ไรโนซอรัส ช่วงเวลา: ยุคไทรแอสสิก ตอนต้น-ตอนปลาย , ยุค อินดวน - ยุคนอเรียน ตอนต้น ฉัน โอ หนึ่ง. ลา. คาร์น. นอเรียน ร.
โครงกระดูกจำลองของHyperodapedon sanjuanensisจากยุคไทรแอสสิกตอนปลาย (คาร์เนียน) ในทวีปอเมริกาใต้
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	คอร์ดาต้า
ระดับ:	สัตว์เลื้อยคลาน
กลุ่มสายพันธุ์ :	อาร์โคซอโรมอร์ฟา
กลุ่มสายพันธุ์ :	จระเข้
คำสั่ง:	† Rhynchosauria Osborn 1903
กลุ่มย่อย
† โคโลบอปส์ ? † อีโอไฮโอซอรัส † โฮวีเซีย † เมโซซูคัส † โนทีโอซูคัส † ไรน์โคซอริเด † ไอเฟโลซอรัส † ไรน์โคซอรัส † สเตนาอูโลรินชินาเอ † แอมโมรินคัส † บราซิโนรินคัส † เอโลรินคัส † เมโซดาพีดอน † สเตนอลอรินคัส † ไฮเปอร์โอดาเปดอนทิดี † เบนโทนิกซ์ † โฟโดนิกซ์ † แลงเจอโรนิกซ์ † ไฮเปอร์โอดาเปดอนตินาเอ
คำพ้องความหมาย
Gnathodontia Owen, 1859

ไรน์โคซอร์เป็นกลุ่มของสัตว์ เลื้อยคลานอาร์โค ซอโรมอร์ฟ กินพืชที่สูญพันธุ์ไปแล้วในยุค ไทรแอสสิ ก ซึ่งอยู่ใน อันดับไรน์โคซอเรี ย^{[ 1 ]} ไรน์โคซอร์มีลักษณะเด่นคือหัวกะโหลกเป็นรูปสามเหลี่ยมและ กระดูกพ รีแม็กซิลลารี ที่ยาวคล้ายจะงอยปากไรน์โคซอร์ปรากฏตัวครั้งแรก ในยุค ไทรแอสสิกตอนต้นมีจำนวนมากและกระจายไปทั่วโลกมากที่สุดในช่วง ยุค คาร์เนียนของยุคไทรแอสสิกตอนปลายก่อนที่จะสูญพันธุ์ไปในช่วงต้นยุค นอเรียน ที่ตามมา

ไรน์โคซอร์เป็นสัตว์กินพืช และบางครั้งก็มีจำนวนมาก (ในบางแหล่งฟอสซิลคิดเป็น 40 ถึง 60% ของตัวอย่างที่พบ) มีลำตัวที่แข็งแรงและจะงอยปากที่ทรงพลัง รูปแบบดั้งเดิมในยุคแรก เช่นเมโซซูคัสและโฮวีเซียมักมีขนาดเล็ก มีรูปร่างคล้ายกิ้งก่า และมีกะโหลกที่ค่อนข้างคล้ายกับยังกินาซึ่งเป็นไดแอพซิด ในยุคแรก ยกเว้นจะงอยปากและลักษณะอื่นๆ อีกเล็กน้อย^{[ 2 ]}สกุลที่พัฒนาในภายหลังมีขนาดใหญ่ขึ้นจนมีความยาวได้ถึงสองเมตร เท้าหลังมีกรงเล็บขนาดใหญ่ สันนิษฐานว่าใช้สำหรับขุดรากและหัวโดยการขูดขาหลังไปด้านหลัง^{[ 3 ]}ไรน์โคซอร์น่าจะมีท่าทางกึ่งยืนตรง (อยู่ระหว่างสัตว์เลื้อยคลานส่วนใหญ่ซึ่งมีท่าทางกางขา และไดโนเสาร์และสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมซึ่งมีท่าทางยืนตรงด้วยท่าทางที่แคบ) ^{[ 3 ]}

