุล^{[ 2 ]}เดิมทีมันถูกอธิบายว่าเป็นสปีชีส์ใหม่Langobardisaurus tonelloiโดย Muscio (1997) ^{[ 4 ]}ซึ่งได้รับการพิสูจน์โดยความแตกต่างที่เห็นได้ชัดในสูตรกระดูกนิ้วและสัดส่วนกระดูกแขนขา แม้ว่าการตรวจสอบคุณลักษณะเหล่านี้ใหม่จะทำให้พวกมันไม่มีนัยสำคัญทางอนุกรมวิธานL. tonelloiจึงถือว่าเป็นชื่อพ้องกับL. pandolfii [ ^{2 ] ตัวอย่าง}จากฟอร์นีตัวที่สอง MFSN 26829 นั้นไม่สมบูรณ์มากนัก ประกอบด้วยขาหลังบางส่วนพร้อมหางและวัสดุสะโพกที่เกี่ยวข้อง ตัวอย่าง Forni ถูกเก็บไว้ที่ Museo Friulano di Storia Naturale (MFSN) ในอูดิเน^{[ 2 ]}

Bizzarini และ Muscio (1995) เสนอสายพันธุ์ที่สามLangobardisaurus rossiiโดยมีพื้นฐานมาจากโครงกระดูกจาก Dolomia di Forni, MCSN 19235 ^{[ 5 ]}อย่างไรก็ตาม การทบทวนตัวอย่างโดยละเอียดโดย Renesto และ Dalla Vecchia ในปี 2550 ทำให้พวกเขาสรุปได้ว่าLangobardisaurus rossiiไม่สามารถอ้างอิงถึงสกุลได้จริง แต่กลับกลายเป็นฟอสซิลของเลพิโดซอโรมอร์ฟ ที่ไม่แน่นอน ซึ่งน่าจะเป็นrhynchocephalian ^{[ 6 ]}

ตัวอย่างล่าสุดของLangobardisaurusได้รับการอธิบายในปี 2013 จากฟอสซิลที่พบในSeefeld Formationในเทือกเขาแอลป์หินปูนทางตอนเหนือของTyrol ประเทศออสเตรียตัวอย่างจากออสเตรีย P 10121 เป็นรอยประทับของโครงกระดูกขนาดเล็กที่เกือบสมบูรณ์ มีขนาดใกล้เคียงกับ MCSNB 4860 ^{[ 2 ]}การค้นพบนี้มีความสำคัญเนื่องจากเป็นการขยายขอบเขตทางบรรพชีวินวิทยาของสกุลนี้ ซึ่งก่อนหน้านี้จำกัดอยู่เฉพาะทางตอนเหนือของอิตาลี Saller et al. (2013) อธิบายสภาพทางธรณีวิทยาว่าเป็น " หินปูน สีเข้ม และโดโลไมต์ ที่ก่อตัวขึ้นในแอ่งทะเลขนาดเล็กและลึกที่ล้อมรอบด้วย แพลตฟอร์มคาร์บอเนตน้ำตื้นซึ่งมีการสะสมของตะกอนรอบน้ำขึ้นน้ำลงที่ก่อตัวเป็นDolomia Principale /Hauptdolomit Formation" ^{[ 2 ]}แอ่งดังกล่าวขาดการไหลเวียนของน้ำและมีระดับออกซิเจนตั้งแต่ไม่มีนัยสำคัญไปจนถึงปราศจากออกซิเจน โดยสิ้นเชิง ทำให้สภาพแวดล้อมนี้เหมาะสมสำหรับการรักษากระดูก ของสัตว์ มีกระดูกสันหลัง^{[ 7 ]}

