ไลโซแบคเตอร์
สกุลLysobacterจัดอยู่ในวงศ์LysobacteraceaeภายในGammaproteobacteriaและประกอบด้วยอย่างน้อย 46 สปีชีส์ที่มีชื่อ ได้แก่Lysobacter enzymogenes, L. antibioticus, L. gummosus, L. brunescens, L. defluvii, L. niabensis, L. niastensis, L. daejeonensis, L. yangpyeongensis, L. koreensis, L. concretionis, L. spongiicolaและL. capsici [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] Lysobacter spp . เดิมทีแบคทีเรียกลุ่มนี้ถูกจัดกลุ่มร่วมกับไมโซแบคทีเรียเนื่องจากมีลักษณะเด่นร่วมกันคือการเคลื่อนที่แบบเลื่อนแต่พวกมันมีลักษณะเฉพาะหลายประการที่แตกต่างจากจุลินทรีย์อื่นๆ ที่มีความสัมพันธ์ ทางอนุกรมวิธานและนิเวศวิทยา รวมถึงปริมาณ G+C ในจีโนมสูง (โดยทั่วไปอยู่ระหว่าง 65 ถึง 72%) และไม่มีแฟลเจลลา [ 2 ] [ 9 ] คุณสมบัติ ของการเคลื่อนที่แบบเลื่อนเพียงอย่างเดียวก็ดึงดูดความสนใจของหลายๆ คน เนื่องจากบทบาทของแบคทีเรียที่เคลื่อนที่แบบเลื่อนในระบบนิเวศของดินยังไม่เป็นที่เข้าใจอย่างถ่องแท้ นอกจากนี้ ในขณะที่มีการเสนอหลายกลไกที่แตกต่างกันสำหรับการเคลื่อนที่แบบเลื่อนในแบคทีเรียหลายชนิด[ 10 ]กลไกทางพันธุกรรมในLysobacterยังคงไม่เป็นที่รู้จัก สมาชิกของ กลุ่ม Lysobacterได้รับความสนใจอย่างกว้างขวางในการผลิตเอนไซม์นอกเซลล์[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]กลุ่มนี้ยังถือเป็นแหล่งผลิตยาปฏิชีวนะชนิดใหม่จำนวนมาก เช่นβ-lactam ที่ มี โซ่ข้างที่ถูกแทนที่, macrocyclic lactam และยาปฏิชีวนะ macrocyclic peptide หรือdepsipeptideเช่นkatanosins [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]
ที่อยู่อาศัย
สกุล Lysobacter จัดอยู่ในวงศ์ Xanthomonadaceae ภายในแกมมาโปรตีโอแบคทีเรีย แบคทีเรียเหล่านี้เป็นแบคทีเรียแกรมลบที่ต้องการออกซิเจนอย่างเคร่งครัด[ 36 ] Lysobacter spp. ได้รับการอธิบายว่าเป็นสิ่งมีชีวิตที่พบได้ทั่วไปในดินและน้ำ[ 2 ] การปรากฏตัวของพวกมันส่วนใหญ่ถูกมองข้าม เนื่องจากสมาชิกมักเป็นส่วนประกอบเล็กน้อยในการตรวจคัดกรองตัวอย่างเมื่อใช้ขั้นตอนการแยกแบบดั้งเดิม อย่างไรก็ตาม เนื่องจากวิธีการระบุทางโมเลกุลที่ดีขึ้นและคำอธิบายที่ดีขึ้นสำหรับสกุลนี้ ความสำคัญทางการเกษตรของพวกมันจึงปรากฏชัดเจนมากขึ้น