ตัวอ่อนของสัตว์จำพวกกุ้ง
สัตว์จำพวกครัสเตเชียนอาจผ่านระยะตัวอ่อนและระยะไม่เจริญหลายระยะระหว่างการฟักออกจากไข่จนกระทั่งเจริญเต็มที่ แต่ละระยะจะคั่นด้วยการลอกคราบซึ่ง เป็นการลอก เปลือก แข็ง ออกเพื่อให้สัตว์เจริญเติบโตตัวอ่อนของครัสเตเชียนมักมีลักษณะไม่เหมือนกับตัวเต็มวัย และยังมีบางกรณีที่ไม่ทราบว่าตัวอ่อนใดจะเจริญเติบโตเป็นตัวเต็มวัยใด โดยเฉพาะอย่างยิ่งในครัสเตเชียนที่อาศัยอยู่บนพื้นทะเลในระยะตัวเต็มวัย มากกว่ากรณีที่ตัวอ่อนลอยอยู่ในน้ำและถูกจับได้ง่ายกว่า
ตัวอ่อนของสัตว์จำพวกครัสเตเชียนจำนวนมากไม่ได้ถูกระบุว่าเป็นตัวอ่อนในทันทีเมื่อถูกค้นพบ และถูกอธิบายว่าเป็นสกุลและชนิดใหม่ ชื่อของสกุลเหล่านี้ได้กลายเป็นชื่อทั่วไปที่ใช้ครอบคลุมระยะตัวอ่อนเฉพาะในกลุ่มครัสเตเชียนกลุ่มใหญ่ เช่นzoeaและnaupliusส่วนคำอื่นๆ ใช้อธิบายรูปแบบที่พบเฉพาะในกลุ่มใดกลุ่มหนึ่งเท่านั้น เช่นglaucothoeของปูฤๅษีหรือphyllosomaของกุ้งมังกรและกุ้งมังกรหนาม
วงจรชีวิต
วงจรชีวิตของสัตว์จำพวกครัสเตเชียนที่สมบูรณ์ที่สุดเริ่มต้นด้วยไข่ซึ่งโดยปกติแล้วจะได้รับการผสมพันธุ์แต่ก็อาจเกิดขึ้นได้จากการสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศไข่จะฟักเป็นตัวอ่อนระยะก่อนตัวอ่อน (pre-larva หรือ pre-zoea) จากนั้นตัวอ่อนจะลอกคราบหลายครั้ง ผ่านระยะต่างๆ ของ zoea ตามด้วยระยะ megalopa หรือ post-larva หลังจากนั้นจะเกิดการเปลี่ยนแปลงรูปร่าง (metamorphosis)ไปเป็นรูปแบบที่ไม่สมบูรณ์ ซึ่งโดยทั่วไปแล้วจะคล้ายกับตัวเต็มวัย และหลังจากลอกคราบอีกหลายครั้ง ในที่สุดก็จะถึงรูปร่างของตัวเต็มวัย ครัสเตเชียนบางชนิดยังคงลอกคราบต่อไปในวัยผู้ใหญ่ ในขณะที่บางชนิด การพัฒนาของอวัยวะสืบพันธุ์จะเป็นสัญญาณของการลอกคราบครั้งสุดท้าย
อวัยวะใดๆ ที่ไม่มีในตัวเต็มวัยโดยทั่วไปจะไม่ปรากฏในตัวอ่อน แม้ว่าจะมีข้อยกเว้นอยู่บ้าง เช่นร่องรอยของขาเดิน ที่สี่ ในตัวอ่อนของLuciferและขาว่ายน้ำ บางส่วน ในAnomuraและBrachyura บางชนิด [ 1 ]ในตัวอย่างที่รุนแรงกว่านั้นSacculinaและRhizocephala อื่นๆ มีตัวอ่อน nauplius ที่โดดเด่นซึ่งมีโครงสร้างร่างกายที่ซับซ้อน แต่ตัวเต็มวัยขาดอวัยวะหลายอย่างเนื่องจากการปรับตัวอย่างมากให้เข้ากับวิถีชีวิตแบบปรสิต
