อะนิโซกามีเป็นรูปแบบหนึ่งของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศที่เกี่ยวข้องกับการรวมตัวหรือการหลอมรวมของเซลล์สืบพันธุ์สองเซลล์ที่มีขนาดและ/หรือรูปร่างแตกต่างกันเซลล์ สืบพันธุ์ที่เล็กกว่าเป็น เพศผู้ ซึ่งก็คือ ไมโครกาเมตหรือเซลล์ อสุจิ ในขณะที่เซลล์สืบพันธุ์ที่ใหญ่กว่าเป็นเพศเมีย ซึ่งก็คือ แมโครกาเมตขนาดใหญ่หรือโดยทั่วไปคือเซลล์ไข่อะนิโซกามีเป็นลักษณะเด่นในสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์^{[ 1 ]}ทั้งในพืชและสัตว์ ความแตกต่างของขนาดเซลล์สืบพันธุ์เป็นความแตกต่างพื้นฐานระหว่างเพศเมียและเพศผู้^{[ 2 ]}

ความแตกต่างทางเพศน่าจะวิวัฒนาการมาจากความแตกต่างทางเพศ [ ^{3 ] เนื่องจาก}นิยามทางชีววิทยาของเพศชายและเพศหญิงขึ้นอยู่กับขนาดของเซลล์สืบพันธุ์ วิวัฒนาการของความแตกต่างทางเพศจึงถูกมองว่าเป็นต้นกำเนิดทางวิวัฒนาการของเพศชาย และเพศหญิง ^{[ 4 ] [ 5 ]}ความแตกต่างทางเพศเป็นผลมาจากการคัดเลือกโดยธรรมชาติและ การ คัดเลือกทางเพศ^{[ 6 ]}และนำไปสู่การวิวัฒนาการของลักษณะทางเพศหลักและ รองที่แตกต่างกันระหว่างเพศ ^{[ 7 ]}รวมถึงความแตกต่างทางเพศในพฤติกรรม^{[ 8 ]}

Geoff Parker , Robin Bakerและ Vic Smith เป็นกลุ่มแรกที่สร้างแบบจำลองทางคณิตศาสตร์สำหรับการวิวัฒนาการของภาวะแอนิโซกามีที่สอดคล้องกับทฤษฎีวิวัฒนาการสมัยใหม่^{[ 4 ]}ทฤษฎีของพวกเขาได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวาง แต่ก็มีสมมติฐานทางเลือกอื่นเกี่ยวกับการวิวัฒนาการของภาวะแอนิโซกามี^{[ 9 ] [ 1 ] [ 10 ]}

อะนิโซกามี (ตรงข้ามกับไอโซกามี ) มาจากคำนำหน้าเชิงลบ ในภาษากรีกโบราณa(n)- ( อัลฟาที่ขาดหายไป ) คำคุณศัพท์ภาษากรีกisos (หมายถึงเท่ากัน) และคำกริยาภาษากรีกgameo (หมายถึงมีเพศสัมพันธ์/สืบพันธุ์) ซึ่งในที่สุดก็หมายถึง "การสืบพันธุ์ที่ไม่เท่ากัน" ซึ่งเห็นได้ชัดว่าหมายถึงความแตกต่างอย่างมากระหว่างเซลล์สืบพันธุ์ เพศผู้และเพศเมีย ในขนาดและความสามารถ^{[ 11 ]}การใช้คำว่า "อะนิโซกามัส" ครั้งแรกที่ทราบคือในปี 1891 ^{[ 12 ]}

อะนิโซกามีเป็นรูปแบบหนึ่งของการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศที่เกี่ยวข้องกับการรวมตัวหรือหลอมรวมของเซลล์สืบพันธุ์สองเซลล์ที่มีขนาดและ/หรือรูปร่างแตกต่างกัน^{[ 13 ]}เซลล์สืบพันธุ์ที่มีขนาดเล็กกว่าถือว่าเป็นเพศผู้ ( เซลล์อสุจิ ) ในขณะที่เซลล์สืบพันธุ์ที่มีขนาดใหญ่กว่าถือว่าเป็นเพศเมีย (โดยทั่วไป คือ เซลล์ไข่หากไม่สามารถเคลื่อนที่ได้ ) ^{[ 14 ] [ 15 ]}

มีอะนิโซกามีหลายประเภท แกมีตทั้งสองอาจมีแฟลเจลลาและเคลื่อนที่ได้หรืออีกทางหนึ่ง เช่นในพืชดอกพืชสนและพืช กลุ่มเนโทไฟต์ แกมีตทั้งสองอาจไม่มีแฟลเจลลา ในกลุ่มเหล่านี้ แกมีตเพศผู้เป็นเซลล์ที่ไม่เคลื่อนที่อยู่ภายใน ละออง เรณูและถูกส่งไปยังเซลล์ไข่โดยอาศัยท่อละอองเรณูในสาหร่ายสีแดงโพลีซิโฟเนียไข่ที่ไม่เคลื่อนที่จะได้รับการปฏิสนธิโดยอสุจิที่ไม่เคลื่อนที่เช่นกัน

