ไรน์โคเซฟาเลียน ช่วงเวลา: ยุคไทรแอสสิกตอนกลาง - ยุคโฮโลซีน ~
ตุอาทารา ( Sphenodon punctatus ) สัตว์ในกลุ่ม Rhynchocephalian เพียงชนิดเดียวที่ยังมีชีวิตอยู่
ฟอสซิลของวาดาซอรัส (Vadasaurus)ไดโนเสาร์กลุ่มไรน์โคเซฟาเลียน (Rhynchocephalian) จากยุคจูราสสิกตอนปลายของประเทศเยอรมนี
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลื้อยคลาน
ซูเปอร์ออร์เดอร์:	เลพิโดซอเรีย
คำสั่ง:	โรค Rhynchocephalia Günther 1867
ชนิดต้นแบบ
สเฟโนดอน พังค์ทัส เกรย์ , 1842
กลุ่มย่อย
ดูข้อความ

Rhynchocephalia ( / ˌ r ɪ ŋ k oʊ s ɪ ˈ f eɪ l i ə / ; แปลตรงตัวว่า' หัวจงอย' ) เป็นอันดับ ของ สัตว์เลื้อยคลานคล้ายกิ้งก่าซึ่งรวมถึงเพียงชนิดเดียวที่ยังมีชีวิตอยู่ คือตุอาทารา ( Sphenodon punctatus ) ของนิวซีแลนด์แม้ว่าในปัจจุบันจะขาดความหลากหลาย แต่ในช่วงยุค มีโซโซอิก ไรน์โคเซฟา เลียนเคยเป็นกลุ่มที่มีจำนวนชนิดมากและมีความหลากหลายทางสัณฐานวิทยาและนิเวศวิทยาสูง บันทึกที่เก่าแก่ที่สุดของกลุ่มนี้มีอายุย้อนไปถึงยุคไทรแอสสิกตอนกลางเมื่อประมาณ 244 ล้านปีก่อน^{[ 1 ]}และพวกมันได้แพร่กระจายไปทั่วโลกในช่วงต้นยุคจูราสสิก [ ^{2 ] ไร}น์โคเซฟาเลียนส่วนใหญ่เป็นของอันดับย่อยSphenodontia ('ฟันลิ่ม') ญาติที่ใกล้ชิดที่สุดของพวกมันคือกิ้งก่าและงูในอันดับSquamataโดยทั้งสองอันดับถูกจัดกลุ่มเข้าด้วยกันในอันดับใหญ่ Lepidosauria

งูวงศ์ Rhynchocephalia แตกต่างจากงูวงศ์ Squamata ในหลายลักษณะ รวมถึงการคงอยู่ของ กระดูก gastralia ที่คล้ายซี่โครง ในช่องท้อง และ กระดูก proatlasในลำคอ ตลอดจน ฟัน acrodontที่เชื่อมติดกับสันของขากรรไกรส่วนใหญ่ในงูวงศ์ Rhynchocephalia (ลักษณะหลังนี้ยังพบในกลุ่มกิ้งก่าสมัยใหม่บางกลุ่ม เช่น กิ้งก่าวงศ์ Agamidae )

ครั้งหนึ่งเคยเป็นกลุ่มสัตว์เลื้อยคลานขนาดเล็กที่ครองโลก ช่องว่างทางนิเวศวิทยาหลายแห่งที่ปัจจุบันเป็นที่อยู่ของกิ้งก่า เคยเป็นที่อยู่ของสัตว์ในกลุ่ม Rhynchocephalians ในช่วงยุคไทรแอสสิกและจูราสสิก Rhynchocephalians ประสบกับการลดจำนวนลงอย่างมากในช่วงยุคครีเทเชียสและพวกมันก็หายไปเกือบทั้งหมดในช่วงต้นยุคซีโนโซอิกแม้ว่าตุอาทาราในปัจจุบันจะกินแมลงและเนื้อสัตว์ เป็นหลัก แต่ความหลากหลายของกลุ่มนี้ยังรวมถึงEilenodontines ที่กินพืชเป็นอาหาร และยังมี Rhynchocephalians อื่นๆ ที่มีระบบนิเวศเฉพาะทาง เช่นSapheosaurs ที่กินสัตว์แข็ง นอกจากนี้ยังมีกลุ่ม Sphenodontians ที่ประสบความสำเร็จในการอาศัยอยู่ในน้ำ เช่น Pleurosaursที่มีลำตัวยาว^{[ 3 ]}