ประวัติความเป็นมาของการศึกษาตัวอ่อนของสัตว์จำพวกกุ้งและปู
Antonie van Leeuwenhoekเป็นคนแรกที่สังเกตเห็นความแตกต่างระหว่างตัวอ่อนของครัสเตเชียนกับตัวเต็มวัยเมื่อเขาเฝ้าดูไข่ของCyclopsฟักตัวในปี 1699 [ 1 ]แม้จะมีสิ่งนี้และการสังเกตอื่นๆ ในช่วงหลายทศวรรษต่อมา นักวิทยาศาสตร์ก็ยังคงถกเถียงกันว่าการเปลี่ยนแปลงรูปร่างเกิดขึ้นในครัสเตเชียนหรือไม่ โดยมีการสังเกตที่ขัดแย้งกันโดยอ้างอิงจากสายพันธุ์ต่างๆ ซึ่งบางสายพันธุ์มีการเปลี่ยนแปลงรูปร่าง และบางสายพันธุ์ไม่มี ในปี 1828 John Vaughan Thompsonได้ตีพิมพ์บทความเรื่อง "เกี่ยวกับการเปลี่ยนแปลงรูปร่างของครัสเตเชียน และเกี่ยวกับ Zoea ซึ่งเปิดเผยโครงสร้างที่แปลกประหลาดของพวกมันและแสดงให้เห็นว่าพวกมันไม่ใช่สกุลที่แปลกประหลาดอย่างที่เคยเข้าใจกัน แต่เป็นตัวอ่อนของครัสเตเชียน!!" งานของเขาไม่ได้รับการเชื่อถือเนื่องจากกุ้งเครย์ฟิชไม่มีการเปลี่ยนแปลงรูปร่าง[ 2 ]ข้อโต้แย้งนี้ยังคงดำเนินต่อไปอีกหลายทศวรรษ เนื่องจากคำอธิบายแรกของรูปแบบตัวอ่อนที่สมบูรณ์ไม่ได้ถูกตีพิมพ์จนกระทั่งทศวรรษ 1870 ( ซิดนีย์ เออร์วิง สมิธเกี่ยวกับกุ้งมังกรอเมริกันในปี 1873; จอร์จ ออสเซียน ซาร์สเกี่ยวกับกุ้งมังกรยุโรปในปี 1875 และวอลเตอร์ แฟกซอนเกี่ยวกับกุ้งPalaemonetes vulgarisในปี 1879) [ 1 ]
ระยะตัวอ่อน
นอพลิอุส
ชื่อสกุลNaupliusถูกตีพิมพ์หลังการเสียชีวิตของOtto Friedrich Müllerในปี 1785 สำหรับสัตว์ที่ปัจจุบันรู้จักกันว่าเป็นตัวอ่อนของโคพีพอดระยะนอพลิอุส (พหูพจน์: นอพลิอี ) มีลักษณะเด่นคือประกอบด้วยส่วนหัวเพียงสามส่วน ซึ่งถูกปกคลุมด้วยกระดอง เพียงอันเดียว ส่วนท้ายลำตัว หากมีอยู่ จะไม่มีปล้อง แต่ละปล้องของหัวมีระยางค์ คู่หนึ่ง ได้แก่หนวดเล็ก หนวดใหญ่และขากรรไกรระยะตัวอ่อนนี้มีวิถีชีวิตที่หลากหลาย บางชนิดอาศัยอยู่ก้นน้ำ บางชนิดว่ายน้ำ บางชนิดกินอาหาร บางชนิดไม่กินอาหาร ( เลซิโทโทรฟิก ) นอกจากนี้ นอพลิอุสยังเป็นระยะที่มีตาเดี่ยวแบบง่ายๆ อยู่เพียงข้างเดียว ตาชนิดนี้จึงเรียกว่า "ตาของตัวอ่อน" และมักจะหายไปในระยะพัฒนาการที่ช้ากว่า แม้ว่าจะยังคงมีอยู่ในตัวเต็มวัยในบางกลุ่ม เช่นNotostraca [ 3 ] [ 4 ] บางกลุ่มของครัส เตเชียนไม่มีตัวอ่อนชนิดนี้ไอโซพอดเป็นตัวอย่างหนึ่ง[ 5 ]