รูปแบบของแอนิโซกามีที่เกิดขึ้นในสัตว์รวมทั้งมนุษย์คือโอโอกามีซึ่งไข่ขนาดใหญ่ที่ไม่เคลื่อนที่ (โอวุม) จะได้รับการปฏิสนธิโดยอสุจิขนาดเล็กที่เคลื่อนที่ได้ ( สเปิร์มมาโตซูน ) ไข่ได้รับการปรับให้เหมาะสมสำหรับอายุยืนยาว ในขณะที่อสุจิขนาดเล็กได้รับการปรับให้เหมาะสมสำหรับการเคลื่อนที่และความเร็ว ขนาดและทรัพยากรของเซลล์ไข่ช่วยให้สามารถผลิตฟีโรโมนซึ่งดึงดูดเซลล์อสุจิที่ว่ายน้ำ^{[ 16 ]}

ความไม่สมมาตรของเพศเป็นองค์ประกอบหลักของความแตกต่างทางเพศที่ช่วยอธิบายความแตกต่างของลักษณะทางฟีโนไทป์ระหว่างเพศ^{[ 17 ] [ 18 ]}นักวิจัยประมาณการว่ายูคาริโอตมากกว่า 99.99% สืบพันธุ์แบบอาศัยเพศ^{[ 19 ]}ส่วนใหญ่ทำเช่นนั้นโดยผ่านเพศผู้และเพศเมีย ซึ่งทั้งสองเพศได้รับการปรับให้เหมาะสมสำหรับศักยภาพในการสืบพันธุ์ เนื่องจากแกมีตที่มีขนาดและรูปร่างแตกต่างกัน ทั้งเพศผู้และเพศเมียจึงได้พัฒนาความแตกต่างทางสรีรวิทยาและพฤติกรรมที่ปรับให้เหมาะสมกับความอุดมสมบูรณ์ของ แต่ละบุคคล ^{[ 17 ]}เนื่องจากเพศเมียที่วางไข่ส่วนใหญ่มักจะต้องอุ้มท้องลูกและมีวงจรการสืบพันธุ์ที่จำกัดกว่า ทำให้โดยทั่วไปแล้วเพศเมียเป็นปัจจัยจำกัดอัตราความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของเพศผู้ในสายพันธุ์ กระบวนการนี้ยังเป็นจริงสำหรับเพศเมียที่เลือกเพศผู้ และสมมติว่าเพศผู้และเพศเมียเลือกคุณลักษณะที่แตกต่างกันในคู่ครอง จะส่งผลให้เกิดความแตกต่างของลักษณะทางฟีโนไทป์ระหว่างเพศในหลายชั่วอายุคน สมมติฐานนี้ ซึ่งรู้จักกันในชื่อหลักการของเบทแมนใช้เพื่อทำความเข้าใจแรงกดดันทางวิวัฒนาการที่เกิดขึ้นกับเพศผู้และเพศเมียเนื่องจากความแตกต่างของเพศ^{[ 20 ]}แม้ว่าสมมติฐานนี้จะถูกวิพากษ์วิจารณ์ แต่ก็เป็นแบบจำลองที่ได้รับการยอมรับโดยทั่วไปสำหรับการคัดเลือกทางเพศภายในสายพันธุ์ที่มีความแตกต่างของเพศ การคัดเลือกคุณลักษณะที่แตกต่างกันขึ้นอยู่กับเพศภายในสายพันธุ์เดียวกันเรียกว่าการคัดเลือกเฉพาะเพศ และอธิบายถึงฟีโนไทป์ที่แตกต่างกันที่พบระหว่างเพศของสายพันธุ์เดียวกัน การคัดเลือกเฉพาะเพศระหว่างเพศเมื่อเวลาผ่านไปยังนำไปสู่การพัฒนาลักษณะทางเพศรองซึ่งช่วยให้เพศผู้และเพศเมียประสบความสำเร็จในการสืบพันธุ์

ในสปีชีส์ส่วนใหญ่ ทั้งสองเพศจะเลือกคู่ครองโดยพิจารณาจากลักษณะภายนอกของคู่ครองที่มีศักยภาพ^{[ 20 ]}ลักษณะภายนอกเหล่านี้มีความเฉพาะเจาะจงในแต่ละสปีชีส์ ส่งผลให้มีกลยุทธ์ที่แตกต่างกันสำหรับการสืบพันธุ์ทางเพศที่ประสบความสำเร็จ ตัวอย่างเช่น ในแมวน้ำช้าง เพศผู้ขนาดใหญ่จะถูกคัดเลือกทางเพศ เนื่องจากขนาดที่ใหญ่ช่วยให้เพศผู้ต่อสู้กับเพศผู้ตัวอื่นได้ แต่ในแมงมุม เพศผู้ขนาดเล็กจะถูกคัดเลือกทางเพศ เนื่องจากสามารถผสมพันธุ์กับเพศเมียได้เร็วขึ้นในขณะที่หลีกเลี่ยงการกินกันเองทางเพศ [ ^{21 ] อย่างไรก็ตาม}แม้จะมีลักษณะภายนอกที่ถูกคัดเลือกทางเพศมากมาย แต่สปีชีส์ที่มีการผสมพันธุ์แบบไม่สม่ำเสมอส่วนใหญ่ก็ปฏิบัติตามลักษณะที่พึงประสงค์และพฤติกรรมการคัดเลือกที่คาดการณ์ได้ตามแบบจำลองความสำเร็จในการสืบพันธุ์ทั่วไป