เดิมทีตุอาทารา ถูกจัดอยู่ในกลุ่ม กิ้งก่าอะกามิด เมื่อจอห์น เอ็ดเวิร์ด เกรย์ บรรยายลักษณะครั้งแรก ในปี 1831 การจัดประเภทผิดพลาดนี้ยังคงอยู่จนกระทั่งปี 1867 เมื่ออัลเบิร์ต กุนเธอร์แห่งพิพิธภัณฑ์บริติช สังเกตเห็นลักษณะที่คล้ายกับนก เต่า และจระเข้ เขาเสนออันดับ Rhynchocephalia (จากภาษากรีกโบราณῥύγχος ( rhúnkhos ) 'จงอยปาก' และκεφαλή ( kephalḗ ) 'หัว' หมายถึง "หัวจงอยปาก") สำหรับตุอาทาราและญาติฟอสซิลของมัน^{[ 4 ]}ในปี 1925 ซามูเอล เวนเดลล์ วิลลิสตันเสนอ Sphenodontia เพื่อรวมเฉพาะตุอาทาราและญาติฟอสซิลที่ใกล้เคียงที่สุดเท่านั้น^{[ 5 ]} Sphenodonมาจากภาษากรีกโบราณσφήν ( sphḗn ) 'ลิ่ม' และὀδούς ( odoús ) 'ฟัน' ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}ต่อมามีการเพิ่มสายพันธุ์ที่เกี่ยวข้องกันอย่างแยกไม่ออกจำนวนมากเข้าไปใน Rhynchocephalia ส่งผลให้เกิดสิ่งที่นักอนุกรมวิธานเรียกว่า " กลุ่มอนุกรมวิธานแบบถังขยะ " ซึ่งรวมถึง rhynchosaursที่ดูคล้ายกัน (ทั้งในรูปร่างและชื่อ) แต่ไม่มีความสัมพันธ์กันซึ่งอาศัยอยู่ในยุคไทรแอสสิก [ ^{5 ] การ} ศึกษาในช่วงทศวรรษ 1970 และ 1980 แสดงให้เห็นว่า rhynchosaurs จำนวนมากไม่มีความสัมพันธ์กัน โดยการวิเคราะห์ คลัดิสติกโดยใช้คอมพิวเตอร์ที่ดำเนินการในช่วงทศวรรษ 1980 ให้การวินิจฉัยที่แข็งแกร่งสำหรับการกำหนดกลุ่ม^{[ 9 ]}

Rhynchocephalia และกลุ่มพี่น้องของพวกมันอย่าง Squamata (ซึ่งรวมถึงกิ้งก่างูและแอมฟิสเบเนียน ) จัดอยู่ในอันดับใหญ่Lepidosauria ซึ่ง เป็น กลุ่มอนุกรมวิธานเดียวที่ยังคงหลงเหลืออยู่ภายในLepidosauromorpha

สัตว์เลื้อยคลานและสัตว์ในกลุ่ม Rhynchocephalia มีลักษณะร่วมกันหลายประการ ( synapomorphies ) รวมถึงระนาบการแตกหักภายในกระดูกสันหลังส่วนหางที่ทำให้เกิดการตัดหางทิ้งเมื่อถูกคุกคาม ช่อง ทวาร หนักตามขวาง ช่องเปิดในกระดูกเชิงกรานที่เรียกว่า thyroid fenestra การมีศูนย์การสร้างกระดูก เพิ่มเติมใน ส่วนปลายกระดูกแขนขาข้อเข่าที่มีร่องด้านข้างบนกระดูกต้นขาทำให้กระดูกน่องสามารถเชื่อมต่อกันได้ การพัฒนาส่วนสืบพันธุ์ของไต และลักษณะหลายประการของกระดูกเท้า รวมถึงกระดูกastralago - calcaneun ที่เชื่อมติดกันและ กระดูก tarsalส่วนปลายที่สี่ที่ขยายใหญ่ขึ้น ซึ่งสร้างข้อต่อใหม่ พร้อมกับกระดูก metatarsalที่ห้าที่มีลักษณะ เป็นตะขอ ^{[ 10 ]}

เช่นเดียวกับกิ้งก่าบางชนิด ตุอาทาราจะมีตาข้างขมับ (เรียกอีกอย่างว่าตาไพเนียลหรือตาที่สาม) ซึ่งปกคลุมด้วยเกล็ดที่ด้านบนของหัวที่เกิดจากอวัยวะพาราไพเนียล พร้อมกับรูที่อยู่บนหลังคากะโหลกซึ่งล้อมรอบด้วยกระดูก ข้างขมับ เรียกว่า "ช่องไพเนียล" ซึ่งพบได้ในฟอสซิลของไรน์โคเซฟาเลียนด้วย ตาข้างขมับตรวจจับแสง (แม้ว่าอาจจะไม่สามารถตรวจจับการเคลื่อนไหวหรือสร้างภาพได้) คอยตรวจสอบวงจรกลางวันกลางคืนและฤดูกาล ช่วยควบคุมจังหวะชีวิตประจำวันและหน้าที่อื่นๆ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}แม้ว่าตาข้างขมับจะแพร่หลายในสัตว์มีกระดูกสันหลังยุคแรก รวมถึงสัตว์เลื้อยคลานยุคแรก แต่ก็สูญหายไปในกลุ่มสิ่งมีชีวิตส่วน^{ใหญ่[ 13 ]}

ไรน์โคเซฟาเลียนแตกต่างจากสควาเมตด้วยลักษณะหลายประการ รวมถึงการคงไว้ซึ่งแกสทราเลีย (กระดูกคล้ายซี่โครงที่อยู่ในท้อง ซึ่งมีอยู่ใน สัตว์ มีกระดูกสันหลังสี่ ขา แต่กำเนิด และยังมีอยู่ในจระเข้ที่ ยังมีชีวิตอยู่ ) ^{[ 16 ]}ต่างจากสควาเมต แต่คล้ายกับนกส่วนใหญ่ ตุอาทาราไม่มีอวัยวะเพศผู้ นี่เป็นการสูญเสียในภายหลัง เนื่องจากอวัยวะเพศผู้หรือเฮมิเพเนสที่คล้ายกับสควาเมตน่าจะมีอยู่ในบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของไรน์โคเซฟาเลียนและสควาเมต^{[ 17 ]}