โดยเฉพาะอย่างยิ่งในฐานะสมาชิกของชุมชนจุลินทรีย์ที่มีความสำคัญทางนิเวศวิทยาที่เกี่ยวข้องกับดินและพืช[ 4 ] [ 9 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] หลักฐานล่าสุดชี้ให้เห็นว่าLysobacter spp. อาจครอบครองแหล่งนิเวศวิทยาที่หลากหลายนอกเหนือจากที่เกี่ยวข้องกับพืช รวมถึงสภาพแวดล้อม 'สุดขั้ว' ที่หลากหลาย ตัวอย่างเช่น การวิเคราะห์ทางวิวัฒนาการของ 16S rDNA แสดงให้เห็น กลุ่ม Lysobacterที่รวมถึงลำดับที่ได้จากปล่องภูเขาไฟใต้ ทะเล ไอโซเลตจากโคลนถล่มของภูเขาไฟปินาตูโบและเครื่องปฏิกรณ์ตะกอนแบบไร้อากาศไหลขึ้น และ ลิโทโทร ฟที่ออก ซิไดซ์เหล็กและต้องการออกซิเจนในปริมาณน้อย[ 1 ] [ 4 ] [ 9 ] [ 44 ]
มีการค้นพบว่า Lysobacter gummosusอาศัยอยู่บนผิวหนังของซาลาแมนเดอร์หลังแดงและผลิต2,4-diacetylphloroglucinolซึ่งเป็นสารเคมีที่ยับยั้งการเจริญเติบโตของเชื้อราก่อโรคบางชนิด[ 45 ]
การควบคุมทางชีวภาพ
ปัจจุบันมีการยอมรับแบคทีเรียสกุล Lysobacter หลายชนิดว่าเป็นแบคทีเรียนักล่าที่มีโมเลกุลขนาดเล็กที่มีฤทธิ์ทางชีวภาพจำนวนมาก ซึ่งทำให้พวกมันมีศักยภาพทั้งในฐานะตัวแทนควบคุมทางชีวภาพและผู้ผลิตสารตั้งต้นยาที่น่าสนใจ[ 36 ]ศักยภาพของแบคทีเรียสกุล Lysobacter ในฐานะตัวแทน ควบคุมทางชีวภาพสำหรับโรคพืชได้รับการยอมรับแล้ว[ 9 ] [ 44 ]ในบรรดา สายพันธุ์ L. enzymogenesสายพันธุ์ C3 เป็นสายพันธุ์ที่มีการศึกษาลักษณะเฉพาะอย่างละเอียดที่สุดทั้งในระดับโมเลกุลและชีวภาพ ความหลากหลายทางนิเวศวิทยาของสายพันธุ์นี้สะท้อนให้เห็นจากช่วงของโรคที่มันสามารถควบคุมได้ รวมถึงพืชเจ้าบ้านและส่วนต่างๆ ของพืชที่มันสามารถเข้าไปอาศัยอยู่ได้ ตัวอย่างเช่นมีรายงานว่าเชื้อ L. enzymogenes สายพันธุ์ C3 (ซึ่งระบุผิดพลาดว่าเป็น Stenotrophomonas maltophilia) สามารถควบคุมโรคทางใบ เช่น โรคจุดใบของหญ้าเฟสคิวสูงที่เกิดจากBipolaris sorokiniana [ 46 ]โรคสนิมถั่วที่เกิดจาก Uromyces appendiculatus [ 47 ]และโรคราสนิมหัวข้าวสาลี ที่เกิดจาก Fusarium [ 48 ] นอกจากนี้ยังมีรายงานว่าเชื้อ L. enzymogenes สายพันธุ์ C3 สามารถยับยั้งโรคที่เกิดจากดิน ได้เช่น โรคจุดสีน้ำตาลในหญ้าสนามที่เกิดจากRhizoctonia solani [ 49 ]โรคเน่าคอต้นกล้าจาก เชื้อ Pythium ของ หัวบีท[ 50 ]และโรคจุดฤดูร้อนของหญ้าเคนตักกี้บลูแกรส ที่เกิดจาก Magnaporthe poaeที่ติดเชื้อที่ราก[ 51 ] Lysobacter sp. พบว่า