สำหรับการปฏิสนธิภายในการลงทุนของเพศเมียในการสืบพันธุ์จะสูง เนื่องจากโดยทั่วไปแล้วเพศเมียจะใช้พลังงานมากกว่าในการสืบพันธุ์แต่ละครั้ง ซึ่งสามารถเห็นได้ตั้งแต่ระยะโอโอเจเนซิสเนื่องจากเพศเมียจะเสียสละจำนวนเซลล์สืบพันธุ์เพื่อเพิ่มขนาดเซลล์สืบพันธุ์ เพื่อเพิ่มโอกาสในการอยู่รอดของไซโกตที่อาจเกิดขึ้น ซึ่งเป็นกระบวนการที่ต้องใช้พลังงานมากกว่า การสร้าง สเปิร์มในเพศผู้^{[ 22 ]}โอโอเจเนซิสเกิดขึ้นในรังไข่ซึ่งเป็นอวัยวะเฉพาะของเพศเมียที่ยังผลิตฮอร์โมนเพื่อเตรียมอวัยวะเฉพาะของเพศเมียอื่นๆ สำหรับการเปลี่ยนแปลงที่จำเป็นในอวัยวะสืบพันธุ์ เพื่ออำนวยความสะดวกในการส่งไข่ในการปฏิสนธิภายนอก และการพัฒนาไซโกตในการปฏิสนธิภายใน เซลล์ไข่ที่ผลิตขึ้นนั้นไม่เพียงแต่มีขนาดใหญ่ แต่บางครั้งอาจเคลื่อนที่ไม่ได้ด้วยซ้ำ จึงต้องสัมผัสกับสเปิร์มที่เคลื่อนที่ได้มากกว่าเพื่อกระตุ้นการปฏิสนธิ^{[ 22 ]}

เนื่องจากกระบวนการนี้ต้องใช้พลังงานและเวลามากสำหรับตัวเมียการเลือกคู่จึงมักถูกรวมเข้ากับพฤติกรรมของตัวเมีย^{[ 17 ]}ตัวเมียมักจะเลือกตัวผู้ที่จะสืบพันธุ์ด้วยอย่างพิถีพิถัน เพราะลักษณะภายนอกของตัวผู้สามารถบ่งชี้ถึงสุขภาพกายและลักษณะทางพันธุกรรมของตัวผู้ได้ ตัวเมียใช้การเลือกคู่เพื่อกดดันให้ตัวผู้แสดงลักษณะที่พึงปรารถนาต่อตัวเมียผ่านการเกี้ยวพาราสีและหากประสบความสำเร็จ ตัวผู้ก็จะได้สืบพันธุ์ กระบวนการนี้กระตุ้นให้ตัวผู้และตัวเมียของสายพันธุ์เฉพาะลงทุนในพฤติกรรมการเกี้ยวพาราสีรวมถึงลักษณะที่สามารถแสดงถึงสุขภาพกายต่อคู่ครองที่มีศักยภาพ กระบวนการนี้เรียกว่าการคัดเลือกทางเพศ^{[ 17 ]}ส่งผลให้เกิดการพัฒนาลักษณะที่ช่วยให้การสืบพันธุ์ประสบความสำเร็จได้ง่ายขึ้นมากกว่าการอยู่รอดของแต่ละบุคคล เช่น ขนาดที่ใหญ่ขึ้นของราชินีปลวก นอกจากนี้ ตัวเมียยังควรเลือกคู่ครองที่ไม่ติดเชื้อโรคติดต่อทางเพศสัมพันธ์ด้วย เนื่องจากโรคดังกล่าวไม่เพียงแต่จะทำลายความสามารถในการสืบพันธุ์ของตัวเมียเท่านั้น แต่ยังอาจทำลายลูกหลานที่เกิดมาได้อีกด้วย^{[ 23 ]}