แท่งขมับล่างที่สมบูรณ์ (เกิดจากการรวมกันของกระดูกโหนกแก้มและ กระดูก ควอดเทรต / ควอดราโตโหนกแก้มของกะโหลกศีรษะ) ของตุอาทารา ซึ่งในอดีตมักถูกกล่าวอ้างว่าเป็น ลักษณะ ดั้งเดิมที่สืบทอดมาจากสัตว์เลื้อยคลานในยุคก่อนนั้น แท้จริงแล้วเป็น ลักษณะ ที่พัฒนาขึ้นในกลุ่มสเฟโนดอนเทียน โดยเลพิโดซอโรเมอร์ฟดั้งเดิมและไรน์โคเซฟาเลียนจำนวนมาก รวมถึงกลุ่มที่ดั้งเดิมที่สุด มีช่องขมับ ล่างที่เปิดอยู่ โดยไม่มีแท่งขมับ^{[ 18 ] [ 19 ]}แม้ว่ามักจะขาดแท่งขมับที่สมบูรณ์ แต่ไรน์โคเซฟาเลียนส่วนใหญ่มีส่วนยื่น (ส่วนขยาย) ของกระดูกโหนกแก้มที่มุ่งไปทางด้านหลัง ไรน์โคเซฟาเลียนที่รู้จักทั้งหมดขาดกระดูกสปลีเนียลที่มีอยู่ในขากรรไกรล่างของสัตว์เลื้อยคลานดั้งเดิมมากกว่า^{[ 20 ]}โดยกะโหลกศีรษะของสมาชิกทั้งหมดของสเฟโนดอนเทียนขาดกระดูกน้ำตา^{[ 21 ]}ไรน์โคเซฟาเลียนส่วนใหญ่ยังมีกระดูกหน้าผากของกะโหลกศีรษะ ที่เชื่อมติดกันด้วย ^{[ 22 ] [ 20 ]}ในขณะที่ไรน์โคเซฟาเลียนยุคแรกมีเยื่อแก้วหูในหูและกระดูกหูรูปสี่เหลี่ยมที่สอดคล้องกัน คล้ายกับที่พบในกิ้งก่า แต่สิ่งเหล่านี้ได้หายไปในตุอาทาราและอาจรวมถึงไรน์โคเซฟาเลียนที่พัฒนาแล้วอื่นๆ การสูญเสียนี้อาจเชื่อมโยงกับการพัฒนาการเคลื่อนไหวไปมาของขากรรไกรล่าง^{[ 23 ]}

ลักษณะฟันของไรน์โคเซฟาเลียนส่วนใหญ่ รวมถึงตุอาทารา ถูกอธิบายว่าเป็นแบบอะโครดอนต์ซึ่งเกี่ยวข้องกับสภาพที่ฟันติดอยู่กับสันกระดูกขากรรไกร ขาดการเปลี่ยนฟัน และมีการเจริญเติบโตของกระดูกอย่างกว้างขวางที่เชื่อมฟันเข้ากับขากรรไกร ทำให้ขอบเขตระหว่างฟันและกระดูกยากที่จะแยกแยะได้ ซึ่งแตกต่างจากสภาพที่พบในกิ้งก่าส่วนใหญ่ (ยกเว้นอะโครดอนแทน ) ซึ่งมี ฟัน แบบเพลูโรดอนต์ที่ติดอยู่กับชั้นวางด้านในของขากรรไกร และมีการเปลี่ยนฟันตลอดชีวิต ฟันของตุอาทาราไม่มีราก แม้ว่าฟันของไรน์โคเซฟาเลียนบางชนิดจะมีราก (นอกจากนี้ ความหมายทางเทคนิคที่แม่นยำของคำว่า "อะโครดอนต์" ค่อนข้างคลุมเครือ และคำนี้ถูกใช้ด้วยความหมายที่ไม่สอดคล้องกันโดยนักวิจัยที่แตกต่างกัน) ^{[ 24 ]}ลักษณะฟันแบบอะโครดอนต์ดูเหมือนจะเป็นลักษณะเฉพาะของไรน์โคเซฟาเลียนที่ไม่พบในเลพิโดซอโรมอร์ฟที่ดั้งเดิมกว่า^{[ 22 ]}ไรน์โคเซฟาเลียนที่ดั้งเดิมที่สุดมีฟันแบบเพลูโรดอนต์หรือมีทั้งฟันหน้าแบบเพลูโรดอนต์และฟันหลังแบบอะโครดอนต์ผสมกัน^{[ 24 ] [ 20 ]}ไรน์โคเซฟาเลียนบางชนิดแตกต่างจากลักษณะเหล่านี้ โดยแอนคิโลสเฟโนดอนมีฟันแบบอะโครดอนต์ที่ผิวเผินซึ่งต่อเนื่องลึกเข้าไปในกระดูกขากรรไกรและเชื่อมติดกับกระดูกที่ฐานของเบ้า (แอนคิโลเทโคดอนต์) ^{[ 24 ]}ในสเฟโนดอนเทียนที่วิวัฒนาการมาหลายชนิด ฟัน พรีแม็กซิลลารีที่ด้านหน้าของขากรรไกรบนจะรวมกันเป็นโครงสร้างคล้ายสิ่วขนาดใหญ่^{[ 25 ]}