กะโหลกของไรน์โคซอร์ในยุคหลังนั้นสั้น กว้าง และเป็นรูปสามเหลี่ยม โดยจะกว้างกว่ายาวมากในรูปแบบที่ก้าวหน้าที่สุด เช่นไฮเปอร์โอดาพีดอน กระดูก พรีแม็กซิลลาที่ไม่มีฟันซึ่งอยู่ที่ปลายจมูกจะยื่นออกไปด้านนอกและลงด้านล่างเพื่อสร้างจะงอยปากบน กะโหลกที่กว้างมีบริเวณแก้มที่ลึกซึ่งน่าจะรองรับกล้ามเนื้อขากรรไกรที่แข็งแรง ขากรรไกรล่างก็ลึกเช่นกัน และเมื่อปิดปากมันจะหนีบเข้ากับแม็กซิลลา (ขอบบนของขากรรไกร) อย่างแน่นหนา เหมือนกับใบมีดของมีดพับที่ปิดเข้ากับด้าม การทำงานคล้ายกรรไกรนี้จะช่วยให้ไรน์โคซอร์สามารถตัดพืชที่แข็งได้^{[ 2 ]}

ฟันของพวกมันมีลักษณะผิดปกติ ฟันในขากรรไกรบนและเพดานปากถูกดัดแปลงเป็นแผ่นฟันกว้าง โดยมีฟันบดหลายแถวสลับกับร่องที่ตัดกับขากรรไกรล่าง ไรน์โคซอร์หลายชนิดสามารถแยกแยะออกจากกันได้ด้วยโครงสร้างของแผ่นฟัน พวกมันมีจำนวนฟันคงที่ และคล้ายกับช้าง ฟันที่อยู่ด้านหลังของขากรรไกรจะขึ้นมาแทนที่ฟันที่สึกหรอไปตามการเจริญเติบโตของสัตว์ และฟันก็สึกหรอเนื่องจากกินพืชที่แข็งมากเป็นอาหาร ฟันของไรน์โคซอร์เป็นแบบแอนคิโลเทโคดอนต์ คล้ายกับอะโครดอนตี ของ ตุอาทารา และกิ้งก่าบางชนิด ในปัจจุบันแต่แตกต่างกันตรงที่มีรากลึก^{[ 2 ]}

ไรน์โคซอร์ปรากฏตัวครั้งแรกในช่วงอินดวน ซึ่งเป็นช่วงแรกของยุคไทรแอสสิกปรากฏขึ้นไม่นานหลังจากเหตุการณ์การสูญพันธุ์ครั้งใหญ่ในตอนปลายยุคเพอร์เมียน ซึ่ง ^เป็นส่วนหนึ่งของการกระจายตัวครั้งใหญ่ของสัตว์เลื้อยคลานในช่วงเวลานี้ เช่นเดียวกับสัตว์หลายชนิดในยุคนั้น พวกมันมีการกระจายตัวไปทั่วโลก พบได้ทั่วแพนเจีย [ ^{1 ]}โดยเฉพาะอย่างยิ่งพบได้ทั่วไปในส่วนทางใต้ ของ กอนด์วานาในแพนเจีย แม้ว่าจะมีบันทึกอยู่ในยุโรปและอเมริกาเหนือด้วย^{[ 4 ​​]}ตลอดวิวัฒนาการ ไรน์โคซอร์มีขนาดตัวเพิ่มขึ้นอย่างต่อเนื่อง^{[ 1 ]}มีการเสนอแนะว่าไรน์โคซอร์สูญพันธุ์ไปใกล้สิ้นสุด ยุค คาร์เนียนในช่วงต้นยุคไทรแอสสิกตอนปลาย ซึ่งเป็นส่วนหนึ่งของเหตุการณ์การสูญพันธุ์ในตอนปลายยุคคาร์เนียน

Spielmann, Lucas และHunt (2013) อธิบายปลายกระดูกต้นแขน 3 ชิ้นจากชั้นหินBull Canyon Formation ( ยุค Norian ) ในนิวเม็กซิโกพวกเขาตีความว่ากระดูกเหล่านี้เป็นของไรน์โคซอร์ในสายพันธุ์Otischalkia elderaeดังนั้นพวกเขาจึงโต้แย้งว่าฟอสซิลเหล่านี้บ่งชี้ว่าไรน์โคซอร์มีชีวิตรอดมาจนถึงยุค Norian ^{[ 5 ]}อย่างไรก็ตาม ฟอสซิล " Otischalkia " ต่อมาได้รับการตีความใหม่ว่าเป็นของอะเซนโดซอริเดส ในกลุ่มมาเลริซอรี น^{[ 6 ]}ดูเหมือนว่าไรน์โคซอร์ยังคงมีชีวิตรอดมาจนถึงยุค Norian ในบราซิล เนื่องจากTeyumbaitaเป็นที่รู้จักจากส่วนล่างของชั้นหิน Caturrita Formationใน ยุค Norian ^{[ 7 ]}