แม้ว่าจะพบได้ไม่บ่อยในเพศผู้ แต่เพศเมียมักเกี่ยวข้องกับการดูแลลูก มากกว่า เนื่องจากเพศเมียมีช่วงเวลาการสืบพันธุ์ที่จำกัดกว่าเพศผู้ เพศเมียจึงมักลงทุนในการปกป้องลูกจนถึงวัยเจริญพันธุ์มากกว่าเพศผู้ เช่นเดียวกับการเลือกคู่ครอง ระดับการดูแลลูกจะแตกต่างกันอย่างมากในแต่ละสายพันธุ์ และมักขึ้นอยู่กับจำนวนลูกที่ผลิตได้ต่อการมีเพศสัมพันธ์แต่ละครั้ง^{[ 24 ]}

ในหลายๆ สปีชีส์ รวมถึงสปีชีส์จากกลุ่มสัตว์มีกระดูกสันหลังหลักทั้งหมด^{[ 25 ]}ตัวเมียสามารถใช้การเก็บรักษาสเปิร์ม^{[ 26 ]}ซึ่งเป็นกระบวนการที่ตัวเมียสามารถเก็บสเปิร์มส่วนเกินจากคู่ผสมพันธุ์ และปฏิสนธิไข่ของเธอได้นานหลังจากเหตุการณ์การสืบพันธุ์ หากโอกาสในการผสมพันธุ์ลดลงหรือคุณภาพของคู่ผสมพันธุ์ลดลง การที่สามารถเก็บสเปิร์มจากคู่ผสมพันธุ์ที่ต้องการมากกว่า ทำให้ตัวเมียสามารถควบคุมความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของตนเองได้มากขึ้น จึงทำให้ตัวเมียสามารถเลือกตัวผู้ได้มากขึ้น รวมถึงทำให้ช่วงเวลาของการปฏิสนธิอาจเกิดขึ้นบ่อยขึ้นหากตัวผู้หายาก^{[ 26 ]}

สำหรับเพศผู้ของทุกสายพันธุ์ เซลล์อสุจิที่พวกมันผลิตขึ้นนั้นได้รับการปรับให้เหมาะสมเพื่อรับประกันการปฏิสนธิกับไข่ของเพศเมีย เซลล์อสุจิเหล่านี้ถูกสร้างขึ้นผ่านกระบวนการสร้างอสุจิ ซึ่งเป็นรูปแบบหนึ่งของ กระบวนการสร้างเซลล์ สืบพันธุ์ที่มุ่งเน้นการพัฒนาเซลล์สืบพันธุ์ให้ได้มากที่สุดเท่าที่จะเป็นไปได้ต่อการมีเพศสัมพันธ์ แต่ละครั้ง ^{[ 22 ]}กระบวนการสร้างอสุจิเกิดขึ้นในอัณฑะซึ่งเป็นอวัยวะเฉพาะของเพศผู้ที่ยังผลิตฮอร์โมนที่กระตุ้นการพัฒนาลักษณะทางเพศรอง เนื่องจากเซลล์สืบพันธุ์ของเพศผู้มีต้นทุนพลังงานต่ำและมีจำนวนมากในการหลั่งแต่ละครั้ง เพศผู้จึงสามารถเพิ่มความสำเร็จทางเพศของตนได้อย่างมากโดยการผสมพันธุ์บ่อยกว่าเพศเมียมาก^{[ 22 ]}อสุจิแตกต่างจากเซลล์ไข่ตรงที่สามารถเคลื่อนที่ได้ ทำให้สามารถว่ายน้ำไปยังไข่ผ่านอวัยวะสืบพันธุ์ของเพศเมียได้ การแข่งขันของอสุจิยังเป็นปัจจัยสำคัญในการพัฒนาเซลล์อสุจิ มีเพียงอสุจิตัวเดียวเท่านั้นที่สามารถปฏิสนธิกับไข่ได้ และเนื่องจากเพศเมียสามารถผสมพันธุ์กับเพศผู้ได้มากกว่าหนึ่งตัวก่อนที่จะเกิดการปฏิสนธิ การผลิตเซลล์อสุจิที่เร็วกว่า มีจำนวนมาก และมีชีวิตรอดได้มากกว่าที่ผลิตโดยเพศผู้ตัวอื่น ๆ จึงสามารถให้ความได้เปรียบในการสืบพันธุ์ของ เพศผู้ ได้^{[ 22 ]}

เนื่องจากเพศเมียมักเป็นปัจจัยจำกัดความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของสายพันธุ์ เพศผู้จึงมักถูกเพศเมียคาดหวังว่าจะค้นหาและแข่งขันเพื่อแย่งชิงเพศเมีย ซึ่งเรียกว่าการแข่งขันภายในสายพันธุ์ [ ^{20 ] สิ่ง}นี้สามารถพบเห็นได้ในสิ่งมีชีวิต เช่น ด้วงถั่ว เพศผู้ที่ค้นหาเพศเมียบ่อยกว่ามักจะประสบความสำเร็จในการหาคู่และสืบพันธุ์ได้มากกว่า ในสายพันธุ์ที่อยู่ภายใต้การคัดเลือกรูปแบบนี้ เพศผู้ที่เหมาะสมจะเป็นเพศที่ว่องไว มีอวัยวะรับสัมผัสที่ละเอียดกว่า และมีความตระหนักรู้เชิงพื้นที่^{[ 20 ]}