โซเอีย
สกุลZoeaได้รับการอธิบายครั้งแรกโดยLouis Augustin Guillaume Bosc ในปี 1802 สำหรับสัตว์ที่ปัจจุบันรู้จักกันว่าเป็นตัวอ่อนของปู[ 1 ] ระยะ Zoea (พหูพจน์: zoeasหรือzoeae ) ซึ่งพบเฉพาะในสมาชิกของMalacostraca [ 5 ]มีลักษณะเด่นคือการใช้ ระยาง ค์อกในการว่ายน้ำและกระดูกสันหลังขนาดใหญ่[ 5 ]
หลังตัวอ่อน
ตัวอ่อนระยะหลังหรือMegalopaeซึ่งพบเฉพาะใน Malacostraca [ 5 ]มีลักษณะเด่นคือการใช้ระยางค์ท้อง (pleopods) ในการขับเคลื่อน ตัวอ่อนระยะหลังมักจะมีลักษณะคล้ายกับตัวเต็มวัย และมีการตั้งชื่อให้กับระยะนี้ในกลุ่มต่างๆ มากมายWilliam Elford Leachได้ตั้งสกุลMegalopaในปี 1813 สำหรับตัวอ่อนระยะหลังของปู ตัวอ่อน ระยะหลัง ของโคพีพอดเรียกว่าcopepoditeตัวอ่อนระยะหลังของเพรียง เรียกว่า cyprisตัวอ่อนระยะหลังของกุ้งเรียก ว่า parvaตัวอ่อนระยะหลังของปูฤๅษีเรียกว่าglaucothoe ตัวอ่อน ระยะหลังของ กุ้งมังกรหนาม / กุ้งมังกรขนปุยเรียกว่าpuerulusและ ตัวอ่อนระยะหลัง ของกุ้งมังกรเท้าเรียกว่าnisto
ตัวอ่อนของกลุ่มสัตว์จำพวกกุ้งและปู
แบรนชิโอโพดา
ในBranchiopodaลูกหลานจะฟักออกมาเป็นตัวอ่อนระยะ nauplius หรือ metanauplius [ 6 ]
เซฟาโลคาริดา
ในกุ้งม้าลายเมดิเตอร์เรเนียนLightiella magdaleninaลูกกุ้งจะผ่าน 15 ระยะหลังจากระยะนอพลิอุส ซึ่งเรียกว่า ระยะ เมตานอพลิอุสและระยะวัยรุ่น 2 ระยะ โดยแต่ละระยะ 6 ระยะแรกจะเพิ่มปล้องลำตัว 2 ปล้อง และระยะ 4 ปล้องสุดท้ายจะเพิ่มทีละปล้อง[ 7 ]
เรมิพีเดีย
ตัวอ่อนของเรมิพีเดีย เป็น เลซิโทโทรฟิกคือบริโภคไข่แดงแทนที่จะใช้แหล่งอาหารภายนอก ลักษณะนี้ซึ่งพบได้ใน กลุ่ม มาลาโคสตรากาเช่นเดคาโปดาและยูฟาเซียเซีย (เคย) ถูกนำมาใช้เพื่อเสนอความเชื่อมโยงระหว่างเรมิพีเดียและมาลาโคสตรากา[ 8 ]
มาลาคอสตรากา
เปราคาริดา
ลูกแอมฟิพอดที่เพิ่งฟักออกมามีลักษณะคล้ายกับตัวเต็มวัย[ 9 ]
ตัว อ่อน ของสัตว์จำพวก ไอโซพอ ดจะฟักออกมาในระยะ แมนกาโดยตรงซึ่งมีลักษณะคล้ายกับตัวเต็มวัย การที่ไม่มีระยะตัวอ่อนที่ว่ายน้ำได้อย่างอิสระทำให้ไอโซพอดมีอัตราการเป็นสัตว์เฉพาะถิ่น สูง แต่ก็ทำให้พวกมันสามารถแพร่กระจายไปยังบนบกได้เช่นกัน ในรูปของตัวไรไม้