Rhynchocephalians มีฟันที่เพดานปาก (ฟันที่อยู่บนกระดูกเพดานปาก) ฟันที่เพดานปากมีอยู่ในบรรพบุรุษของสัตว์มีกระดูกสันหลังสี่ขา แต่ได้หายไปในหลายกลุ่ม Rhynchocephalians ยุคแรกสุดมีฟันอยู่ที่กระดูกเพดานปากกระดูกโวเมอร์และกระดูกปีกนกแม้ว่าฟันที่กระดูกโวเมอร์และ/หรือกระดูกปีกนกจะหายไปในบางกลุ่ม รวมถึงตุอาทาราที่ยังมีชีวิตอยู่ ซึ่งมีเฉพาะฟันที่เพดานปากเท่านั้น^{[ 26 ]}ลักษณะเด่นที่พบใน Rhynchocephalians ทุกชนิดคือการขยายตัวของแถวฟันที่อยู่บนกระดูกเพดานปาก ในขณะที่ใน Rhynchocephalians อื่นๆ แถวฟันที่เพดานปากจะเอียงไปจากฟันของขากรรไกรบนในสมาชิกของ Sphenodontinae (รวมถึงตุอาทารา) และ Eilenodontinae แถวฟันจะวางตัวขนานกับขากรรไกรบน ในกลุ่มเหล่านี้ ในระหว่างการกัด ฟันของ กระดูกขา กรรไกรล่างจะแทรกอยู่ระหว่างแถวฟันของขากรรไกรบนและเพดานปาก การจัดเรียงนี้ซึ่งเป็นเอกลักษณ์เฉพาะในกลุ่มแอมนิโอต ช่วยให้ สามารถงอ อาหารได้ 3 จุด^{[ 27 ]}และเมื่อรวมกับการเคลื่อนไหวแบบโพรพาลินัล (การเคลื่อนไหวไปข้างหน้าและข้างหลังของขากรรไกรล่าง) จะช่วยให้สามารถกัดแบบเฉือนได้^{[ 26 ] [ 28 ]}

ขนาดตัวของไรน์โคเซฟาเลียนมีความแปรผันสูง ตุอาทารามีความยาวเฉลี่ย 34.8 และ 42.7 เซนติเมตร (13.7 และ 16.8 นิ้ว) สำหรับตัวเมียและตัวผู้ตามลำดับ^{[ 29 ]} Clevosaurus sectumsemperมีความยาวโดยประมาณ 12 เซนติเมตร (4.7 นิ้ว) ^{[ 30 ]}ในขณะที่ตัวขนาดใหญ่ของสเฟโนดอนเทียนบนบกที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่รู้จักPriosphenodon avelasiมีความยาวรวมมากกว่า 100 เซนติเมตร (39 นิ้ว) เล็กน้อย^{[ 31 ]}เพลอโรซอร์ที่อาศัยอยู่ในน้ำมีความยาวได้ถึง 150 เซนติเมตร (59 นิ้ว) ^{[ 32 ]}

ไรน์โคเซฟาเลียนส่วนใหญ่มีจำนวนกระดูกสันหลังก่อนกระดูกศักรัม (จำนวนกระดูกสันหลังที่อยู่ด้านหน้ากระดูกศักรัม ) โดยทั่วไปประมาณ 23-25 ​​ชิ้น แม้ว่าจำนวนจะมากกว่ามากในพลูโรซอร์ ซึ่งอาจสูงถึง 57 ชิ้นในบางตัว กระดูกสันหลังส่วนคอ 7 ชิ้น อาจเป็นลักษณะทั่วไปของไร น์โคเซฟาเลียน เช่นเดียวกับตุอาทารา^{[ 33 ]}ตุอาทารามี กระดูก โปรแอตลาส คู่ ระหว่างกระดูกแอตลาส (กระดูกสันหลังส่วนคอชิ้นแรก) กับกะโหลกศีรษะ ซึ่งเชื่อกันอย่างกว้างขวางว่าเป็นลักษณะดั้งเดิมในหมู่สัตว์เลื้อยคลาน แต่ได้หายไปในสควาเมต^{[ 34 ]}กระดูกโปรแอตลาสยังไม่ได้รับการระบุอย่างแน่ชัดในฟอสซิลไรน์โคเซฟาเลียน ซึ่งอาจสะท้อนถึงความยากลำบากในการจดจำในฟอสซิลมากกว่าการไม่มีอยู่จริง โดยทั่วไปแล้ว Rhynchocephalians จะมีกระดูกสันหลังส่วนกลาง แบบ amphicoelous (ทั้งสองด้านเว้า) บนกระดูกสันหลังก่อนกระดูกศักดิ์สิทธิ์^{[ 33 ]}

ตุอาทารามีอายุที่ถึงวัยเจริญพันธุ์สูงที่สุดในบรรดาสัตว์เลื้อยคลาน^{[ 35 ]}ประมาณ 9 ถึง 13 ปี^{[ 36 ]}และมีอายุยืนยาวเมื่อเทียบกับกิ้งก่าที่มีขนาดใกล้เคียงกัน^{[ 35 ]}โดยตัวที่อยู่ในป่าอาจมีอายุถึง 70 ปี และอาจมากกว่า 100 ปี^{[ 37 ]}การเริ่มต้นของวัยเจริญพันธุ์ที่ช้าและอายุยืนยาวเช่นนี้อาจเป็นหรือไม่เป็นลักษณะทั่วไปของไรน์โคเซฟาเลียนที่สูญพันธุ์ไปแล้ว^{[ 32 ] [ 38 ]}