SB-K88 สามารถยับยั้งโรคเน่าคอต้นในหัวบีทและผักโขมได้ด้วยการต่อต้านจุลินทรีย์และการสร้างอาณานิคมของรากในลักษณะตั้งฉาก[ 52 ]ในบรรดาไรโซแบคทีเรียที่เป็นประโยชน์ต่อพืช สมาชิกในสกุล Lysobacter ได้รับการประเมินว่าเป็นสารควบคุมทางชีวภาพในการทดลองในเรือนกระจกและในแปลงปลูกเพื่อต่อต้านโรคพืชที่เกิดจากแบคทีเรีย เชื้อรา และโอโอไมซีต[ 53 ]
ดินที่ช่วยยับยั้งโรค
นอกจาก นี้ ยังมีการแยกสายพันธุ์Lysobacter ออกจากดินที่ยับยั้ง Rhizoctonia solaniได้ อีกด้วย [ 54 ]ดินเหนียวที่มีคุณสมบัติยับยั้งRhizoctonia ตามธรรมชาติ จะมีจำนวนสายพันธุ์ที่เป็นปฏิปักษ์ของL. gummosus , L. antibioticusและ/หรือL. capsici มากขึ้น แม้ว่ากลไกเบื้องหลังปรากฏการณ์นี้ยังไม่เป็นที่เข้าใจ แต่ดูเหมือนว่าการปลูกหญ้า/โคลเวอร์จะเพิ่มจำนวนของสายพันธุ์ Lysobacterเหล่านี้รวมถึงการยับยั้งRhizoctonia ด้วย
กลไกการต่อต้าน
เดิมที L. enzymogenes สายพันธุ์ C3 ถูกจัดเป็นตัวควบคุมทางชีวภาพสำหรับโรคพืช แต่มีความพิเศษตรงที่แสดงกลไกที่หลากหลายซึ่งมีส่วนช่วยในการต่อต้านจุลินทรีย์และการควบคุมทางชีวภาพ ซึ่งไม่พบในทุกสายพันธุ์ของสปีชีส์นี้ เมตาโบไลต์หลายชนิดที่ผลิตโดยสปีชีส์ Lysobacter โดยส่วนใหญ่เป็น L. enzymogenes ได้รับความสนใจอย่างมากเนื่องจากมีฤทธิ์ต่อต้าน Staphylococcus aureus ที่ดื้อต่อเมธิซิลลิน (MRSA) และ enterococci ที่ดื้อต่อแวนโคไมซิน (VRE) [ 55 ] Lysobacter enzymogenesใช้การเคลื่อนที่แบบกระตุกและปัจจัยต้านจุลินทรีย์ (HSAF และไลเอส) เพื่อสร้างกลยุทธ์ "โจมตีแบบเคลื่อนที่" ต่อต้านเชื้อราเส้นใยและโอโอไมซีต การเคลื่อนที่แบบกระตุกยังเชื่อว่าช่วยอำนวยความสะดวกในการตั้งรกรากของแบคทีเรียบนพื้นผิวของเชื้อราที่เป็นโฮสต์และการสร้างไบโอฟิล์ม (ชุมชนหลายเซลล์) โดยL. enzymogenes [ 56 ]
สายพันธุ์นี้ผลิตเอนไซม์นอกเซลล์จำนวนมากซึ่งมีส่วนช่วยในการควบคุมทางชีวภาพ รวมถึง β-1,3-กลูคาเนสและไคติเนสหลายรูปแบบ[ 19 ] [ 57 ] นอกจาก นี้ยังพบว่าสายพันธุ์นี้สามารถเหนี่ยวนำให้เกิดความต้านทานในระบบในพืชบางชนิด ปกป้องพืชเหล่านั้นจากการติดเชื้อของเชื้อโรค[ 58 ] [ 59 ]ยิ่งไปกว่านั้น การศึกษาล่าสุดยังชี้ให้เห็นถึงบทบาทสำคัญของเมตาโบไลต์รองที่มีฤทธิ์ต้านเชื้อแบคทีเรียและฤทธิ์ลดแรงตึงผิวทางชีวภาพในการต่อต้านเชื้อรา[ 51 ] ลักษณะเหล่านี้หลายอย่างถูกควบคุมโดยตัวควบคุมที่เข้ารหัสโดยยีนclp [ 50 ] [ 51 ] การกลายพันธุ์ในclpน่าสนใจด้วยเหตุผลสองประการ ประการแรก ฟีโนไทป์ของการกลายพันธุ์บ่งชี้ว่ามียีนจำนวนมากที่เกี่ยวข้องกับสารต้านจุลชีพที่หลั่งออกมาซึ่งเกี่ยวข้องกับ เรกูลอน clpซึ่งหลายยีนยังไม่ได้รับการระบุ ประการที่สองคือ การกลายพันธุ์ในยีน clpส่งผลให้กิจกรรมของเอนไซม์นอกเซลล์และฤทธิ์ต้านจุลชีพของ สายพันธุ์ L. enzymogenes C3 ลดลงอย่างมาก กิจกรรมเหล่านี้มักแสดงออกมาอย่างเด่นชัดและมักบดบังลักษณะอื่นๆ ในการทดสอบมาตรฐาน ทำให้การประเมินผลกระทบจากการกลายพันธุ์ของยีนที่ไม่เกี่ยวข้องทำได้ยากหรือแทบเป็นไปไม่ได้ อย่างไรก็ตาม สายพันธุ์ที่มี ยีน clpกลายพันธุ์ช่วยให้สามารถแยก ฟีโนไทป์ที่ควบคุมโดย clpออกจากฟีโนไทป์อื่นๆ (เช่นที่อธิบายไว้ด้านล่าง) ทำให้การประเมินผลเป็นไปได้ การควบคุมทางชีวภาพและกลไกการออกฤทธิ์ในการยับยั้งโรคโดยLysobacter spp. ได้รับการทบทวนโดยIslam 2011
พันธุศาสตร์ของไลโซแบคเตอร์
สายพันธุ์ L. enzymogenes C3 เป็นสายพันธุ์ที่จัดการทางพันธุกรรมได้ง่าย ทำให้สามารถสร้างยีนน็อคเอาท์ได้ง่าย ซึ่งสนับสนุนการใช้งานเป็นระบบพันธุกรรมแบบจำลองเพื่อไขปริศนาพื้นฐานทางโมเลกุลของความสามารถในการก่อโรคตลอดจนระบุกลไกการต่อต้านจุลินทรีย์และการควบคุมทางชีวภาพ อันที่จริง มีการสร้างสายพันธุ์อนุพันธ์ของL. enzymogenes C3 จำนวนมากแล้ว รวมถึงสายพันธุ์กลายพันธุ์ที่ได้รับผลกระทบในยีนโครงสร้างที่เข้ารหัสกิจกรรมของเอนไซม์ ยีนควบคุมclpและการผสมผสานต่างๆ ของยีนเหล่านี้[ 19 ] [ 50 ]
สกุลLysobacterจัดอยู่ใน วงศ์ Xanthomonadaceaeภายในแกมมาโปรตีโอแบคทีเรีย แบคทีเรียเหล่านี้เป็นแบคทีเรียแกรมลบที่ต้องการออกซิเจนอย่างเคร่งครัด[ 36 ]
ปัจจุบันมีการยอมรับแบคทีเรีย Lysobacterหลายชนิดว่าเป็นแบคทีเรียนักล่าที่มีโมเลกุลขนาดเล็กที่มีฤทธิ์ทางชีวภาพจำนวนมาก ซึ่งทำให้พวกมันมีศักยภาพทั้งในฐานะตัวแทนควบคุมทางชีวภาพและผู้ผลิตสารตั้งต้นยาที่น่าสนใจ[ 60 ]
สารเมตาบอไลต์หลายชนิดที่ผลิตโดยแบคทีเรียสกุล Lysobacter ซึ่งส่วนใหญ่เป็น L. enzymogenesได้รับความสนใจอย่างมากเนื่องจากมีฤทธิ์ต่อต้านStaphylococcus aureus ที่ดื้อต่อเมธิซิลลิน (MRSA) และ enterococciที่ดื้อต่อแวนโคไมซิน(VRE) [ 55 ]