สโตมาโทโปดา
ตัวอ่อนของกุ้งแมนติส หลายกลุ่ม ยังไม่เป็นที่รู้จักดีนัก ในวงศ์ใหญ่Lysiosquilloideaตัวอ่อนฟักออกมาเป็น ตัวอ่อน antizoeaซึ่งมีระยางค์อกห้าคู่ และพัฒนาเป็น ตัวอ่อน erichthusซึ่งมีระยางค์ท้องปรากฏขึ้น ในSquilloideaตัว อ่อน pseudozoeaพัฒนาเป็น ตัวอ่อน alimaในขณะที่ในGonodactyloideaตัวอ่อน pseudozoeaพัฒนาเป็นตัวอ่อน erichthus [ 10 ]
มีการค้นพบตัวอ่อนของสโตมาโตพอดฟอสซิลเพียงตัวเดียวในหินปูนลิโทกราฟิกโซลน์โฮเฟนยุค จูราสสิ กตอนบน[ 11 ]
คริลล์
วงจรชีวิตของเคยนั้นเป็นที่เข้าใจกันค่อนข้างดี แม้ว่าจะมีรายละเอียดแตกต่างกันเล็กน้อยในแต่ละชนิดก็ตาม หลังจากฟักออกจากไข่ ตัวอ่อนจะผ่านหลายระยะ ได้แก่ ระยะ นอพลิอุส (nauplius) , ระยะซูโดเมทา นาพลิอุส ( pseudometanauplius ) , ระยะเมทานาพลิอุส (metanauplius), ระยะคาลิปทอ ปซิส (calyptopsis)และ ระยะเฟอร์ ซิเลีย (furcilia ) ซึ่งแต่ละระยะจะแบ่งย่อยออกเป็นหลายระยะย่อย ระยะซู โดเมทานาพลิอุสเป็นลักษณะเฉพาะของเคยที่วางไข่ในถุงไข่เท่านั้น จนถึง ระยะเมทานาพลิอุส ตัวอ่อนจะพึ่งพา พลังงานจาก ไข่แดงแต่ตั้งแต่ ระยะ คาลิปทอปซิสเป็นต้นไป พวกมันจะเริ่มกินแพลงก์ตอนพืชใน ระยะ เฟอร์ซิเลียจะมีการเพิ่มปล้องที่มีขาว่ายน้ำคู่หนึ่ง โดยเริ่มจากปล้องด้านหน้าสุด และขาว่ายน้ำคู่ใหม่แต่ละคู่จะใช้งานได้เมื่อลอกคราบครั้งต่อไป หลังจากระยะเฟอร์ซิเลียสุดท้ายแล้ว เคยก็จะมีลักษณะคล้ายกับตัวเต็มวัย
เดคาโปดา
นอกเหนือจากกุ้งในอันดับย่อยDendrobranchiataแล้ว กุ้งเดคาพอดทั้งหมดจะฟักไข่บนขาว่ายน้ำของตัวเมีย ส่งผลให้การเจริญเติบโตของกุ้งเดคาพอดโดยทั่วไปสั้นลง[ 1 ]กุ้งเดคาพอดมีระยะตัวอ่อนอย่างมากที่สุดเก้าระยะ เช่นเดียวกับกุ้งคริลล์และทั้งตัวอ่อนของกุ้งเดคาพอดและกุ้งคริลล์มักไม่มีส่วนปากและดำรงชีวิตได้ด้วยสารอาหารที่อยู่ในไข่แดง (lecithotrophy) ในสายพันธุ์ที่มีการเจริญเติบโตปกติ ไข่จะมีขนาดประมาณ 1% ของตัวเต็มวัย ในสายพันธุ์ที่มีการเจริญเติบโตสั้นลง และมีไข่แดงในไข่มากกว่า ไข่อาจมีขนาดถึงหนึ่งในเก้าของตัวเต็มวัย[ 1 ]