ในอดีต ไรน์โคซอร์ถือว่ามีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับไรน์โคเซ ฟา เลีย ซึ่งเป็นกลุ่มที่รวมถึงตุอาทาราที่ ยังมีชีวิตอยู่ และญาติที่สูญพันธุ์ไปแล้ว^{[ 8 ]}อย่างไรก็ตาม ในปัจจุบันทั้งสองกลุ่มถือว่าไม่มีความสัมพันธ์กัน ไรน์โคซอร์ถือเป็นอาร์โคซอ โรเมอร์ฟ (มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับจระเข้และนกในปัจจุบันมากกว่า) ในขณะที่ไรน์โคเซฟาเลียเป็นเลพิโดซอโรเมอร์ฟ (ใกล้ชิดกับกิ้งก่ามากกว่า) ไรน์โคซอร์ถือเป็นสมาชิกของกลุ่มย่อยอาร์โคซอโรเมอร์ฟ Crocopoda ^{[ 9 ]}

Cladogram ของ Archosauromorpha หลังจาก Schoch และคณะ 2568: ^{[ 9 ]}

Rhynchosauria ประกอบด้วยวงศ์เดียวชื่อ Rhynchosauridae ไรน์โคซอร์ทั้งหมด ยกเว้นสกุลที่มีเพียงชนิดเดียว ในยุคไทรแอสสิก ตอนต้นและตอนกลาง 4 สกุล ได้แก่ Eohyosaurus , Mesosuchus , HowesiaและNoteosuchusล้วนอยู่ในวงศ์นี้^{[ 10 ]} Hyperodapedontidae ซึ่งตั้งชื่อโดย Lydekker (1885) ถือเป็นชื่อพ้องรอง [ ^{11 ] อย่างไรก็ตาม} Langer et al. (2000) ตั้งข้อสังเกตว่า Hyperodapedontidae ถูกตั้งขึ้นโดย Lydekker เพื่อรวมHyperodapedon gordoniและH. huxleyiโดยไม่รวมRhynchosaurus articepsซึ่งเป็นไรน์โคซอร์เพียงชนิดเดียวที่รู้จักในเวลานั้น ดังนั้น พวกเขาจึงกำหนด Hyperodapedontidae เป็นกลุ่มอนุกรมวิธานตามต้นกำเนิด ที่รวม ไรน์โคซอร์ทั้งหมดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับHyperodapedonมากกว่าRhynchosaurus ^{[ 12 ]}

ภายใน Hyperodapedontidae ซึ่งปัจจุบันเป็นกลุ่มย่อยของ Rhynchosauridae ได้มีการตั้งชื่อวงศ์ย่อยสองวงศ์ Stenaulorhynchinae ซึ่งตั้งชื่อโดย Kuhn (1933) ได้รับการกำหนดความหมายโดย Langer และ Schultz (2000) ว่ารวมถึงสปีชีส์ทั้งหมดที่มีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับStenaulorhynchusมากกว่าHyperodapedon Hyperodapedontinae ซึ่งตั้งชื่อโดย Chatterjee (1969) ได้รับการกำหนดความหมายใหม่โดย Langer et al. (2000) ว่ารวมถึง "ไรน์โคซอร์ทั้งหมดที่มีความสัมพันธ์กับHyperodapedonมากกว่า"Rhynchosaurus" spenceri " (ปัจจุบันคือ Fodonyx ) ^{[ 13 ]}

แผนภูมิวิวัฒนาการด้านล่างนี้อ้างอิงจาก Schultz et al. (2016) ซึ่งเป็นการวิเคราะห์วิวัฒนาการ ของไรน์โคซอร์ที่ครอบคลุมสกุลมากที่สุด ในปัจจุบัน^{[ 13 ]}โดยตำแหน่งของNoteosuchusนำมาจากการวิเคราะห์ล่าสุดอื่นๆ (เนื่องจากถูกลบออกใน Schultz et al. (2016)) ซึ่งทั้งหมดมีความสอดคล้องกัน^{[ 10 ] [ 14 ]}