แม้ว่าการจัดกลุ่ม Rhynchocephalia จะได้รับการสนับสนุนเป็นอย่างดี แต่ความสัมพันธ์ของอนุกรมวิธานจำนวนมากต่อกันนั้นไม่แน่นอน และแตกต่างกันอย่างมากระหว่างการศึกษาต่างๆ^{[ 39 ]}ในการจัดกลุ่มแบบสมัยใหม่ กลุ่ม Sphenodontia ประกอบด้วย rhynchocephalians ทั้งหมด ยกเว้นWirtembergiaรวมถึงGephyrosaurusและgephyrosaurids อื่นๆ ด้วย ในบางการวิเคราะห์พบว่า gephyrosaurids มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับ squamates มากกว่า^{[ 40 ] [ 20 ]}ในปี 2018 ได้มีการกำหนดกลุ่มสายพันธุ์หลัก 2 กลุ่มภายใน Sphenodontia ได้แก่อันดับย่อยEusphenodontiaซึ่งกำหนดโดยกลุ่มสายพันธุ์ ที่ครอบคลุมน้อยที่สุด ซึ่งประกอบด้วยPolysphenodon , Clevosaurus hudsoniและSphenodonซึ่งได้รับการสนับสนุนโดยการมีลักษณะร่วม 3 ประการ ได้แก่ การมีร่องรอยการสึกหรอที่มองเห็นได้ชัดเจนบนฟันของขากรรไกรล่างหรือขากรรไกรบน ฟันของขา กรรไกรบนส่วนหน้าจะรวมกันเป็นโครงสร้างคล้ายสิ่ว และฟันของเพดานปากจะลดลงเหลือเพียงแถวเดียว โดยมีฟันที่แยกออกมาเพิ่มเติมอีกซี่หนึ่ง กลุ่มวิวัฒนาการที่ไม่มีลำดับชั้นNeosphenodontiaถูกกำหนดให้เป็นกลุ่มวิวัฒนาการที่ครอบคลุมมากที่สุด ซึ่งประกอบด้วยSphenodonแต่ไม่รวมClevosaurus hudsoniโดยได้รับการสนับสนุนจากลักษณะร่วม 6 ประการ ได้แก่ ความยาวสัมพัทธ์ที่เพิ่มขึ้นของบริเวณด้านหน้าเบ้าตาของกะโหลกศีรษะ (ส่วนของกะโหลกศีรษะที่อยู่ด้านหน้าเบ้าตา) ซึ่งมีความยาวถึง 1/4 ถึง 1/3 ของความยาวกะโหลกศีรษะทั้งหมด ขอบ ด้านหลังของกระดูกข้างขมับโค้งเข้าด้านในเพียงเล็กน้อย รูของกระดูกข้างขมับอยู่ที่ระดับเดียวกันหรืออยู่ด้านหน้าของ ขอบ ด้านหน้าของช่องเปิดเหนือขมับ (ช่องเปิดของกะโหลกศีรษะ) ฟันเพดานปากลดลงจากสภาพใน eusphenodontians เหลือเพียงแถวฟันด้านข้างแถวเดียว จำนวน แถวฟัน ปีกนกลดลงเหลือหนึ่งแถวหรือไม่มีเลย และขอบด้านหลังของกระดูกเชิงกรานมีลักษณะเป็นส่วนยื่นที่โดดเด่น^{[ 25 ]}ในปี 2021 ได้มีการกำหนดกลุ่มAcrosphenodontiaซึ่งครอบคลุมน้อยกว่า Sphenodontia และครอบคลุมมากกว่า Eusphenodontia และรวมถึง sphenodontians ทั้งหมดที่มีฟัน acrodont อย่างสมบูรณ์ ยกเว้น sphenodontians ฐานที่มีฟัน acrodont บางส่วน^{[ 41 ]}ในปี 2022 ได้มีการกำหนดกลุ่มที่สูญพันธุ์Leptorhynchiaถูกกำหนดขึ้นโดยรวมถึงนีโอสเฟโนดอนเทียนหลากหลายชนิด ซึ่งอย่างน้อยบางชนิดก็ปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมทางน้ำได้ โดยมีลักษณะเด่นคือกระดูกฝ่ามือชิ้นที่สี่ที่ยาวขึ้น มีส่วนยื่นด้านหลังบนกระดูกเชิงกราน และบริเวณด้านหน้าเบ้าตาของกะโหลกศีรษะมีความยาวระหว่างหนึ่งในสามถึงหนึ่งในสี่ของความยาวกะโหลกทั้งหมด^{[ 21 ]}กลุ่มOpisthodontiaถูกใช้สำหรับการจัดกลุ่มสเฟโนดอนเทียนทั้งหมดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับPriosphenodon (สมาชิกของEilenodontinae ) มากกว่าSphenodon ^{[ 42 ]}ไม่ใช่ทุกการศึกษาที่ใช้กลุ่มนี้ เนื่องจากบางการศึกษาพบว่าขอบเขตของกลุ่มนี้เหมือนกับ Eilenodontinae ^{[ 21 ]}

วงศ์Sphenodontidaeถูกใช้เพื่อรวมตุอาทาราและญาติสนิทที่สุดไว้ใน Rhynchocephalia อย่างไรก็ตาม การจัดกลุ่มนี้ขาดคำจำกัดความอย่างเป็นทางการ โดยกลุ่มอนุกรมวิธานที่รวมอยู่มีความแตกต่างกันอย่างมากระหว่างการวิเคราะห์^{[ 40 ]}ญาติสนิทที่สุดของตุอาทาราถูกจัดอยู่ในกลุ่มSphenodontinaeซึ่งมีลักษณะเฉพาะคือมีแถบขมับปิดสนิท^{[ 19 ]}

