แมคโครไบโอตัส
แมคโครไบโอตัส โชไนคัส
การจำแนกทางวิทยาศาสตร์
อาณาจักร:	แอนิมอลเลีย
ไฟลัม:	ทาร์ดิกราดา
ระดับ:	ยูทาร์ดิกราดา
คำสั่ง:	ปาราเชลา
ตระกูล:	วงศ์ Macrobiotidae
ประเภท:	Macrobiotus C.AS Schultze, 1834
ชนิดต้นแบบ
มาโครไบโอตัส ฮูเฟลันดี CAS Schultze, 1834

Macrobiotusเป็นสกุลของร์ดิเกรดที่ประกอบด้วยประมาณ 100 สปีชีส์ภายในวงศ์ Macrobiotidae ^{[ 1 ]}ในบรรดาสกุลต่างๆ ภายในไฟลัม Tardigrada นั้น Macrobiotusเป็นหนึ่งในสกุลที่มีจำนวนสปีชีส์มากที่สุด ^{[ 2 ]} Macrobiotus hufelandiซึ่งระบุโดยนักวิจัยชาวเยอรมัน Carl August Sigismund Schultze ในปี 1834 ได้รับการยอมรับว่าเป็นทาร์ดิเกรดสปีชีส์แรกที่ได้รับการตั้งชื่อทางอนุกรมวิธาน ^{[ 3 ] [ 4 ]}ด้วยเหตุนี้ Macrobiotusจึงเป็นสกุลทาร์ดิเกรดสกุลแรกที่ได้รับการอธิบาย Macrobiotus มีความคล้ายคลึงกับสกุลทาร์ดิเกรดอื่นๆ โดยเฉพาะอย่างยิ่งในการลอกคราบ ผิวหนังที่ไม่มีชีวิตในหลายช่วงชีวิตและกลไกการทนต่อความเครียดที่แข็งแรง ^{[ 5 ]}อย่างไรก็ตาม Macrobiotusมักจะแตกต่างจากทาร์ดิเกรดอื่นๆ โดยเป็นหนึ่งในไม่กี่สกุลที่วางไข่ที่มีลวดลายในการสืบพันธุ์ สกุลนี้มีการกระจายตัวค่อนข้างหลากหลายทั้งในสภาพแวดล้อมบนบกและในน้ำ ^{[ 6 ]}

โดยทั่วไปแล้ว สปีชีส์ Macrobiotusจะมีกรงเล็บคู่ที่สม่ำเสมอที่ขา^{[ 2 ]}

Macrobiotusจัดอยู่ในกลุ่มEcdysozoaซึ่งมีลักษณะเด่นคือมีชั้นคิวติเคิลที่ไม่มีชีวิตซึ่งสามารถลอกคราบได้ในหลายช่วงชีวิต^{[ 5 ]}ชั้นโครงกระดูกภายนอกที่เป็นคิวติเคิลนี้ช่วยอำนวยความสะดวกในการแลกเปลี่ยนก๊าซและน้ำ โดยทั่วไปแล้วประโยชน์ในการป้องกันของคิวติเคิลจะมากกว่าต้นทุนพลังงานที่ต้องใช้ในการลอกคราบ

เซลล์ประสาท Macrobiotusทำหน้าที่ส่งเส้นประสาทไปยังสมองด้วยเส้นประสาทเชื่อมต่อภายในและภายนอก โดยเส้นประสาทเชื่อมต่อภายนอกจะเชื่อมต่อสมองกับลำตัว^{[ 7 ]}เส้นประสาทขาหน้า เส้นประสาทขาหลัง และเส้นประสาทส่วนปลายจะแตกแขนงออกมาจากปมประสาทลำตัว เส้นประสาทเชื่อมต่อจะเชื่อมปมประสาทลำตัวที่อยู่ติดกัน และเส้นประสาทเชื่อมต่อระหว่างขาจะเชื่อมเส้นประสาทเชื่อมต่อที่อยู่ติดกัน