Langobardisaurusเป็นสัตว์เลื้อยคลาน ขนาดเล็ก ที่มีขนาดลำตัวสั้นกว่า 50 ซม. ^{[ 2 ]} แม้จะมีขนาดเล็ก แต่Langobardisaurusมีคอยาวที่มีกระดูกสันหลังส่วนคอ ยาวและมี กระดูกสันหลังส่วนประสาทต่ำ[ ^{3 ] บน}คอยาวของมันLangobardisaurusมีกะโหลกรูปสามเหลี่ยมขนาดใหญ่แต่สั้นที่มีจะงอยปากเล็กและเบ้าตาขนาดใหญ่^{[ 8 ]}เบ้าตาขนาดใหญ่เป็นหลักฐานของการพึ่งพาการรับรู้ทางสายตา ซึ่งบ่งชี้ว่าLangobardisaurusน่าจะมีสายตาที่ดี รูปทรงกะโหลกของLangobardisaurusสะท้อนให้เห็นถึงรูปแบบฟันที่เป็นเอกลักษณ์ ส่วนหน้าของขากรรไกรบนไม่มีฟัน แม้ว่าร่องบางส่วนบนกระดูกขากรรไกร บนจะถูกเข้าใจผิดว่าเป็นฟันในอดีต ทั้งๆ ที่ไม่มีเคลือบฟัน^{[ 9 ] [ 2 ]}เลยบริเวณที่ไม่มีฟันของจมูกนี้ไป จะมีฟันกรามสามแฉก (tricuspid) ขนาดใหญ่กว่าบนขากรรไกรบนและฟันกรามขนาดใหญ่ที่ยาวใน ทิศทาง หน้าหลัง ฟันกรามนี้แบนราบ โดยพื้นผิวสบฟันโค้งงอเข้าด้านในและปกคลุมด้วยฟันซี่เล็กๆ

ขากรรไกรล่างมีฟันกรามที่คล้ายคลึงกันซึ่งสบกับฟันกรามบนที่กล่าวถึงข้างต้น นอกจากนี้ ขากรรไกรล่างยังแข็งแรงและมีกระบวนการโคโรนอยด์สูง ซึ่งบ่งชี้ถึงความสามารถในการกัดที่ทรงพลัง^{[ 2 ] [ 10 ]}จากลักษณะนี้และรูปแบบฟันที่โดดเด่น ลักษณะเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าLangobardisaurusบดอาหารมากเกินไป อย่างไรก็ตาม ไม่มีตัวอย่างที่ค้นพบใดที่มีข้อต่อขากรรไกร ดังนั้นข้อสรุปที่สามารถดึงออกมาได้จึงมีข้อจำกัด^{[ 3 ] [ 11 ]} รูปแบบฟันที่อธิบายไว้นั้นเป็นเอกลักษณ์อย่างแน่นอน และไม่พบใน ' โปรโตโรซอร์ ' อื่นๆในการวิเคราะห์สัณฐานวิทยาของ ขากรรไกรและฟันของ Langobardisaurusเรเนสโตและดัลลา เวคเคีย สันนิษฐานว่าLangobardisaurusดำรงชีวิตด้วยอาหารจำพวกแมลง ขนาดใหญ่ กุ้งและปลาขนาด เล็ก ที่มีเกล็ดแข็ง^{[ 9 ]}นอกจากนี้ ยังมีการตั้งสมมติฐานว่าLangobardisaurusใช้คอยาวของมันในการจับแมลงจากอากาศ นอกเหนือจากการฝังหัวลงไปในโพรงลึกเพื่อจับเหยื่อจำพวกกุ้งปูที่กำลังหนี

คอยาวนั้นตรงข้ามกับหางที่ยาวกว่ามาก ซึ่งมีกระดูกสันหลังส่วนหาง 45 ชิ้น^{[ 8 ]}ทำให้มีความยาวเป็นสองเท่าของลำตัว^{[ 10 ]}นักบรรพชีวินวิทยาตั้งสมมติฐานว่าหางยาวของLangobardisaurusเป็นการปรับตัวที่สำคัญสำหรับสกุลนี้ ซึ่งมีผลกระทบอย่างมากต่อกิจกรรมประจำวันของมัน หางยาวช่วยให้Langobardisaurusสามารถทรงตัวในท่าสองขาได้ แม้จะมีคอยาวก็ตาม^{[ 12 ]}ด้วยความสามารถในการยืนตัวตรงบนขาหลังLangobardisaurusอาจใช้สายตาที่เฉียบคมและคอยาว (ที่ยื่นออกไปในแนวตั้ง) เพื่อสำรวจภูมิประเทศโดยรอบเพื่อค้นหาทั้งผู้ล่าและเหยื่อ