ในบรรดาไร โซแบคทีเรียที่เป็นประโยชน์ต่อพืชสมาชิกของสกุลLysobacterได้รับการประเมินว่าเป็นสารควบคุมทางชีวภาพในการทดลองในเรือนกระจกและภาคสนามเพื่อต่อต้านโรคพืชที่เกิดจากแบคทีเรีย เชื้อรา และโอโอไมซีต[ 53 ]
Lysobacter enzymogenesใช้การเคลื่อนที่แบบกระตุกและปัจจัยต้านจุลชีพ (HSAF และไลเอส) เพื่อสร้างกลยุทธ์ "โจมตีแบบเคลื่อนที่" ต่อต้านเชื้อราเส้นใยและโอโอไมซีต การเคลื่อนที่แบบกระตุกยังเชื่อว่าช่วยอำนวยความสะดวกในการตั้งรกรากของแบคทีเรียบนพื้นผิวของเชื้อราที่เป็นโฮสต์และการสร้างไบโอฟิล์ม (ชุมชนหลายเซลล์) โดยL. enzymogenes [ 56 ]
สายพันธุ์
สกุลนี้มี 46 ชนิดที่ทราบ (กรกฎาคม 2561): [ 61 ] [ 62 ]
- Lysobacter aestuarii [ 63 ]
- Lysobacter agri [ 63 ]
- ไลโซแบคเตอร์ แอนติไบโอตัส
- Lysobacter arseniciresistens [ 63 ]
- ไลโซแบคเตอร์ บรูเนสเซนส์
- ไลโซแบคเตอร์ เบอร์กูเรนซิส
- ไลโซแบคเตอร์ แคปซิซี
- Lysobacter caeni [ 63 ]
- Lysobacter cavernae [ 63 ]
- ไลโซแบคเตอร์ คอนครีติโอนิส
- ไลโซแบคเตอร์ ดาอีเจอเนนซิส
- ไลโซแบคเตอร์ เดฟลูวี
- ไลโซแบคเตอร์ ด็อกโดเนนซิส
- ไลโซแบคเตอร์ เอนไซโมจีนส์
- Lysobacter erysipheiresistens [ 63 ]
- ไลโซแบคเตอร์ เฟอร์มิคูติมาคัส[ 63 ]
- Lysobacter fragariae [ 63 ]
- Lysobacter ginsengisoli [ 63 ]
- ไลโซแบคเตอร์ กัมโมซัส
- Lysobacter hankyongensis [ 63 ]
- ไลโซแบคเตอร์ ฮูมิ[ 63 ]
- ไลโซแบคเตอร์ โคเรนซิส
- ไลโซแบคเตอร์ คอร์เลนซิส
- Lysobacter lycopersici [ 63 ]
- ไลโซแบคเตอร์ มาริส[ 63 ]
- ไลโซแบคเตอร์ โมบิลิส[ 63 ]
- ไลโซแบคเตอร์ เนียเบนซิส
- ไลโซแบคเตอร์ เนียสเตนซิส
- ไลโซแบคเตอร์ โนวาลิส[ 63 ]
- Lysobacter olei [ 63 ]
- Lysobacter oligotrophicus [ 63 ]
- ไลโซแบคเตอร์ ออริซาอี
- Lysobacter panacisoli [ 63 ]
- ไลโซแบคเตอร์ พานาซิเทอร์รา
- ไลโซแบคเตอร์ ไรโซฟิลัส[ 63 ]
- Lysobacter rhizosphaerae [ 63 ]
- ไลโซแบคเตอร์ รูอิเชนี
- ไลโซแบคเตอร์ เซดิมินิโคลา[ 63 ]
- ไลโซแบคเตอร์ ซิลเวสทริส[ 63 ]
- Lysobacter solanacearum [ 63 ]
- ไลโซแบคเตอร์ โซลี
- ไลโซแบคเตอร์ สปองจิโอลา
- Lysobacter terrae [ 63 ]
- ไลโซแบคเตอร์ เทอร์ริโคลา[ 63 ]
- ไลโซแบคเตอร์ เทอร์โมฟิลัส[ 63 ]
- Lysobacter tolerans [ 63 ]
- ไลโซแบคเตอร์ ซิโมเนนซิส
- ไลโซแบคเตอร์ ซินเจียงเนนซิส
- ไลโซแบคเตอร์ ยางพยองเซนซิส