สายพันธุ์ Macrobiotusหลายชนิดยังมีท่อปากที่แข็งแรงซึ่งมีแผ่นด้านล่างโดยไม่มีตะขอด้านล่าง คอหอยที่มีไมโครพลาคอยด์หนึ่งอันและแมคโครพลาคอยด์สองอัน และมักจะมีแผ่น รอบปาก 10 แผ่น^{[ 2 ]}

Macrobiotusมักอาศัยอยู่ในแหล่งที่อยู่อาศัยแบบลิมโนเดิร์ดซึ่งส่วนใหญ่ประกอบด้วยมอส แม้ว่าจะมีการค้นพบMacrobiotus บางชนิดใกล้กับไลเคนหรือพืชน้ำก็ตาม ^{[ 6 ] [ 8 ]} Macrobiotusบางชนิด เป็นสัตว์ไม่มี กระดูกสันหลังน้ำจืดโดยเฉพาะ^{[ 9 ]}

Macrobiotus sapiensเป็นตัวอย่างของสัตว์กินพืชที่ประกอบด้วยสาหร่าย ^{[ 18 ] [ 19 ]}

สายพันธุ์ Macrobiotusมีลักษณะเฉพาะของรูปร่างไข่ที่ประดับประดาและกระบวนการวางไข่ที่ประดับประดาอย่างอิสระ ซึ่งแตกต่างจากลักษณะดั้งเดิมที่วางไข่เรียบอย่างอิสระ^{[ 5 ]}นี่เป็นลักษณะร่วมของสองวงศ์ ได้แก่ Eohypsibioidea และMacrobiotidaeโดย Macrobiotoidea ประกอบด้วยสกุลMacrobiotusไข่ที่ประดับประดาสามารถจำกัดการระเหยของน้ำได้เนื่องจากแรงตึงผิวระหว่างโมเลกุลของน้ำและการประดับประดาของไข่

การวางไข่แบบอิสระยังแตกต่างจากแนวโน้มการสืบพันธุ์ทั่วไปอื่นๆ ของทาร์ดิเกรด ซึ่งจะใช้คิวติเคิลเก่า (หรือเอ็กซูเวีย ) เป็น 'ที่เก็บไข่' เพื่อให้ไข่สามารถพัฒนาต่อไปได้หลังจากวางไข่^{[ 5 ]}มีการตั้งสมมติฐานว่าการปล่อยไข่สู่สิ่งแวดล้อมจะช่วยลดการถูกล่าของตัวอ่อนของสาย พันธุ์ Macrobiotusซึ่งให้ข้อได้เปรียบเชิงวิวัฒนาการเมื่อเทียบกับการวางไข่ในที่เดียวภายในเอ็กซูเวียเท่านั้น

พฤติกรรมการหาคู่เกิดขึ้นในสายพันธุ์ Macrobiotus shonaicusที่วางไข่อย่างอิสระโดยตัวผู้จะสัมผัสช่องทวารหนักของตัวเมียทาร์ดิเกรดด้วยปากหลายครั้ง และจะสิ้นสุดพิธีกรรมการเกี้ยวพาราสีเมื่อตัวเมียทาร์ดิเกรดหยุดเคลื่อนไหว^{[ 20 ]}เชื่อกันว่าสายพันธุ์ที่วางไข่อย่างอิสระจะระบุคู่โดยใช้ฟีโรโมนเพื่อชดเชยความสามารถในการตรวจจับแสงแบบง่ายๆ เท่านั้น

บางชนิดที่วางไข่แบบอิสระ เช่นM. shonaicusใช้เคโมแท็กซิสสำหรับสเปิร์มที่ปล่อยออกมาในระหว่างการหลั่งเพื่อระบุและว่ายน้ำไปยังช่องทวารหนักของตัวเมีย^{[ 20 ]}โดยทั่วไปตัวเมียจะวางไข่ไม่นานหลังจากสืบพันธุ์ โดยมีระยะเวลาตั้งแต่ 16 นาทีถึง 2 วันหลังจากผสมพันธุ์