ต่อไปนี้เป็นแผนภูมิวิวัฒนาการของ Rhynchocephalia ตาม DeMar et al. 2022 (โดยอิงตามความประหยัดสูงสุดโปรดทราบว่าแผนภูมิวิวัฒนาการจะยุบตัวเป็นโพลีโทมีภายใต้การวิเคราะห์แบบเบย์เซียน ): ^{[ 21 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการตาม Simoes et al. 2022 (อิงตาม การวิเคราะห์ การอนุมานแบบเบย์เซียน ) พร้อมความสัมพันธ์ที่ชัดเจนยิ่งขึ้นของ Sphenodontidae และโดยเฉพาะอย่างยิ่ง Sphenodontinae: ^{[ 19 ]}

• † วิร์ทเทมแบร์เกีย
• † เกฟิโรซอริเด ?
  • † เดลตาเดคเตส
  • † เกฟิโรซอรัส
  • † เพเนเกฟีโรซอรัส
• † ภารตคมะ ?
• สเฟโนดอนเทียวิลลิสตัน 1925
  • † อะกรีโอดอนโตซอรัส
  • † ไดฟิดอนโตซอรัส
  • † ไมโครเมโนดอน
  • † พาเลโอลาโนซอรัส ?
  • † พาร์โวซอรัส
  • † เพเลซีมาลา
  • † วิทเทเกอร์ซอรัส
  • Acrosphenodontia Chambi-Trowell และคณะ 2021
    • † โกดาวาริซอรัส
    • † พลาโนเซฟาโลซอรัส
    • † เรบบานาซอรัส
    • † เทเรไทรัส
    • † สเฟโนคอนโดร์
    • Eusphenodontia Herrera-ฟลอเรส และคณะ 2018
      • † บราคีไรโนดอน
      • † โคโลบอปส์ ?
      • † แลนซีรอสเฟโนดอน
      • † โอพิสไธอามิมัส
      • † โพลีสฟีโนดอน
      • † Clevosauridae
        • † บราคีไรโนดอน ?
        • † เคลโวซอรัส
        • † โพลีสฟีโนดอน ?
      • † ไมโครสเฟโนดอน
      • † ซิกมาลา
      • † ทรุลลิเดนส์
      • Neosphenodontia Herrera-Flores et al. 2018
        • † เดราสโมซอรัส
        • † ลามาร์เกซอรัส
        • † พามิซินซอรัส
        • † ทิงกิตานา
        • † โอพิสโทดอนเทีย
          • † อลามิโตสเฟโนส
          • † Eilenodontinae
        • สเฟโนดอนทิดี
          • † Eilenodontinae ?
            • † อีเลโนดอน
            • † ไคไคฟิลูซอรัส
            • † ปาทาโกสฟีนอส
            • † พรีออสเฟโนดอน
            • † สเฟโนไททัน
            • † ท็อกโซโลโฟซอรัส
            • † โอพิสเธียส ?
            • † ฟราเซอรอสเฟโนดอน ?
          • สเฟโนดอนตินาเอ
            • † ไซโนสเฟโนดอน
            • † ทิกา
            • † สเฟโนฟอนติส
            • † นาวาโจสเฟโนดอน
            • † คาวาสเฟโนดอน
            • † โนโตสเฟโนส
            • สเฟโนดอน
        • † Leptorhynchia DeMar, โจนส์และคาร์ราโน, 2022
          • † โฮโมเอซอรัส
          • † คัลลิโมดอน
          • † เลปโตซอรัส
          • † วาดาซอรัส
          • † แอนคิโลสเฟโนดอน
          • † สเฟโนดราโก
          • † วงศ์ Sapheosauridae
            • † โอเอโนซอรัส
            • † ปิโอคอร์มัส
            • † ซาฟีโอซอรัส
          • † Pleurosauridae
            • † พาเลโอพลูโรซอรัส
            • † เพลอโรซอรัส
            • † ? ​​เดราสโมซอรัส
            • † ? ​​วาดาซอรัส
            • † ? ​​แอนคิโลสเฟโนดอน

บันทึกฟอสซิลของไรน์โคเซฟาเลียนแสดงให้เห็นว่าพวกมันเป็นกลุ่มที่มีความหลากหลายซึ่งใช้ประโยชน์จากแหล่งที่อยู่อาศัยทางนิเวศวิทยาที่หลากหลาย^{[ 4 ​​] [ 27 ]}ไรน์โคเซฟาเลียนยุคแรกมีฟันรูปไข่ขนาดเล็กที่ออกแบบมาเพื่อเจาะ และน่าจะเป็น สัตว์ กินแมลง^{[ 43 ]}เช่นเดียวกับตุอาทาราในปัจจุบัน สมาชิกที่สูญพันธุ์ของสเฟโนดอนทิเนน่าจะเป็นสัตว์กินพืชและสัตว์กินเนื้อที่มีอาหารเป็นเนื้อสัตว์หรือแมลง^{[ 44 ]}ในบรรดาไรน์โคเซฟาเลียนที่โดดเด่นที่สุดคือพลูโรซอรัส ซึ่งพบในยุคจูราสสิกของยุโรป ซึ่งปรับตัวให้เข้ากับชีวิตในทะเล มีลำตัวยาวคล้ายงูที่มีแขนขาลดลง โดยสกุลพลูโร ซอรัสในยุคจูราสสิกตอนปลายที่มีความเชี่ยวชาญเฉพาะด้าน มีกะโหลกศีรษะรูปสามเหลี่ยมยาวที่ดัดแปลงอย่างมากจากไรน์โคเซฟาเลียนอื่นๆ พลูโรซอรัสเชื่อกันว่าเป็นสัตว์กินปลา^{[ 32 ]}สายพันธุ์อื่นๆ ของไรน์โคเซฟาเลียน เช่นคัลลิโมดอนและเลปโตซอรัสได้รับการเสนอแนะว่ามีพฤติกรรมกึ่งน้ำกึ่งบก^{[ 45 ]}โดยพบปลาเป็นส่วนประกอบในลำไส้ของตัวอย่างคัลลิโมดอน ตัวหนึ่ง ^{[ 46 ]}