รายชื่อสกุลของไรน์โคซอร์
ประเภท	สายพันธุ์	อายุ	ที่ตั้ง	หน่วย	หมายเหตุ
แอมมอร์รินคัส	เอ. นาวาโจอี	อนิเซียน	สหรัฐอเมริกา ( รัฐแอริโซนา )	การก่อตัวของโมเอ็นโคปิ	สเตนอลโลรินชีน
บีซีโว[ 15 ]	บี. คูโอวูส	คาร์เนียน	สหรัฐอเมริกา ( ไวโอมิง )	การก่อตัวของโปโป อากี	ไฮเปอร์โอดาพีดอนทีน (Hyperodapedon) ซึ่งก่อนหน้านี้เรียกว่าไฮเปอร์โอดาพีดอน (Hyperodapedon )
บราซิโนรินคัส	บี. มาริแอนเทนซิส	ลาดิเนียน	บราซิล	การก่อตัวของซานตามาเรีย	สเตนอลโลรินไคน์ (Stenaulorhynchinae) ซึ่งก่อนหน้านี้รู้จักกันในชื่อ "มาริอานเต รินโคซอร์" (Mariante Rhynchosaur)
เบนโทนิกซ์	บี. ไซเดนซิส	อานิเซียนตอนปลาย	สหราชอาณาจักร ( อังกฤษ )	การก่อตัวของหินทรายออตเตอร์	ไฮเปอร์โอดาเพดอนทิดฐาน
ไอเฟโลซอรัส[ 16 ]	อี. ไตรอาดิคัส	อานิเซียนยุคแรก	เยอรมนี	การก่อตัวของโรท	ไรน์โคซอริเดพื้นฐาน
เอโลรินคัส	อี. แคร์โรลลี่	ยุค ลาดิเนียนตอนปลาย? - ยุคคาร์เนียน ตอนต้น ?	อาร์เจนตินา	การก่อตัวของChañares ( โซนชุมนุม Tarjadia )	สเตนอลโลรินชีน
อีโอไฮโอซอรัส[ 10 ]	อี. วอลวาร์ดติ	อานิเซียนยุคแรก	แอฟริกาใต้	การสร้าง Burgersdorp ( โซน Cynognathus Assemblage )	ไรโนซอรัสพื้นฐาน (ที่ไม่ใช่ไรโนซอริเด)
โฟโดนิกซ์	เอฟ. สเปนเซรี	อานิเซียนตอนปลาย	สหราชอาณาจักร (อังกฤษ)	การก่อตัวของหินทรายออตเตอร์	ไฮเปอร์โอดาเพดอนทิดฐาน
โฮเวเซีย	เอช. บราวนี่	อานิเซียนยุคต้น[ 10 ]	แอฟริกาใต้	การสร้าง Burgersdorp ( โซน Cynognathus Assemblage )	ไรโนซอรัสพื้นฐาน (ที่ไม่ใช่ไรโนซอริเด)
ไฮเปอร์โอดาพีดอน	เอช. กอร์โดนี	คาร์เนียน	สหราชอาณาจักร ( สกอตแลนด์ )	การก่อตัวของหินทราย Lossiemouth	ไฮเปอร์โอดาพีดอนไทน์ เป็นหนึ่งในสกุลไรน์โคซอร์ที่มีจำนวนชนิดมากที่สุดและอุดมสมบูรณ์ที่สุด โดยมีการตั้งชื่อสายพันธุ์ที่ได้รับการยอมรับแล้วถึงหกสายพันธุ์ ซึ่งมากที่สุดในบรรดาไรน์โคซอร์ทั้งหมด บางครั้งบางสายพันธุ์เหล่านี้ก็ถูกแยกออกเป็นสกุลอื่น เช่นScaphonyx ( H. sanjuanensis ), Paradapedon ( H. huxleyi ) และMacrocephalosaurus ( H. mariensis )
	เอช. ฮูเอนี	คาร์เนียน	บราซิล	การก่อตัวของซานตามาเรีย
	เอช. ฮักซ์ลีย์	คาร์เนียน	อินเดีย	ชั้นหินมาเลรีตอนล่าง
	เอช. มาริเอนซิส	คาร์เนียน	บราซิลอาร์เจนตินา	ชั้นหินซานตามาเรียชั้นหินอิสชิกัวลาสโต
	เอช. ซานฮวนเนนซิส	คาร์เนียน	อาร์เจนตินาบราซิล	ชั้นหินอิชิกัวลาสโตชั้นหินซานตามาเรีย
	เอช. ทิกิเอนซิส	คาร์เนียน	อินเดีย	การจัดรูปขบวนแบบติกิ