ตัวอ่อนระยะหลังของกุ้งเรียกว่าparvaตามชื่อสายพันธุ์Acanthephyra parvaที่อธิบายโดยHenri Coutièreแต่ต่อมาได้รับการยอมรับว่าเป็นตัวอ่อนของAcanthephyra purpurea [ 12 ]
ใน กุ้งมังกรทะเลมีระยะตัวอ่อนสามระยะ ซึ่งมีลักษณะคล้ายคลึงกันทั้งหมด
ตัวอ่อนของกุ้งน้ำจืดแตกต่างจากตัวอ่อนของกุ้งชนิดอื่นตรงที่มี เซลล์ เอกโตเทโลบลาสต์ 40 เซลล์ แทนที่จะเป็นประมาณ 19 เซลล์[ 13 ]ตัวอ่อนมีการพัฒนาที่สั้นลง และฟักออกมาพร้อมกับรยางค์ครบชุดของตัวเต็มวัย ยกเว้นยูโรพอด และ เพลโอพอดคู่แรก[ 1 ]
ตัวอ่อนของAchelata ( กุ้งมังกรเท้าแบนกุ้งมังกรหนามและกุ้งมังกรขนปุย ) มีลักษณะแตกต่างจากตัวอ่อนของสัตว์จำพวกครัสเตเชียนชนิดอื่นๆ ตัวอ่อนเหล่านี้เรียกว่าphyllosomaตามชื่อสกุลPhyllosomaที่William Elford Leach ตั้งขึ้น ในปี 1817 ตัวอ่อนมีลักษณะแบนและโปร่งใส มีขาที่ยาวและดวงตาอยู่บนก้านตาที่ยาว หลังจากผ่านระยะ phyllosoma 8–10 ระยะ ตัวอ่อนจะ undergoes “การเปลี่ยนแปลงที่สำคัญที่สุดในการลอกคราบครั้งเดียวใน Decapoda” เมื่อมันพัฒนาไปสู่ระยะที่เรียกว่าpuerulusซึ่งเป็นรูปแบบที่ไม่สมบูรณ์ที่มีลักษณะคล้ายกับสัตว์ที่โตเต็มวัย[ 1 ]
สมาชิกของกลุ่มอินฟาเรดออร์เดอร์Thalassinidea ดั้งเดิม สามารถแบ่งออกเป็นสองกลุ่มตามตัวอ่อนของพวกมัน ตามคำกล่าวของโรเบิร์ต เกอร์นีย์ [ 1 ] "กลุ่มโฮมารีน" ประกอบด้วยวงศ์AxiidaeและCallianassidae ในขณะที่ "กลุ่มอะโนมูรัน " ประกอบด้วยวงศ์LaomediidaeและUpogebiidaeการแยกนี้สอดคล้องกับการแบ่งที่ได้รับการยืนยันในภายหลังด้วยสายวิวัฒนาการระดับโมเลกุล[ 14 ]
ในกลุ่มAnomuraมีความหลากหลายอย่างมากในจำนวนระยะตัวอ่อน ในสกุลAegla ซึ่ง เป็นสัตว์น้ำจืดในอเมริกาใต้ ลูกอ่อนจะฟักออกจากไข่ในรูปทรงตัวเต็มวัย[ 1 ]กุ้งมังกรแคระผ่านระยะตัวอ่อนสี่หรือบางครั้งห้าระยะ ซึ่งมีจะงอยปาก ยาว และหนามอยู่ด้านใดด้านหนึ่งของกระดองตัวอ่อนระยะแรกมีลักษณะคล้ายตัวเต็มวัยมาก[ 1 ]ปูพอร์เซเลนมีระยะตัวอ่อนสองหรือสามระยะ ซึ่งจะงอยปากและหนามด้านหลังบนกระดองนั้น "ยาวมาก" [ 1 ]ปูฤๅษีผ่านระยะตัวอ่อนประมาณสี่ระยะ ตัวอ่อนระยะหลังเรียกว่ากลอโคโท (glaucothoe ) ตามชื่อสกุลที่เฮนรี มิลน์-เอ็ดเวิร์ดส์ ตั้งชื่อไว้ ในปี ค.