เชื่อกันว่า Eilenodontinesเป็นสัตว์กินพืช โดยมีฟันกว้างจำนวนมากที่มีเคลือบฟันหนาใช้สำหรับบดเคี้ยวพืช [ 47 ] Sapheosaurids เช่น Oenosaurus ^{และ Sapheosaurus จาก}ยุคจูราสสิ กตอนปลายของยุโรป มีแผ่นฟันกว้างที่เป็นเอกลักษณ์เฉพาะในกลุ่มสัตว์มีกระดูกสันหลัง สี่ขา และเชื่อกันว่าเป็นสัตว์กินเปลือกแข็ง โดยใช้แผ่นฟันบดขยี้สิ่งมีชีวิตที่มีเปลือกแข็ง^{[ 48 ] [ 40 ]} Sphenoviperaจากยุคจูราสสิกของเม็กซิโก ถูกเสนอว่าเป็นสัตว์มีพิษโดยพิจารณาจากร่องบนฟันขนาดใหญ่สองซี่ที่ด้านหน้าของขากรรไกรล่าง^{[ 49 ]}แม้ว่าการตีความนี้จะถูกตั้งคำถามโดยผู้เขียนคนอื่นๆ^{[ 49 ]}ร่างกายของPamiginsaurusจากยุคครีเทเชียสตอนต้นของเม็กซิโกถูกปกคลุมด้วยosteoscutesคล้ายกับของ กิ้งก่า helodermatidเช่น กิ้งก่าGila monsterซึ่งเป็นเอกลักษณ์เฉพาะในกลุ่ม sphenodontians ที่รู้จัก ซึ่งอาจทำหน้าที่ปกป้องมันจากผู้ล่า^{[ 50 ]}สัดส่วนของกระดูกแขนขาและรูปร่างของกระดูกมือและเท้าของSphenodracoจากยุคจูราสสิกตอนปลายของเยอรมนีบ่งชี้ว่ามันเป็นสัตว์ที่ปีนต้นไม้เป็นหลักซึ่งแตกต่างจากตุอาทาราที่อาศัยอยู่บนพื้นดินเป็นส่วนใหญ่ ไรน์โคเซฟาเลียนที่สูญพันธุ์ไปแล้วอื่นๆ ที่มีแขนขาค่อนข้างยาว เช่นNavajosphenodonและHomoeosaurusอาจแสดงให้เห็นถึงความสามารถในการปีนป่ายเช่นกัน^{[ 46 ]}

ช่วงเวลาที่คาดว่า Rhynchocephalia แยกตัวออกจาก Squamata นั้นเป็นที่ถกเถียงกัน การประมาณการที่เก่ากว่าระบุว่าการแยกตัวเกิดขึ้นระหว่างยุคเพอร์เมียนตอนกลางและยุคไทรแอสสิกตอนต้น ประมาณ 270 ถึง 252 ล้านปีก่อน^{[ 40 ]}ในขณะที่ผู้เขียนคนอื่นๆ เสนอวันที่ที่อายุน้อยกว่าคือประมาณ 242 ล้านปี ก่อน ^{[ 2 ]} Rhynchocephalia ที่เก่าแก่ที่สุดที่รู้จักคือAgriodontosaurusจากHelsby Sandstone FormationในDevonสหราชอาณาจักร ซึ่งมีอายุอยู่ใน ช่วง Anisianตอนบนของยุคไทรแอสสิกตอนกลางประมาณ244 ถึง 241.5ล้านปีก่อน [ ^{1 ] Rhynchocephalia}ที่เก่าแก่ที่สุดถัดมาคือWirtembergiaซึ่งเป็นที่รู้จักจากErfurt Formationใกล้Vellbergทางตอนใต้ของเยอรมนี ซึ่งมีอายุอยู่ใน ช่วง Ladinianของยุคไทรแอสสิกตอนกลางประมาณ 238-240 ล้านปีก่อน^{[ 20 ]}สัตว์ในกลุ่ม Rhynchocephalians มีความหลากหลายอย่างมากในช่วงปลายยุคไทรแอสสิก^{[ 4 ]}และแพร่กระจายไปทั่วโลกในทวีปแพนเจียเมื่อสิ้นสุดยุคไทรแอสสิก โดย สกุล Clevosaurus ใน ช่วงปลายยุคไทรแอสสิกถึงต้นยุคจูราสสิกมี 10 ชนิดกระจายอยู่ทั่วเอเชีย แอฟริกา ยุโรป อเมริกาเหนือและอเมริกาใต้^{[ 51 ]} สัตว์ใน กลุ่มRhynchocephalians ยุคแรกมีขนาดเล็ก แต่เมื่อถึงปลายยุคไทรแอสสิก กลุ่มนี้ได้วิวัฒนาการจนมีขนาดตัวที่หลากหลาย^{[ 52 ]}ในช่วงยุคจูราสสิก สัตว์ในกลุ่ม Rhynchocephalians เป็นกลุ่มสัตว์เลื้อยคลานขนาดเล็กที่โดดเด่นทั่วโลก^{[ 53 ]}โดยมีความหลากหลายทางสัณฐานวิทยาถึงจุดสูงสุดในช่วงเวลานี้ รวมถึงรูปแบบที่กินพืชและสัตว์น้ำที่เชี่ยวชาญ^{[ 4 ]}บันทึกเพียงรายการเดียวของ Rhynchocephalians จากเอเชีย (ไม่รวมอนุทวีปอินเดียซึ่งไม่ได้เป็นส่วนหนึ่งของเอเชียในช่วงยุคมีโซโซอิก) คือซากที่ไม่สามารถระบุได้แน่ชัดของClevosaurusจากชั้นหินLufeng Formation ยุคจูราสสิกตอนต้น ( Sinemurian ) ใน มณฑล ยูนนานประเทศจีน Rhynchocephalians หายไปอย่างเห็นได้ชัดจากแหล่งที่อายุน้อยกว่าในภูมิภาคนี้ แม้ว่าจะมีสภาพการอนุรักษ์ที่ดีก็ตาม^{[ 54 ]} Rhynchocephalians ยังคงมีความหลากหลายจนถึงยุคจูราสสิกตอนปลาย^{[ 55 ]}และมีจำนวนมากกว่ากิ้งก่าในช่วงปลายยุคจูราสสิกในอเมริกาเหนือ^{[ 53 ]}