ลักษณะทางเพศรองบางอย่างไม่ได้มีไว้เพื่อดึงดูดคู่ครองเท่านั้น แต่ยังใช้เพื่อแข่งขันกับตัวผู้ตัวอื่นเพื่อโอกาสในการผสมพันธุ์ด้วย โครงสร้างบางอย่าง เช่น เขากวาง สามารถให้ประโยชน์ต่อความสำเร็จในการสืบพันธุ์ของตัวผู้ได้ โดยทำหน้าที่เป็นอาวุธเพื่อป้องกันไม่ให้ตัวผู้คู่แข่งประสบความสำเร็จในการสืบพันธุ์^{[ 23 ]}อย่างไรก็ตาม โครงสร้างอื่นๆ เช่น ขนหางขนาดใหญ่ที่มีสีสันสวยงามที่พบในนกยูงตัวผู้ เป็นผลมาจากFisherian runawayรวมถึงปัจจัยเฉพาะสายพันธุ์อื่นๆ อีกหลายประการ เนื่องจากตัวเมียเลือกคุณลักษณะเฉพาะในตัวผู้ เมื่อเวลาผ่านไป คุณลักษณะเหล่านี้จึงถูกทำให้เกินจริงจนถึงจุดที่อาจขัดขวางการอยู่รอดของตัวผู้ได้^{[ 23 ]}อย่างไรก็ตาม เนื่องจากคุณลักษณะเหล่านี้เป็นประโยชน์อย่างมากต่อการคัดเลือกทางเพศ ประโยชน์ของมันในการให้โอกาสในการผสมพันธุ์มากขึ้นจึงเอาชนะความเป็นไปได้ที่คุณลักษณะดังกล่าวอาจนำไปสู่การมีอายุขัยที่สั้นลงเนื่องจากการถูกล่าหรืออดอาหาร คุณลักษณะที่พึงปรารถนาเหล่านี้ไม่ได้จำกัดอยู่แค่ส่วนต่างๆ ของร่างกายเท่านั้น แต่ยังมักขยายไปถึงพฤติกรรมการเกี้ยวพาราสีและของขวัญแต่งงานด้วย

แม้ว่าพฤติกรรมบางอย่างในเพศผู้มีจุดประสงค์เพื่อให้สอดคล้องกับการเลือกของเพศเมีย แต่ลักษณะบางอย่างของเพศผู้กลับขัดแย้งกับการเลือกนั้น เพศผู้ที่แข็งแรงพอ ในบางกรณี สามารถบังคับตนเองกับเพศเมีย บังคับให้เกิดการปฏิสนธิ และลบล้างการเลือกของเพศเมียได้^{[ 27 ]}เนื่องจากสิ่งนี้มักเป็นอันตรายต่อเพศเมียการแข่งขันเชิงวิวัฒนาการระหว่างเพศจึงมักเป็นผลลัพธ์ที่เกิดขึ้น

ชาร์ลส์ ดาร์วินเขียนว่า ความแตกต่างของขนาดดอกมีผลต่อวิวัฒนาการของความแตกต่างทางเพศเขายังโต้แย้งว่าความแตกต่างของขนาดดอกมีผลต่อพฤติกรรมทางเพศด้วย[ ^{28 ] ความ}แตกต่างของขนาดดอกกลายเป็นหัวข้อสำคัญในวิทยาศาสตร์ชีวภาพเป็นครั้งแรกเมื่อชาร์ลส์ ดาร์วิน เขียนเกี่ยวกับการคัดเลือกทางเพศ^{[ 29 ]}

แบบจำลองทางคณิตศาสตร์ที่พยายามอธิบายวิวัฒนาการของความไม่สมมาตรของดอกได้รับการตีพิมพ์ตั้งแต่ปี 1932 แต่แบบจำลองแรกที่สอดคล้องกับทฤษฎีวิวัฒนาการคือแบบจำลองที่ตีพิมพ์โดยGeoff Parker , Robin Bakerและ Vic Smith ในปี 1972 ^{[ 4 ]}

แม้ว่าวิวัฒนาการของมันจะไม่ทิ้งร่องรอยฟอสซิลไว้^{[ 3 ]}แต่โดยทั่วไปก็ยอมรับกันว่าแอนิโซกามีวิวัฒนาการมาจากไอโซกามีและวิวัฒนาการอย่างอิสระในกลุ่มยูคาริโอตหลายกลุ่ม รวมถึงโปรติสต์ สาหร่าย พืช และสัตว์^{[ 30 ]}ตามที่จอห์น อาวิส กล่าว แอนิโซกามีน่าจะกำเนิดขึ้นในช่วงเวลาเดียวกับการสืบพันธุ์แบบอาศัยเพศและการมีหลายเซลล์^{[ 31 ]}เกิดขึ้นเมื่อ 1 พันล้านปีก่อน^{[ 32 ]}แอนิโซกามีวิวัฒนาการขึ้นครั้งแรกใน สปีชีส์ แฮพลอยด์ หลายเซลล์หลังจากที่ รูปแบบการผสมพันธุ์ที่แตกต่างกันได้ถูกสร้างขึ้น^{[ 33 ]}