Macrobiotusแสดงให้เห็นถึงภาวะ อะไคแอสมีแบบไบเซ็กชวล ซึ่งกระบวนการไขว้กันของข้อมูลทางพันธุกรรมระหว่างโครโมโซมคู่เหมือนในไมโอซิสจะไม่มีในทั้งเพศชายและเพศหญิง^{[ 21 ]}

Macrobiotusสามารถทนต่อสภาวะแห้งแล้งได้โดยการเข้าสู่สภาวะแอนไฮโดรไบโอซิส [ ^{22 ] [ 23 ] เมื่อ}เปรียบเทียบกับทาร์ดิเกรดชนิดอื่นMacrobiotusแสดงให้เห็นถึงความทนทานต่อความแห้งแล้งในระดับปานกลาง บางชนิดพบว่าสะสมเทรฮาโลสในระหว่างสภาวะแอนไฮโดรไบโอซิส เทรฮาโลสสามารถกระตุ้นให้เกิดสภาวะแอนไฮโดรไบโอซิส ทำหน้าที่เป็นแหล่งพลังงานที่มีศักยภาพ ในขณะเดียวกันก็ปกป้องเยื่อหุ้มเซลล์และโปรตีนในสภาวะแช่แข็งและแห้งแล้ง^{[ 24 ]}การอยู่รอดในระหว่างแอนไฮโดรไบโอซิสขึ้นอยู่กับขนาดของร่างกาย โดยเฉพาะอย่างยิ่งขนาดของเซลล์เก็บสะสมพลังงาน แม้ว่าสถานะการสืบพันธุ์ของการเจริญเติบโตของโอโอไซต์จะไม่มีผลก็ตาม^{[ 22 ]}คาดว่าคิวติเคิลของโครงกระดูกภายนอกน่าจะช่วยอำนวยความสะดวกในการเกิดแอนไฮโดรไบโอซิส^{[ 5 ]}

Macrobiotusบางชนิดอาจแสดง อาการอยู่ในสภาวะ ซีสทีดเป็นหลักในช่วงพักผ่อน แต่ยังรวมถึงภาวะการเผาผลาญลดลง ด้วย ^{[ 23 ]}

ตัวอย่างหนึ่งคือสายพันธุ์M. sapiensซึ่งสร้างเซลล์เก็บสะสมอาหารภายในโพรงภายในร่างกายเพื่อตอบสนองต่อปริมาณอาหารที่ลดลง^{[ 18 ]}กลยุทธ์นี้ช่วยให้ สายพันธุ์ Macrobiotusอยู่รอดได้หลายสัปดาห์โดยไม่ต้องกินอาหาร ซึ่งในระหว่างนั้นขนาดของเซลล์เก็บสะสมอาหารจะลดลงอย่างมาก

Macrobiotusเช่นเดียวกับทาร์ดิเกรดชนิดอื่นๆ จำเป็นต้องลอกคราบเปลือกนอกเป็นระยะๆ เพื่อให้มีขนาดใหญ่ขึ้น^{[ 5 ]}เปลือกที่บุลำไส้ส่วนหน้าจะลอกคราบก่อนและถูกขับออกทางปาก ตามด้วยการลอกคราบเปลือกที่บุภายนอกร่างกายและลำไส้ส่วนท้าย การลอกคราบอาจเกิดขึ้นเพื่อตอบสนองต่อสภาพแวดล้อมที่ไม่ดีหรือการอดอาหารเมื่อขนาดร่างกายโดยรวมลดลง

คู่ผสมพันธุ์ทั้งเพศผู้และเพศเมียของM. shonaicusซึ่งเป็นสายพันธุ์ที่วางไข่ได้อย่างอิสระ จะลอกคราบทันทีก่อนการสืบพันธุ์ โดยลอกคราบในระหว่างกระบวนการพัฒนาโอโอไซต์ที่ เจริญเต็มที่ ^{[ 20 ]}

สกุลนี้ประกอบด้วยสปีชีส์ต่อไปนี้: ^{[ 1 ]}