ความหลากหลายของ Rhynchocephalian ลดลงในช่วงต้นยุคครีเทเชียสโดยหายไปจากอเมริกาเหนือและยุโรปหลังจากสิ้นสุดยุค^{[ 56 ]}และไม่มีอยู่ในแอฟริกาเหนือ^{[ 57 ]}และอเมริกาใต้ตอนเหนือ^{[ 58 ]}ในช่วงต้นยุคครีเทเชียสตอนปลายสาเหตุของการลดลงของ Rhynchocephalia ยังไม่ชัดเจน แต่มักถูกเสนอแนะว่าเกิดจากการแข่งขันกับกิ้งก่าและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมที่มีวิวัฒนาการสูง^{[ 59 ]}ดูเหมือนว่าพวกมันจะยังคงแพร่หลายในอเมริกาใต้ตอนใต้ในช่วงปลายยุคครีเทเชียส ซึ่งกิ้งก่ายังคงหายาก โดยซากของพวกมันมีจำนวนมากกว่ากิ้งก่าบนบกในภูมิภาคนี้ถึง 200 เท่า^{[ 57 ]} Sphenodontians ในช่วงปลายยุคครีเทเชียสในอเมริกาใต้ประกอบด้วยทั้ง Eilenodontinae และ Sphenodontidae (รวมถึง Sphenodontinae) ^{[ 60 ]}พบซากดึกดำบรรพ์ของไรน์โคเซฟาเลียนที่ไม่สามารถระบุชนิดได้จากขากรรไกรล่างบางส่วนของลูกไรน์โคเซฟาเลียนที่เพิ่งฟักออกมาจากชั้นหินอินเตอร์แทรป เปียนในช่วงปลายยุคครีเทเชียสหรืออาจจะเป็นช่วงต้น ยุคพาลี โอซีน ในดินแดนที่แยกตัวออกมาของอินเดียซึ่งดูเหมือนจะเป็นอะโครสเฟโนดอนเทียน และอาจเกี่ยวข้องกับโกดาวาริซอรัสจากยุคจูราสสิกของอินเดีย^{[ 55 ]}ซากดึกดำบรรพ์ของไรน์โคเซฟาเลียนที่อายุน้อยที่สุดที่ยืนยันได้นอกประเทศนิวซีแลนด์คือซากของสเฟโนดอนทิด คาวาสเฟโนดอน เพลิเกรนซิสจากช่วงต้นยุคพาลีโอซีน ( ดานิอัน ) ของปาตาโกเนียเมื่อประมาณ 64-63 ล้านปีก่อน ไม่นานหลังจากเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในยุคครีเทเชียส-พาลีโอจีน^{[ 61 ]}พบชิ้นส่วนขากรรไกรสฟีโนดอนไทน์ที่ไม่สามารถระบุชนิดได้ซึ่งมีฟัน อยู่ใน แหล่งฟอสซิลเซนต์บาธานส์ในนิวซีแลนด์ ในช่วงต้นสมัย ไมโอซีน (19–16 ล้านปีก่อน) ซึ่งไม่สามารถแยกแยะได้จากฟันของตุอาทาราที่ยังมีชีวิตอยู่ ไม่น่าเป็นไปได้ที่บรรพบุรุษของตุอาทาราจะเดินทางมาถึงนิวซีแลนด์โดย การแพร่กระจายข้ามมหาสมุทรและเชื่อกันว่าพวกมันมีอยู่แล้วในนิวซีแลนด์เมื่อนิวซีแลนด์แยกตัวออกจากแอนตาร์กติกาเมื่อประมาณ 80 ถึง 66 ล้านปีก่อน^{[ 59 ]}

• สื่อที่เกี่ยวข้องกับSphenodontiaใน Wikimedia Commons
• ข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับโรค Rhynchocephaliaใน Wikispecies