ทฤษฎีหลักสามประการสำหรับการวิวัฒนาการของอะนิโซกามี ได้แก่ การแข่งขันของเซลล์สืบพันธุ์ ข้อจำกัดของเซลล์สืบพันธุ์ และความขัดแย้งภายในเซลล์ แต่ทฤษฎีสุดท้ายในสามทฤษฎีนี้ไม่ได้รับการสนับสนุนอย่างดีจากหลักฐานในปัจจุบัน^{[ 34 ]}ทั้งการแข่งขันของเซลล์สืบพันธุ์และข้อจำกัดของเซลล์สืบพันธุ์ต่างก็สันนิษฐานว่าอะนิโซกามีเกิดขึ้นจากการคัดเลือกแบบทำลายล้างที่กระทำต่อประชากรไอโซกามีบรรพบุรุษที่มีการปฏิสนธิภายนอก เนื่องจากความสมดุลระหว่างจำนวนเซลล์สืบพันธุ์ที่มากขึ้นและขนาดของเซลล์สืบพันธุ์ (ซึ่งส่งผลต่อการอยู่รอดของไซโกต) เพราะทรัพยากรทั้งหมดที่แต่ละบุคคลสามารถลงทุนในการสืบพันธุ์นั้นถือว่าคงที่^{[ 32 ]}

ทฤษฎีทางคณิตศาสตร์อย่างเป็นทางการแรกที่เสนอเพื่ออธิบายวิวัฒนาการของแอนิโซกามีนั้นอิงตามข้อจำกัดของแกมีต: ^{[ 35 ]}แบบจำลองนี้ตั้งสมมติฐานว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติจะนำไปสู่ขนาดของแกมีตที่ส่งผลให้จำนวนการปฏิสนธิที่ประสบความสำเร็จมากที่สุดในประชากร^{[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]}หากสมมติว่าทรัพยากรจำนวนหนึ่งที่จัดหาโดยแกมีตนั้นจำเป็นต่อการอยู่รอดของไซโกตที่เกิดขึ้น และมีการแลกเปลี่ยนระหว่างขนาดและจำนวนของแกมีตแล้ว จุดที่เหมาะสมที่สุดนี้แสดงให้เห็นว่าเป็นจุดที่มีการผลิตแกมีตทั้งขนาดเล็ก (เพศผู้) และขนาดใหญ่ (เพศเมีย) อย่างไรก็ตาม แบบจำลองในยุคแรกเหล่านี้ตั้งสมมติฐานว่าการคัดเลือกโดยธรรมชาติเกิดขึ้นในระดับประชากรเป็นหลัก ซึ่งในปัจจุบันเป็นที่ทราบกันดีว่าเป็นสมมติฐานที่มีปัญหามาก^{[ 38 ]}

แบบจำลองทางคณิตศาสตร์แรกที่อธิบายวิวัฒนาการของแอนิโซกามีผ่านการคัดเลือกในระดับบุคคล และแบบจำลองที่ได้รับการยอมรับอย่างกว้างขวางคือทฤษฎีการแข่งขันของเซลล์สืบพันธุ์หรืออสุจิ^{[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ]}ในที่นี้ การคัดเลือกเกิดขึ้นในระดับบุคคล: บุคคลที่ผลิตเซลล์สืบพันธุ์ได้มากกว่า (แต่มีขนาดเล็กกว่า) จะได้รับสัดส่วนการปฏิสนธิที่มากขึ้นเพียงเพราะพวกเขาผลิตเซลล์สืบพันธุ์จำนวนมากขึ้นที่ 'แสวงหา' เซลล์สืบพันธุ์ชนิดที่ใหญ่กว่า อย่างไรก็ตาม เนื่องจากไซโกตที่เกิดจากเซลล์สืบพันธุ์ขนาดใหญ่มีโอกาสรอดชีวิตที่ดีกว่า กระบวนการนี้จึงสามารถนำไปสู่ความแตกต่างของขนาดเซลล์สืบพันธุ์เป็นเซลล์สืบพันธุ์ขนาดใหญ่และขนาดเล็ก (เพศหญิงและเพศชาย) ได้อีกครั้ง ผลลัพธ์สุดท้ายคือดูเหมือนว่าเซลล์สืบพันธุ์ขนาดเล็กจำนวนมากจะแข่งขันกันเพื่อแย่งชิงเซลล์สืบพันธุ์ขนาดใหญ่ที่มีหน้าที่ในการจัดหาทรัพยากรสูงสุดให้กับลูกหลาน