ศ. 1830 [ 1 ]กลอโคโทมีความยาว3 มิลลิเมตร (0.12 นิ้ว) ใน Pagurus longicarpusแต่พบตัวอ่อนกลอโคโทที่มีความยาวถึง20 มิลลิเมตร (0.79 นิ้ว)และเคยคิดว่าเป็นสัตว์ที่พัฒนาไม่สมบูรณ์[ 1 ]เช่นเดียวกับระยะก่อนหน้า กลอโคโทมีสมมาตร และถึงแม้ว่ากลอโคโทจะเริ่มต้นจากการว่ายน้ำอย่างอิสระ แต่ก็มักจะหาเปลือกหอยทากมาอาศัยอยู่ปูมะพร้าว Birgus latroมักจะพกเปลือกติดตัวมาด้วยเมื่อปูที่ยังไม่โตเต็มวัยขึ้นฝั่ง แต่จะทิ้งเปลือกนั้นในภายหลัง[ 1 ]
แม้ว่าพวกมันจะถูกจัดอยู่ในกลุ่มBrachyuraแต่ตัวอ่อนของDromiaceaก็คล้ายกับตัวอ่อนของ Anomura ซึ่งทำให้นักวิทยาศาสตร์หลายคนจัดปู Dromiacea ไว้ใน Anomura แทนที่จะเป็น Brachyura นอกจาก Dromiacea แล้ว ปูทุกชนิดมีรูปร่างตัวอ่อนที่คล้ายคลึงและโดดเด่น ตัวอ่อนระยะ zoea ของปูมีท้องที่ เรียวโค้ง และหาง แยกเป็นสองแฉก แต่ลักษณะที่โดดเด่นที่สุดคือหนามยาวที่ส่วนหัวและส่วนหลัง บางครั้งอาจมีหนามด้านข้างเพิ่มเติมอีกด้วย[ 1 ]หนามเหล่านี้อาจยาวกว่าลำตัวของตัวอ่อนหลายเท่า ตัวอ่อนระยะ prezoea ของปูถูกพบเป็นฟอสซิลในกระเพาะอาหาร ของ ปลาTharrhiasในยุค ค รีเทเชียสตอนต้น[ 15 ]
โคเปโพดา
โคพีพอดมีระยะนอพเลียร์ 6 ระยะ ตามด้วยระยะที่เรียกว่าโคพีโพดิดซึ่งมีจำนวนปล้องลำตัวและระยางค์เท่ากันในโคพีพอดทุกชนิด ตัวอ่อนโคพีโพดิดมีระยางค์ว่ายน้ำที่ไม่มีปล้อง 2 คู่ และ "ส่วนท้ายลำตัว" ที่ไม่มีปล้องซึ่งประกอบด้วยอกและท้อง[ 1 ]โดยทั่วไปจะมีระยะโคพีโพดิด 5 ระยะ แต่โคพีพอดปรสิตอาจหยุดหลังจากระยะโคพีโพดิดเพียงระยะเดียว เมื่ออวัยวะสืบพันธุ์พัฒนาแล้ว จะไม่มีการลอกคราบอีกต่อไป[ 1 ]
โคพีพอดปรสิต
ชาลิมัส (พหูพจน์ ชาลิมิ) เป็นระยะพัฒนาการของปรสิตโคพีพอดของปลา เช่นเหาปลาแซลมอน ( Lepeophtheirus salmonis ) [ 17 ] [ 18 ]
Chalimus Burmeister, 1834 เป็นชื่อพ้องกับLepeophtheirus Nordmann, 1832 ด้วยเช่นกัน
เฟซโทเทคต้า
Hansenocarisเป็นสกุลเดียวในFacetotecta ซึ่ง รู้จักกันเฉพาะจากตัวอ่อนเท่านั้น โดย Christian Andreas Victor Hensenเป็นผู้บรรยายลักษณะเป็นครั้งแรกในปี พ.ศ. 2330 และHans Jacob Hansen ตั้งชื่อว่า "y-nauplia" โดย สันนิษฐานว่าเป็นตัวอ่อนของเพรียง [ 19 ]คาดว่าตัวเต็มวัยเป็นปรสิตของสัตว์อื่น[ 20 ]