อิซาโลรินคัส	ไอ. เจโนเวเฟ	คาร์เนียน	มาดากัสการ์	ชั้นหินมาคาย ( อิซาโล II )	ไฮเปอร์โอดาพีดอนทีน (Hyperodapedon) เป็นฟันที่บางครั้งเรียกว่าไฮเปอร์โอดาพีดอน (Hyperodapedon )
ไอโซดาเพดอน	ไอ. วาร์เซอาลิส	คาร์เนียน	บราซิล	การก่อตัวของซานตามาเรีย	ไฮเปอร์โอดาเพดอนทีน
แลงเจอโรนิกซ์	แอล. โบรดีอี	อนิเซียน	สหราชอาณาจักร (อังกฤษ)	การก่อตัวของหินทรายบรอมสโกรฟ	ไฮเปอร์โอดาเพดอนทิดฐาน
เมโซดาเพดอน	ม. คุตตี	อนิเซียน	อินเดีย	การก่อตัวของเยอร์ราปัลลี	สเตนอลโลรินชีน
เมโซซูคัส	เอ็ม. บราวนี่	อานิเซียนยุคต้น[ 10 ]	แอฟริกาใต้	การสร้าง Burgersdorp ( โซน Cynognathus Assemblage )	ไรโนซอรัสพื้นฐาน (ที่ไม่ใช่ไรโนซอริเด)
โนเตโอซูคัส	เอ็น. คอลเล็ตติ	อินเดียนยุคต้น	แอฟริกาใต้	ชั้นหิน Katberg ( เขตแหล่งซากดึกดำบรรพ์Lystrosaurus )	ไรน์โคซอร์พื้นฐาน (ไม่ใช่ไรน์โคซอริเด) ไรน์โคซอร์สายพันธุ์แรกสุดที่รู้จัก และเป็นตัวแทนยุคไทรแอสสิกตอนต้น เพียงตัวเดียวที่รู้จัก [ 10 ]
โอริคโทริงคัส	โอ. แบร์ดิ	ยุคคาร์เนียนล่าสุด?- ยุคโนเรียน แรกสุด ?	แคนาดา ( โนวาสโกเชีย)	การก่อตัวของวูล์ฟวิลล์	ไฮเปอร์โอดาพีดอนทีน (Hyperodapedon) ซึ่งก่อนหน้านี้เรียกว่าไฮเปอร์โอดาพีดอน (Hyperodapedon )
ไรน์โคซอรัส	อาร์. อาร์ติเซปส์	อนิเซียน	สหราชอาณาจักร (อังกฤษ)	การก่อตัวของหินทรายแป้งทาร์พอร์ลีย์	ไรน์โคซอริเดพื้นฐาน
สเตนาอูโลรินคัส	เอส. สต็อกเลย์	อานิเซียนตอนปลาย	แทนซาเนีย	การก่อตัวของมันดา	สเตนอลโลรินชีน
สุปราดาเพดอน	เอส. สต็อกเลย์	ยุคไทรแอสสิกตอน กลางถึงตอนปลาย	แทนซาเนีย	เขตตุนดูรู	ไฮเปอร์โอดาพีดอนทีน (Hyperodapedon) ซึ่งก่อนหน้านี้เรียกว่าไฮเปอร์โอดาพีดอน (Hyperodapedon )
เทยุมไบตา	ที. ซัลค็อกนาทัส	ปลายยุคคาร์เนียน - ต้นยุคโนเรียน	บราซิลอาร์เจนตินา	ชั้นหินคาตูริตา ชั้นหินอิสชิกัวลาสโต	สายพันธุ์ที่ยังมีชีวิตอยู่ล่าสุด และเป็นไรน์โคซอร์เพียงชนิดเดียวที่ทราบแน่ชัดว่ามีชีวิตรอดมาจนถึงยุคนอเรียน

• เบนตัน, เอ็มเจ (2000), บรรพชีวินวิทยาของสัตว์มีกระดูกสันหลัง , ฉบับที่ 2. บริษัท แบล็กเวลล์ ไซแอนซ์ จำกัด
• Carroll, RL (1988), บรรพชีวินวิทยาและวิวัฒนาการของสัตว์มีกระดูกสันหลัง , WH Freeman & Co.
• Dilkes, DW 1998. สัตว์เลื้อยคลานกลุ่ม Rhynchosaur ในยุคไทรแอสสิกตอนต้นMesosuchus browniและความสัมพันธ์ระหว่างสัตว์เลื้อยคลานกลุ่ม Archosauromorph พื้นฐานวารสาร Philosophical Transactions of the Royal Society of London: Biological Sciences , 353:501-541.

• ไดโนเสาร์แห่งริโอแกรนด์โดซูล ประเทศบราซิล

ข้อมูลที่เกี่ยวข้องกับRhynchosauriaใน Wikispecies