งานวิจัยเชิงทฤษฎีล่าสุดบางชิ้นได้ท้าทายทฤษฎีการแข่งขันของเซลล์สืบพันธุ์ โดยแสดงให้เห็นว่าข้อจำกัดของเซลล์สืบพันธุ์เพียงอย่างเดียวสามารถนำไปสู่ความแตกต่างของขนาดเซลล์สืบพันธุ์ได้ แม้กระทั่งภายใต้การคัดเลือกในระดับบุคคล^{[ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]}แม้ว่าจะเป็นไปได้ แต่ก็มีการแสดงให้เห็นแล้วว่าการแข่งขันของเซลล์สืบพันธุ์และข้อจำกัดของเซลล์สืบพันธุ์เป็นปลายสุดของความต่อเนื่องของแรงกดดันในการคัดเลือก และสามารถทำงานแยกกันหรือร่วมกันได้ขึ้นอยู่กับเงื่อนไข^{[ 45 ]}แรงกดดันในการคัดเลือกเหล่านี้ยังทำงานในทิศทางเดียวกัน (เพื่อเพิ่มจำนวนเซลล์สืบพันธุ์โดยแลกกับขนาด) และในระดับเดียวกัน (การคัดเลือกในระดับบุคคล) ทฤษฎียังชี้ให้เห็นว่าข้อจำกัดของเซลล์สืบพันธุ์อาจเป็นแรงผลักดันหลักของการคัดเลือกสำหรับต้นกำเนิดวิวัฒนาการของเพศภายใต้สถานการณ์ที่ค่อนข้างจำกัด และการมีคู่แข่งโดยเฉลี่ยเพียงหนึ่งรายก็สามารถทำให้แรงผลักดันวิวัฒนาการแบบ 'เห็นแก่ตัว' ของการแข่งขันของเซลล์สืบพันธุ์แข็งแกร่งกว่าแรงผลักดันแบบ 'ร่วมมือ' ของข้อจำกัดของเซลล์สืบพันธุ์ แม้ว่าข้อจำกัดของเซลล์สืบพันธุ์จะรุนแรงมาก (ไข่เกือบ 100% ยังคงไม่ได้รับการปฏิสนธิ) ^{[ 46 ]}

ดังนั้นจึงมีทฤษฎีพื้นฐานที่ค่อนข้างมั่นคงสำหรับการทำความเข้าใจการเปลี่ยนแปลงพื้นฐานนี้จากไอโซกามีไปสู่แอนิโซกามีในวิวัฒนาการของการสืบพันธุ์ ซึ่งคาดว่าจะเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนผ่านไปสู่สิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ อันที่จริง Hanschen et al. (2018) แสดงให้เห็นว่าแอนิโซกามีวิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษหลายเซลล์แบบไอโซกามี และแอนิโซกามีจะขับเคลื่อนความแตกต่างทางเพศรองในภายหลัง^{[ 33 ]}มีหลักฐานเชิงประจักษ์เปรียบเทียบสำหรับทฤษฎีการแข่งขันของเซลล์สืบพันธุ์อยู่บ้าง^{[ 34 ] [ 47 ] [ 48 ]}แม้ว่าจะเป็นเรื่องยากที่จะใช้หลักฐานนี้เพื่อแยกแยะทฤษฎีการแข่งขันและทฤษฎีข้อจำกัดได้อย่างสมบูรณ์ เนื่องจากการคาดการณ์ที่ทดสอบได้นั้นคล้ายคลึงกัน^{[ 32 ]}นอกจากนี้ยังมีการอ้างว่าสิ่งมีชีวิตบางชนิดที่ใช้ในการศึกษาเปรียบเทียบดังกล่าวไม่สอดคล้องกับสมมติฐานทางทฤษฎี^{[ 49 ]}

สมมติฐาน "ภาวะเพศเดียวกันที่ขยายตัว"