Langobardisaurusมีขาหน้าที่สั้นกว่าขาหลังที่ยาวและกลวงกว่ามาก กระดูกหน้าแข้งและ กระดูก น่องสั้นกว่ากระดูกต้น ขาเล็กน้อย เมื่อเคลื่อนไปทางปลายกระดูกข้อเท้ามีขนาดเล็กและกะทัดรัด^{[ 10 ]}ข้อเท็จจริงเหล่านี้ชี้ให้เห็นว่าLangobardisaurusสามารถเคลื่อนที่ด้วยสองขาได้^{[ 8 ]}การเคลื่อนที่ด้วยสองขาเป็นข้อได้เปรียบอย่างมากสำหรับLangobardisaurus อย่างไม่ต้องสงสัย การปรับตัวเช่นนี้จะช่วยให้สัตว์สามารถไล่ล่าเหยื่อและวิ่งหนีจากผู้ล่าได้ จากสมมติฐานที่ว่าLangobardisaurusกินแมลงกุ้งและปลาความสามารถในการวิ่งไล่ล่าเหยื่อทำให้Langobardisaurusมีความสามารถในการล่าเพิ่มขึ้นอย่างมาก แม้ว่ามันจะวิ่งได้เพียงช่วงสั้นๆก็ตามจากข้อมูลทางสัณฐานวิทยาและธรณีวิทยาที่มีอยู่เกี่ยวกับสกุลนี้นักบรรพชีวินวิทยาตั้งสมมติฐานว่า Langobardisaurus น่าจะอาศัยอยู่ใกล้สภาพแวดล้อมทางทะเล ซึ่งสอดคล้องกับข้อเสนอที่ว่ามันดำรงชีวิตอยู่ได้ด้วยการกินสัตว์จำพวกครัสเตเชียนที่พบในพื้นที่ราบน้ำขึ้นน้ำลงลักษณะทางภูมิประเทศในยุคไทรแอสสิกตอนปลายของภูมิภาคที่พบตัวอย่างยังสนับสนุนข้ออ้างนี้อีกด้วย^{[ 11 ]}

Langobardisaurusเป็นสมาชิกของTanystropheidaeและถือว่าเป็นญาติใกล้ชิดกับTanystropheusและMacrocnemusซึ่งพบในแหล่งสะสมยุคไทรแอสสิกของอิตาลี (แม้ว่าจะมาจากยุคไทรแอสสิกตอนกลางก็ตาม) Tanystropheids ถูกจัดอยู่ในกลุ่มarchosauromorph diapsidsพวกมันมักถูกจัดกลุ่มร่วมกับProtorosaurusและ archosauromorphs คอยาวในยุคแรกอื่นๆ ในกลุ่มที่เรียกว่าProtorosauria ^{[ 2 ]} ผู้เขียนบางคนเสนอว่า "protorosaurs" เป็นกลุ่มที่ไม่เป็นธรรมชาติมากกว่าจะ เป็นกลุ่มสายพันธุ์ หากเป็นเช่นนั้น Tanystropheids อาจไม่ได้มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับProtorosaurus ^{[ 13 ]}

Spiekman, Fraser & Schayer (2021) วิเคราะห์ระบบอนุกรมวิธานของกลุ่ม "protorosaur" ในการวิเคราะห์วิวัฒนาการ ของพวกเขา แผนภูมิ วิวัฒนาการ ต่อไปนี้แสดงโครงสร้างของ Tanystropheidae ตามการวิเคราะห์หนึ่ง โดยถือว่าอัตราส่วนและลักษณะเรียงลำดับเป็นไปตามนั้น และตัด OTU ออก 5 จาก 40 OTU ในภายหลัง เพื่อให้ได้ความละเอียดสูงสุด/ โพลีโทมีน้อยที่สุด: ^{[ 14 ]}