ในปี 2022 Yasui ^{[ 10 ]}ได้เสนอสมมติฐาน "ไอโซกามีที่พองตัว" ซึ่งนำเสนอมุมมองใหม่เกี่ยวกับวิวัฒนาการของแอนิโซกามีที่นอกเหนือจากการคัดเลือกที่ทำลายขนาดที่สันนิษฐานไว้ในแบบจำลอง Parker–Baker–Smith (PBS) ในสิ่งมีชีวิตเซลล์เดียว สถานะพื้นฐานของ 'ไอโซกามีอัจฉริยะ' จะถูกสังเกต ในสถานะนี้ พ่อแม่แต่ละตัว (ขนาด 2R) จะแบ่งทรัพยากรขั้นต่ำที่จำเป็นสำหรับการอยู่รอด (R) โดยการผลิตไอโซกามีตสี่ตัว แต่ละตัวมีขนาด 0.5R ผ่านไมโอซิส จากนั้นไอโซกามีตตัวหนึ่งจะรวมกับอีกตัวหนึ่ง (0.5R + 0.5R = R) หากพ่อแม่ตัวใดตัวหนึ่งลดขนาดแกมีตลง (เช่น พยายามที่จะเป็นเพศผู้) ไซโกตที่เกิดขึ้นจะไม่สามารถมีขนาด R ที่ต้องการได้และตายไป นอกจากนี้ สิ่งมีชีวิตเซลล์เดียวสามารถผลิตแกมีตได้สูงสุดเพียงสี่ตัวเท่านั้น อย่างไรก็ตาม ด้วยวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ ความสามารถในการผลิตทรัพยากรเพิ่มขึ้น ทำให้ขนาดของเซลล์สืบพันธุ์ในทั้งสองเพศ "ขยายใหญ่ขึ้น" เป็น 1R ก่อให้เกิดไซโกตขนาด 2R สิ่งนี้สร้างสภาวะชั่วคราวที่ไซโกตได้รับทรัพยากรมากกว่าที่จำเป็นต่อการอยู่รอด ณ จุดนี้ เพศหนึ่งใช้กลยุทธ์ "โกง" โดยลดขนาดเซลล์สืบพันธุ์ลงเหลือ 0.5R และลดการลงทุนของตนเองลง ทำให้ได้เปรียบโดยการผลิตเซลล์สืบพันธุ์ขนาดเล็กจำนวนมาก (เช่น อสุจิ) และปฏิสนธิกับคู่หลายคู่—โปรดทราบว่าสิ่งมีชีวิตหลายเซลล์ทำให้สามารถผลิตเซลล์สืบพันธุ์ได้มากกว่าสี่เซลล์ หรือแม้แต่ห้าเซลล์หรือมากกว่านั้น นี่เป็นจุดกำเนิดของเพศชาย ในตอนแรก เพศตรงข้าม (ซึ่งกลายเป็นเพศหญิง) ไม่ได้เปลี่ยนแปลงการลงทุนจากสภาวะไอโซกามีที่ขยายใหญ่ขึ้น และยอมรับ "การโกง" นี้โดยไม่ได้รับหรือเสียอะไรไป ส่งผลให้เกิดสภาวะพึ่งพาอาศัยกันซึ่งมีเพียงเพศชายเท่านั้นที่ได้รับประโยชน์ อย่างไรก็ตาม เมื่อตัวผู้เริ่มผลิตเซลล์สืบพันธุ์ขนาดเล็กจำนวนมาก อัตราการปฏิสนธิก็เพิ่มขึ้น และตัวเมียก็ได้รับประโยชน์จากการลดความเสี่ยงของไข่ที่ไม่ได้รับการปฏิสนธิ ดังนั้น ความสัมพันธ์ระหว่างตัวผู้และตัวเมียจึงวิวัฒนาการไปสู่ภาวะพึ่งพาซึ่งกันและกัน โดยแต่ละฝ่ายชดเชยจุดอ่อนของอีกฝ่าย ตัวเมียให้สารอาหารแต่ขาดความคล่องตัว และตัวผู้ให้ความคล่องตัวแต่ขาดการให้สารอาหาร ในที่สุด ความสัมพันธ์แบบพึ่งพาซึ่งกันและกันนี้ก็มีเสถียรภาพกลายเป็นภาวะสองเพศที่ชัดเจน คือ ไข่ขนาดใหญ่ที่ไม่เคลื่อนที่ และอสุจิขนาดเล็กที่เคลื่อนที่ได้ ซึ่งเป็นรูปแบบที่เสถียรของภาวะเพศไม่เหมือนกันที่มีสองเพศแยกจากกัน

สาหร่ายโวลโวซีนเป็นระบบแบบจำลองที่มีค่าสำหรับการศึกษาการวิวัฒนาการของแอนิโซกามี ซึ่งกลุ่มคลอโรไฟต์ นี้ ค่อนข้างมีเอกลักษณ์เฉพาะตัว เนื่องจากสายพันธุ์ที่มีอยู่แสดงให้เห็นถึงความหลากหลายของระบบการผสมพันธุ์ ( ไอโซกามีและแอนิโซกามี) นอกเหนือจากความสุดขั้วทั้งในด้านเซลล์ เดียว และหลายเซลล์พร้อมด้วยความหลากหลายของรูปแบบในสายพันธุ์ที่มีขนาดอยู่ในช่วงกลาง^{[ 50 ]}สาหร่ายทะเลได้รับการศึกษาอย่างใกล้ชิดเพื่อทำความเข้าใจวิถีของระบบสืบพันธุ์ที่หลากหลายดังกล่าว^{[ 51 ]}วิวัฒนาการของเพศและประเภทการผสมพันธุ์^{[ 52 ]}ตลอดจนความสามารถในการปรับตัวและความเสถียรของแอนิโซกามี^{[ 53 ] [ 51 ] [ 33 ]}

• หลักการของเบทแมน
• วิวัฒนาการของเพศ
• ไมโอซิส
• เพศทางชีววิทยา